Informácie

28: Populačná história – biológia

28: Populačná história – biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

28: História obyvateľstva

28: Populačná história – biológia

Rómovia, najväčšia európska menšinová skupina s približne 11 miliónmi ľudí [1], tvoria mozaiku jazykov, náboženstiev a životných štýlov, pričom zdieľajú odlišné sociálne dedičstvo. Lingvistické [2] a genetické [3, 4, 5, 6, 7, 8] štúdie lokalizovali rómsky pôvod na indickom subkontinente. Celogenómový pohľad na rómsky pôvod a populačnú subštruktúru, ako aj podrobnú rekonštrukciu ich demografickej histórie však ešte treba poskytnúť. Naše analýzy založené na údajoch o celom genóme od 13 rómskych skupín zozbieraných v celej Európe naznačujú, že rómska diaspóra predstavuje jedinú počiatočnú zakladajúcu populáciu, ktorá vznikla v severnej/severozápadnej Indii pred ~ 1,5 tisíc rokmi (kya). Naše výsledky ďalej naznačujú, že po rýchlej migrácii s miernym tokom génov z Blízkeho alebo Stredného východu bolo európske šírenie Rómov cez Balkán od ∼9 kya. Silná populačná subštruktúra a vysoká úroveň homozygotnosti, ktorú sme zistili u európskych Rómov, sú v súlade s genetickou izoláciou, ako aj rozdielnym tokom génov v čase a priestore s nerómskymi Európanmi. Celkovo naša celogenómová štúdia vrhá nové svetlo na pôvod a demografickú históriu európskej rómčiny.

Zvýraznenie

► Rómska diaspóra vznikla v severnej/severozápadnej Indii okolo 1,5 kya ► Európske rozšírenie Rómov cez Balkán začínalo ∼0,9 kya ► Stopy prekážok, endogamie a prímesí v európskych rómskych genómoch

Súčasná adresa: Sekcia evolučnej biológie, Katedra biológie II, Univerzita v Mníchove LMU, 82152 Planegg-Martinsried, Nemecko


Vplyv čistenia a výberu pozadia na dedukciu histórie populácie: problémy a vyhliadky

Súčasné postupy na odvodzovanie populačnej histórie vo všeobecnosti predpokladajú úplnú neutralitu – to znamená, že zanedbávajú priamy výber aj účinky selekcie na prepojené stránky. Tu skúmame, ako môže prítomnosť priameho čistiaceho výberu a selekcie pozadia ovplyvniť demografickú inferenciu vyhodnotením dvoch bežne používaných metód (MSMC a rýchle uhlie2), konkrétne študuje, ako základný tvar distribúcie fitness efektov (DFE) a podiel priamo vybraných lokalít interaguje s odhadom demografických parametrov. Výsledky ukazujú, že aj po maskovaní funkčných genómových oblastí môže selekcia pozadia spôsobiť nesprávne vyvodenie populačného rastu pri modeloch konštantnej veľkosti populácie aj poklesu. Tento účinok je zosilnený, keď sa zvyšuje sila purifikačnej selekcie a hustota priamo vybraných miest, čo naznačuje skreslenie frekvenčného spektra miesta a úrovne nukleotidovej diverzity na spojených neutrálnych miestach. Ukazujeme tiež, ako možno analyticky predpovedať simulované zmeny v efektoch výberu pozadia spôsobené zmenami veľkosti populácie. Navrhujeme potenciálnu metódu na korekciu nesprávnej inferencie rastu populácie spôsobenej selekciou. Zaobchádzaním s DFE ako s nepríjemným parametrom a spriemerovaním naprieč všetkými potenciálnymi realizáciami demonštrujeme, že aj priamo vybrané lokality možno použiť na odvodenie demografickej histórie s primeranou presnosťou.


Globálna diverzita, stratifikácia populácie a výber variácií počtu ľudských kópií

Aby sme preskúmali diverzitu a selektívne podpisy duplikačných a delených variantov s počtom kópií (CNV), sekvenovali sme 236 jedincov zo 125 rôznych ľudských populácií. Zistili sme, že duplikácie vykazujú zásadne odlišné populačné genetické a selektívne podpisy ako delécie a je pravdepodobnejšie, že budú rozvrstvené medzi ľudské populácie. Prostredníctvom rekonštrukcie pôvodného ľudského genómu identifikujeme megabázy DNA stratené v rôznych ľudských líniách a identifikujeme veľké duplikácie, ktoré sa dostali do zaniknutej línie Denisova, ktorá sa teraz vyskytuje s vysokou frekvenciou výlučne v oceánskych populáciách. Zistili sme, že pomer párov báz CNV k párom báz s jednonukleotidovým variantom je väčší medzi neafričanmi ako medzi africkými populáciami, ale dospeli sme k záveru, že tento rozdiel je pravdepodobne spôsobený jedinečnými aspektmi histórie neafrickej populácie, na rozdiel od nich na rozdiely v zaťažení CNV.

Copyright © 2015, American Association for the Advancement of Science.

Figúrky

Obr. 1. Analýza CNV v niekoľkých…

Obr. 1. Analýza CNV v niekoľkých svetových populáciách

Geografická poloha 125…

Obr. 2. Štruktúra populácie a diverzita CNV

Obr. 2. Štruktúra populácie a diverzita CNV

Analýza hlavných komponentov (PCA) jednotlivcov hodnotených v…

Zložené alelové frekvenčné spektrá delécií pretínajúcich exón ( A )…

Obr. 4. Populačne rozvrstvené CNV a archaická introgresia

Obr. 4. Populačne rozvrstvené CNV a archaická introgresia

( A ) Štyri konkrétne príklady stratifikácie populácie...

1 Mbp oblasť chromozómu 16p12 (chr16:21518638-22805719). Každý riadok tepelnej mapy predstavuje odhadovaný počet kópií v 1 kbp oknách jedného jednotlivca v tomto lokuse. Gény, anotované segmentové duplikácie a šípky zvýrazňujúce veľkosť a orientáciu v referencii Denisova/Papuan-špecifického duplikačného lokusu (lokus D) a troch ďalších duplikovaných lokusov (A, B a C), ktoré sú predmetom záujmu, sú uvedené nižšie. (D) Štruktúra duplikácií A, B, C a D (ako je znázornené na 4C na rovnakom lokuse) v referenčnom genóme a nezhodné umiestnenia na párovom konci čítania použité na charakterizáciu dvoch duplikačných štruktúr. Štruktúra A/C sa nachádza u všetkých jedincov, hoci nie je prítomná v referenčnom genóme, zatiaľ čo štruktúra B/D sa nachádza iba u jedincov z Papuy a Bougainville, čo naznačuje veľký komplex, duplikáciu (

225 kbp) zložené z rôznych segmentových duplikácií. Architektúra duplikácie A/C aj B/D vykazuje v porovnaní s referenčnou obrátenou orientáciou. Je uvedený počet prečítaní u všetkých oceánskych a neoceánskych jedincov, ktorí podporujú každú štruktúru. (E) Strom maximálnej pravdepodobnosti lokusu duplikácie 16p12 (duplikácia D v 4B, 4C a 4D) skonštruovaný z lokusu v Orangutan, Denisova, ľudskej referencie a odvodenej sekvencie papuánskej duplikácie (24). Všetky hodnoty bootstrapu sú 100%.

Obr. 5. Genóm predkov a…

Obr. 5. Genóm predkov a záťaž CNV

700 kya a G4 – sekvencie potenciálne stratené u neandertálcov a denisovanov od ich odlišnosti od ľudí. (B) Výsledné distribúcie 10 000 block-bootstrapped odhadov rozdielu v záťaži medzi africkými (AFR) a neafrickými (nAFR) populáciami berúc do úvahy iba referenčný genóm (GRCh37) a doplnené sekvenciou neprítomnou v ľudskom referenčnom genóme (GRCh37 + NHP ) zahrnuté (podrobnosti nájdete v texte). (C) Husľové grafy distribúcie pomeru delečných párov báz k párom báz SNV, ktoré sa líšia medzi každým párom afrických jedincov (AFR-AFR), všetkými pármi neafrických jedincov (nAFR-nAFR) a každým neafrickým, africkým párom (nAFR-AFR). (D) Heatmap reprezentácia priemerného pomeru delécie k párom báz SNV, ktoré sa líšia medzi jednotlivcami a pármi populácií.


Diskusia

Tu poskytujeme prvý globálny obraz genetických vzťahov medzi pôvodnými a introdukovanými populáciami Mimulus guttatusvrátane cieleného odberu vzoriek historicky indikovaného pôvodu pre populáciu Spojeného kráľovstva. Naše výsledky možno zhrnúť do troch hlavných zistení: (1) Mimulus guttatus dosiahli široké rozšírenie naprieč geografickými hranicami prostredníctvom viacerých introdukcií z geneticky odlišných zdrojových populácií. (2) V niektorých prípadoch zriadenie M. guttatus v invazívnom rozsahu by sa dalo dosiahnuť procesom predmostia, kde invázne populácie slúžia ako zdroje pre ďalšie, vzdialenejšie predvojové invázie. Dobre to ilustruje náš objav vytvorenia inváznych populácií na Novom Zélande a vo východnej časti Severnej Ameriky prostredníctvom invazívnych populácií Spojeného kráľovstva. (3) Prímes v zavedenom rozsahu viedla k vzniku geneticky odlišných populácií, ktoré generujú nové genetické, a teda fenotypové kombinácie (napr. invazívne fenotypy, ktoré produkujú veľké množstvo kvetov a sú vysoko klonálne39).

Široko distribuované taxóny, ktoré slúžia ako zdroj invazívnych populácií, predstavujú osobitnú výzvu pre molekulárne štúdie zamerané na rekonštrukciu histórie biologických invázií. Distribúcia M. guttatus siaha od Mexika po Aleuty a pokrýva viac ako 6000 km pobrežia 33 . Na identifikáciu potenciálnych zdrojov špecifických inváznych udalostí sa vyžaduje vzorkovanie veľkých geografických oblastí. Mimulus guttatus bol predmetom nepretržitého štúdia posledných 60 rokov 32 a predchádzajúce práce zhromaždili vzorky populácie v takmer celom jeho pôvodnom rozsahu 40,41,42. Naše analýzy rozsiahlych populačných vzoriek z pôvodného rozsahu stavajú na nedávnom zistení geografickej genetickej štruktúry zodpovedajúcej samostatným pobrežným a severným kolonizačným udalostiam v Severnej Amerike 37 . Tu vypĺňame zásadné medzery odberom vzoriek z Aljašky a Aleutských ostrovov, čo odhaľuje silnú geografickú štruktúru na ďalekom severozápade druhu, s genetickými zoskupeniami podľa ostrovov na Aleutách. Tento rozsiahly odber vzoriek v prirodzenom rozsahu nám umožňuje ukázať, že aleutské populácie pôsobili ako dôležité kanály pre inváziu Mimulus v Európe a mimo nej.

Mnohé biologické invázie rastlín aj živočíchov sú spojené s viacnásobnou introdukciou do tej miery, že invázie s jednou introdukciou sa považujú za výnimku 9 . Tu sme našli jasný dôkaz, že zavedenie M. guttatus do rôznych geografických oblastí došlo kolonizáciou z viacerých geneticky odlišných zdrojov. Napríklad medzi štyrmi populáciami, ktoré sme odobrali vo východnej Severnej Amerike, kde M. guttatus bol zavedený v minulom storočí, existujú dôkazy o troch geneticky odlišných skupinách, z ktorých jedna sa vyskytuje aj na Faerských ostrovoch (obr. 3). Podobne introdukované populácie na Novom Zélande majú najmenej dva samostatné genetické pôvody, vrátane úzkej afinity s pôvodnými populáciami (v blízkosti Santa Cruz, Kalifornia), ktoré sa nachádzajú 11 000 km ďaleko, as nepôvodnými populáciami v Spojenom kráľovstve. Viacnásobný pôvod inváznych populácií nájdených v rovnakej geografickej oblasti je dôležitý z niekoľkých dôvodov. Z pohľadu manažmentu môžu viaceré úvody pomôcť identifikovať miesta dopravných trás, ktoré sú náchylné na ďalšie invázie. Viacnásobné introdukcie môžu navyše pomôcť invazívnym populáciám prekonať demografické a genetické prekážky spojené s introdukciou 9 , čo dokazujú relatívne vysoké úrovne nukleotidovej diverzity pozorované v introdukovaných populáciách M. guttatus na Britských ostrovoch (doplnkový obrázok 5). Pri druhoch, ktoré sú introdukované prostredníctvom obchodu s okrasnými rastlinami, ako to bolo pravdepodobne v prípade opičieho kvetu, opakované introdukcie nemusia byť nezvyčajné. K dnešnému dňu je stále možné voľne zakúpiť opičie kvety v záhradných centrách Spojeného kráľovstva. Pretože však predávaný typ už nie je M. guttatus ale záhradnícke odrody jeho blízkeho príbuzného M. luteusšpekulujeme, že viaceré introdukcie zistené v invazívnom rozsahu M. guttatus odrážať skôr historické udalosti (devätnáste a dvadsiate storočie) než nedávne reintrodukcie. Okrem toho sme nenašli dôkazy o veľkoplošnej prímesi z M. luteus formovanie genetických variácií v M. guttatusv súlade so silnými reprodukčnými bariérami spôsobenými rozdielmi v úrovni ploidie medzi nimi Mimulus taxóny 43 .

Genetická história týchto invázií odhaľuje komplexnú sériu úvodných udalostí spojených s raným založením (devätnáste storočie). Naše analýzy ABC rekonštruujú túto históriu a ukazujú, že existujúce populácie sa skladajú z kombinácie viacerých genetických skupín z celého pôvodného rozsahu. Rekonštrukcia demografických udalostí počas zavádzania (doplnkový obrázok 3) podporuje počiatočné zavedenie M. guttatus z Aleutských ostrovov, čo je v súlade s historickými záznamami o Langsdorffovej expedícii a následnom presune materiálu do ruských, európskych a britských zbierok. Kolonizáciu Spojeného kráľovstva týmito exotickými aleutskými opičími kvetmi mohla uľahčiť blízka podobnosť ekologického výklenku M. guttatus na Britských ostrovoch a Aleutských ostrovoch 20 . Klimatická predadaptácia 44 aleutských opičích kvetov poskytla skorým príletom príležitosť na počiatočné založenie. Je tiež jasné, že úvodný úvod z Aleutských ostrovov bol sprevádzaný alebo rýchlo nasledovaný viacerými úvodmi z iných častí pohoria. Zdá sa, že Spojené kráľovstvo sa stalo taviacim kotlom pre M. guttatus výsledkom bolo primiešanie predtým diferencovaných populácií, čo viedlo k vytvoreniu unikátneho súboru genotypov, ktoré sú teraz charakteristické pre populácie Spojeného kráľovstva (obr. 4).

Invazívne populácie sa samy môžu stať zdrojmi pre následné invázie, fenomén nazývaný „efekt predmostia“ 12 . Napríklad invázia ambrózie do Austrálie (Ambrosia artemisiifolia, Asteraceae) sa nevyskytovali z pôvodných severoamerických populácií, ale z populácií v introdukovanom európskom areáli 23 . Naše výsledky naznačujú, že populácie Spojeného kráľovstva slúžili ako odrazový mostík pre sekundárne invázie v iných častiach nepôvodného rozsahu. Tento potenciálny efekt predmostia u invazívnych opičích kvetov je najjasnejšie ilustrovaný pri invázii na Nový Zéland. Niektoré invazívne populácie na Novom Zélande zdieľajú blízku genetickú afinitu k populáciám Spojeného kráľovstva. Genetická podobnosť je v súlade s výmenou biologického materiálu, vrátane záhradníckych taxónov, v devätnástom storočí, keď Briti migrovali na Nový Zéland 45 . Jediná vzorka populácie v kontinentálnej Európe (Nemecko) tiež ukazuje úzky vzťah k populáciám Spojeného kráľovstva. Bohužiaľ, bez ďalšieho odberu vzoriek je ťažké určiť, či populácie Spojeného kráľovstva prispievajú k existujúcim populáciám M. guttatus v Európe. Hypotéza, že obyvateľstvo Spojeného kráľovstva slúžilo ako predmostia pre iné invázie, sa ešte musí ďalej skúmať. morfologicky, M. guttatus populácie v Rusku, Nemecku a Českej republike pripomínajú materiál Spojeného kráľovstva (Vallejo-Marín, os. obs.), ale genetická identita populácií kontinentálnej Európy sa ešte musí preskúmať. V tomto ohľade by genomické analýzy herbárových vzoriek mohli poskytnúť dôležité dodatočné poznatky 46 . Obzvlášť dráždivé by bolo porovnanie vzoriek z herbárov v Rusku, Francúzsku a Spojenom kráľovstve, kde sa historické väzby spájajú už v ranom veku Mimulus zbierky s Langsdorffovou expedíciou na Aljašku na začiatku 19. storočia. Nakoniec sme tiež zistili úzku afinitu medzi populáciami Spojeného kráľovstva a populáciou v nepôvodnom rozsahu vo východnej Severnej Amerike. Populácie z M. guttatus vo východnej Severnej Amerike sú vo všeobecnosti malé, vyskytujú sa v štátoch Michigan, New York, USA a New Brunswick, Kanada 27 . Tieto malé a riedko rozšírené populácie vykazujú rôznorodý genetický pôvod a zdá sa, že boli založené oveľa skôr (druhá polovica dvadsiateho storočia). Mechanizmus zavedenia materiálu Spojeného kráľovstva do východnej časti Severnej Ameriky nie je známy, ale mohol by byť spojený so záhradníckymi výmenami1,5,47. Naše výsledky v kombinácii s predchádzajúcou prácou na iných systémoch (napr. odkazy 12, 23) zdôrazňujú dôležitosť, ktorú môžu mať populácie predmostí pre biologické invázie. Populácie predmostí už mohli byť vybrané pre svoju schopnosť kolonizovať mimo svojho pôvodného rozsahu, čo z nich robí obzvlášť dobrých kandidátov na ďalšie rozšírenie rozsahu.

Viacnásobné introdukcie a prímesy môžu v zásade zvýšiť alebo znížiť výkonnosť a adaptačný potenciál invazívnych populácií 48,49,50 . Viacnásobné zavedenie z geneticky odlišných zdrojov prináša variácie a zmierňuje negatívne účinky demografických prekážok spojených s kolonizáciou. Okrem toho je u geneticky rôznorodých populácií menej pravdepodobné, že zažijú škodlivé účinky inbrídingovej depresie50,51 a môžu zvýšiť individuálnu kondíciu prostredníctvom heterózy49, čo môže potenciálne sťažiť kontrolu invazívnych populácií. Naopak, prímes môže znížiť celkovú kondíciu, ak tok génov vedie k depresii kríženia 52, čo je jav, ktorý sa môže vyskytnúť v dôsledku epistatických interakcií alebo napríklad rozpadu lokálne adaptovaných genotypov. In M. guttatus, experimentálne práce naznačujú, že v invazívnych populáciách možno pozorovať pozitívne aj negatívne účinky prímesí. Napríklad kríženie pôvodných a introdukovaných populácií vedie k zvýšeniu biomasy a klonálnej aj sexuálnej reprodukcie v skleníkových podmienkach53,54. V poľných podmienkach môžu byť účinky prímesí zvrátené a bežná záhradná štúdia ukazuje, že prímes medzi UK M. guttatus a ročné aj viacročné populácie z pôvodného areálu majú za následok nižšiu kondíciu, ako sa odhaduje pomocou miery rastu populácie39. Účinky prímesí môžu byť obzvlášť silné na invázne druhy s rozšíreným, veľmi rôznorodým pôvodným rozšírením, ako napr M. guttatus. Pôvodné populácie, ktoré sa vyskytujú vo veľkých, biogeograficky rôznorodých oblastiach, môžu slúžiť ako rezervoáre genetických a ekologických variácií. Tento široký rozsah ekogeografických variácií môže uľahčiť kolonizáciu nových oblastí v zavedenom rozsahu a zosilniť účinky následných introdukcií a prímesí na výkonnosť a adaptačný potenciál invazívnych populácií.


Obsah

„Biológia“ pochádza zo starogréckych slov βίος romanizované bíos, čo znamená „život“ a -λογία romanizované logía (-lógia), čo znamená „odvetvie štúdia“ alebo „hovoriť“. [11] [12] Tieto kombinácie vytvárajú z gréckeho slova βιολογία romanizované biología, čo znamená biológia. Napriek tomu výraz βιολογία ako celok v starovekej gréčtine neexistoval. Ako prví si ho požičali Angličania a Francúzi (biológia). Historicky existoval v angličtine iný výraz pre „biológiu“, dnes sa používa len zriedka.

Latinskojazyčná forma termínu sa prvýkrát objavila v roku 1736, keď švédsky vedec Carl Linné (Carl von Linné) použil biológia v jeho Bibliotheca Botanica. Znovu bol použitý v roku 1766 v diele s názvom Philosophiae naturalis sive physicae: tomus III, continens geológ, biológ, fytológ generalis, od Michaela Christopha Hanova, žiaka Christiana Wolffa. Prvé nemecké použitie, Biológia, bol v preklade Linného z roku 1771. V roku 1797 použil Theodor Georg August Roose tento výraz v predslove knihy, Grundzüge der Lehre van der Lebenskraft. Karl Friedrich Burdach použil tento termín v roku 1800 v užšom zmysle pre štúdium ľudských bytostí z morfologického, fyziologického a psychologického hľadiska (Propädeutik zum Studien der gesammten Heilkunst). Termín sa dostal do moderného používania so šesťzväzkovým pojednaním Biológia, alebo filozofia lebenden Natur (1802 – 22) Gottfried Reinhold Treviranus, ktorý oznámil: [13]

Predmetom nášho výskumu budú rôzne formy a prejavy života, podmienky a zákony, za ktorých sa tieto javy vyskytujú, a príčiny, ktorými boli ovplyvnené. Vedu, ktorá sa zaoberá týmito predmetmi, budeme označovať názvom biológia [Biologie] alebo náuka o živote [Lebenslehre].

Najstaršie korene vedy, ktoré zahŕňali medicínu, možno vysledovať do starovekého Egypta a Mezopotámie v období okolo roku 3000 až 1200 pred Kristom. [14] [15] Ich príspevky neskôr vstúpili a formovali grécku prírodnú filozofiu klasickej antiky. [14] [15] [16] [17] Starovekí grécki filozofi ako Aristoteles (384 – 322 pred Kristom) značne prispeli k rozvoju biologických vedomostí. Jeho diela ako napr História zvierat boli obzvlášť dôležité, pretože odhalili jeho naturalistické sklony a neskôr empirickejšie práce, ktoré sa zameriavali na biologickú príčinnosť a rozmanitosť života. Aristotelov nástupca na lýceu, Theophrastus, napísal sériu kníh o botanike, ktoré prežili ako najdôležitejší príspevok staroveku do vedy o rastlinách, dokonca až do stredoveku. [18]

Medzi učencov stredovekého islamského sveta, ktorí písali o biológii, patrili al-Jahiz (781–869), Al-Dīnawarī (828–896), ktorý písal o botanike, [19] a Rhazes (865–925), ktorý písal o anatómii a fyziológii. . Medicínu obzvlášť dobre študovali islamskí učenci pracujúci v tradíciách gréckych filozofov, zatiaľ čo prírodná história vo veľkej miere čerpala z aristotelovského myslenia, najmä pri udržiavaní pevnej hierarchie života.

Biológia sa začala rýchlo rozvíjať a rásť s dramatickým vylepšením mikroskopu Antona van Leeuwenhoeka. Práve vtedy vedci objavili spermie, baktérie, nálevníky a rozmanitosť mikroskopického života. Výskumy Jana Swammerdama viedli k novému záujmu o entomológiu a pomohli vyvinúť základné techniky mikroskopickej disekcie a farbenia. [20]

Pokroky v mikroskopii mali tiež hlboký vplyv na biologické myslenie. Na začiatku 19. storočia viacerí biológovia poukázali na ústredný význam bunky. Potom, v roku 1838, Schleiden a Schwann začali presadzovať dnes už univerzálne myšlienky, že (1) základnou jednotkou organizmov je bunka a (2) že jednotlivé bunky majú všetky vlastnosti života, hoci boli proti myšlienke, že (3) všetky bunky pochádzajú z delenia iných buniek. Vďaka práci Roberta Remaka a Rudolfa Virchowa však do 60. rokov 19. storočia väčšina biológov akceptovala všetky tri princípy toho, čo sa stalo známym ako bunková teória. [21] [22]

Medzitým sa taxonómia a klasifikácia stali stredobodom záujmu prírodných historikov. Carl Linnaeus publikoval základnú taxonómiu pre prírodný svet v roku 1735 (jej variácie sa odvtedy používajú) a v 50. rokoch 18. storočia zaviedol vedecké názvy pre všetky svoje druhy. [23] Georges-Louis Leclerc, gróf de Buffon, zaobchádzal s druhmi ako s umelými kategóriami a so živými formami ako s poddajnými – dokonca naznačoval možnosť spoločného pôvodu. Hoci bol proti evolúcii, Buffon je kľúčovou postavou v histórii evolučného myslenia, jeho práca ovplyvnila evolučné teórie Lamarcka aj Darwina. [24]

Seriózne evolučné myslenie pochádza z diel Jeana-Baptista Lamarcka, ktorý ako prvý predstavil koherentnú evolučnú teóriu. [26] Predpokladal, že evolúcia je výsledkom environmentálneho stresu na vlastnosti zvierat, čo znamená, že čím častejšie a dôslednejšie sa bude orgán používať, tým bude zložitejší a efektívnejší, čím sa zviera prispôsobí svojmu prostrediu. Lamarck veril, že tieto nadobudnuté vlastnosti možno potom preniesť na potomstvo zvieraťa, ktoré ich ďalej rozvíja a zdokonaľuje. [27] Bol to však britský prírodovedec Charles Darwin, ktorý skombinoval biogeografický prístup Humboldta, uniformitárnu geológiu Lyella, Malthusove spisy o raste populácie a jeho vlastnú morfologickú expertízu a rozsiahle prírodné pozorovania, kto vytvoril úspešnejšiu evolučnú teóriu založenú na o prirodzenom výbere podobné úvahy a dôkazy viedli Alfreda Russela Wallacea k nezávislému dosiahnutiu rovnakých záverov. [28] [29] Darwinova teória evolúcie prirodzeným výberom sa rýchlo rozšírila vo vedeckej komunite a čoskoro sa stala ústrednou axiómou rýchlo sa rozvíjajúcej vedy biológie.

Základ modernej genetiky začal prácou Gregora Mendela, ktorý predniesol svoj príspevok, "Versuche über Pflanzenhybriden“ („Experimenty on Plant Hybridization“), v roku 1865, [30] ktorý načrtol princípy biologickej dedičnosti, slúžiacej ako základ pre modernú genetiku. [31] Význam jeho práce si však uvedomil až začiatkom 20. storočia. keď sa evolúcia stala zjednotenou teóriou, keďže moderná syntéza zosúladila darwinovskú evolúciu s klasickou genetikou. [32] V 40-tych a začiatkom 50-tych rokov minulého storočia séria experimentov Alfreda Hersheyho a Marthy Chase poukázala na DNA ako na zložku chromozómov, ktoré nesú črty- nesúce jednotky, ktoré sa stali známymi ako gény. Zameranie sa na nové druhy modelových organizmov, ako sú vírusy a baktérie, spolu s objavom dvojzávitnicovej štruktúry DNA od Jamesa Watsona a Francisa Cricka v roku 1953, znamenalo prechod do éry molekulárnej genetiky. Od 50. rokov 20. storočia až po súčasnosť sa biológia výrazne rozšírila v molekulárnej doméne. Genetický kód rozlúštili Har Gobind Khorana, Robert W. Holley a Marshall Warren Nirenberg af. ter DNA bola chápaná tak, že obsahuje kodóny. Nakoniec bol v roku 1990 spustený Projekt ľudského genómu s cieľom zmapovať všeobecný ľudský genóm. Tento projekt bol v podstate dokončený v roku 2003 [33], pričom ďalšie analýzy sa stále publikujú. Projekt ľudského genómu bol prvým krokom v globalizovanom úsilí začleniť nahromadené poznatky z biológie do funkčnej, molekulárnej definície ľudského tela a tiel iných organizmov.

Chemický základ

Atómy a molekuly

Všetky živé organizmy sa skladajú z hmoty a všetka hmota sa skladá z prvkov. [34] Kyslík, uhlík, vodík a dusík sú štyri prvky, ktoré tvoria 96 % všetkých živých organizmov, pričom vápnik, fosfor, síra, sodík, chlór a horčík tvoria zvyšných 3,7 %. [34] Rôzne prvky sa môžu spájať a vytvárať zlúčeniny, ako je voda, ktorá je základom života. [34] Život na Zemi začal z vody a zostal tam asi tri miliardy rokov, kým sa presunul na pevninu. [35] Hmota môže existovať v rôznych skupenstvách ako pevná látka, kvapalina alebo plyn.

Najmenšou jednotkou prvku je atóm, ktorý sa skladá z jadra a jedného alebo viacerých elektrónov viazaných na jadro. Jadro sa skladá z jedného alebo viacerých protónov a niekoľkých neutrónov. Jednotlivé atómy môžu byť držané pohromade chemickými väzbami za vzniku molekúl a iónových zlúčenín. [34] Bežné typy chemických väzieb zahŕňajú iónové väzby, kovalentné väzby a vodíkové väzby. Iónová väzba zahŕňa elektrostatickú príťažlivosť medzi opačne nabitými iónmi alebo medzi dvoma atómami s výrazne odlišnými elektronegativitami [36] a je primárnou interakciou vyskytujúcou sa v iónových zlúčeninách. Ióny sú atómy (alebo skupiny atómov) s elektrostatickým nábojom. Atómy, ktoré získavajú elektróny, vytvárajú záporne nabité ióny (nazývané anióny), zatiaľ čo tie, ktoré elektróny strácajú, vytvárajú kladne nabité ióny (nazývané katióny).

Na rozdiel od iónových väzieb kovalentná väzba zahŕňa zdieľanie elektrónových párov medzi atómami. Tieto elektrónové páry a stabilná rovnováha príťažlivých a odpudivých síl medzi atómami, keď zdieľajú elektróny, sú známe ako kovalentná väzba. [37]

Vodíková väzba je primárne elektrostatická príťažlivá sila medzi atómom vodíka, ktorý je kovalentne viazaný k viac elektronegatívnemu atómu alebo skupine, ako je kyslík. Všadeprítomný príklad vodíkovej väzby sa nachádza medzi molekulami vody. V diskrétnej molekule vody sú dva atómy vodíka a jeden atóm kyslíka. Dve molekuly vody môžu medzi sebou vytvoriť vodíkovú väzbu. Keď je prítomných viac molekúl, ako je to v prípade kvapalnej vody, je možných viac väzieb, pretože kyslík jednej molekuly vody má dva osamelé páry elektrónov, z ktorých každý môže tvoriť vodíkovú väzbu s vodíkom na inej molekule vody.

Organické zlúčeniny

S výnimkou vody takmer všetky molekuly, ktoré tvoria každý živý organizmus, obsahujú uhlík. [38] [39] Uhlík môže vytvárať veľmi dlhé reťazce prepojených väzieb uhlík-uhlík, ktoré sú pevné a stabilné. Najjednoduchšou formou organickej molekuly je uhľovodík, čo je veľká skupina organických zlúčenín, ktoré sa skladajú z atómov vodíka viazaných na reťazec atómov uhlíka. Uhľovodíkový hlavný reťazec môže byť substituovaný inými atómami. V kombinácii s inými prvkami, ako je kyslík, vodík, fosfor a síra, môže uhlík tvoriť mnohé skupiny dôležitých biologických zlúčenín, ako sú cukry, tuky, aminokyseliny a nukleotidy.

Makromolekuly

Molekuly, ako sú cukry, aminokyseliny a nukleotidy, môžu pôsobiť ako jednotlivé opakujúce sa jednotky nazývané monoméry, aby vytvorili molekuly podobné reťazcom nazývané polyméry prostredníctvom chemického procesu nazývaného kondenzácia. [40] Napríklad aminokyseliny môžu tvoriť polypeptidy, zatiaľ čo nukleotidy môžu tvoriť vlákna kyseliny deoxyribonukleovej (DNA) alebo kyseliny ribonukleovej (RNA). Polyméry tvoria tri zo štyroch makromolekúl (polysacharidy, lipidy, proteíny a nukleové kyseliny), ktoré sa nachádzajú vo všetkých živých organizmoch. Každá makromolekula hrá v danej bunke špecializovanú úlohu. Niektoré polysacharidy môžu napríklad fungovať ako zásobný materiál, ktorý možno hydrolyzovať, aby bunkám poskytol cukor. Lipidy sú jedinou triedou makromolekúl, ktoré nie sú tvorené polymérmi a biologicky najdôležitejšie lipidy sú tuky, fosfolipidy a steroidy. [40] Proteíny sú najrozmanitejšie z makromolekúl, ktoré zahŕňajú enzýmy, transportné proteíny, veľké signálne molekuly, protilátky a štrukturálne proteíny. Nakoniec, nukleové kyseliny uchovávajú, prenášajú a vyjadrujú dedičnú informáciu. [40]

Bunky

Bunková teória tvrdí, že bunky sú základnými jednotkami života, že všetky živé veci sa skladajú z jednej alebo viacerých buniek a že všetky bunky vznikajú z už existujúcich buniek bunkovým delením. [41] Väčšina buniek je veľmi malá, s priemerom od 1 do 100 mikrometrov, a preto sú viditeľné iba pod svetelným alebo elektrónovým mikroskopom. [42] Vo všeobecnosti existujú dva typy buniek: eukaryotické bunky, ktoré obsahujú jadro, a prokaryotické bunky, ktoré ho neobsahujú. Prokaryoty sú jednobunkové organizmy, ako sú baktérie, zatiaľ čo eukaryoty môžu byť jednobunkové alebo mnohobunkové. V mnohobunkových organizmoch je každá bunka v tele v konečnom dôsledku odvodená z jedinej bunky oplodneného vajíčka.

Bunková štruktúra

Každá bunka je uzavretá v bunkovej membráne, ktorá oddeľuje jej cytoplazmu od extracelulárneho priestoru. [43] Bunková membrána pozostáva z lipidovej dvojvrstvy, vrátane cholesterolu, ktorý sa nachádza medzi fosfolipidmi, aby si zachoval svoju tekutosť pri rôznych teplotách. Bunkové membrány sú semipermeabilné, umožňujú prechod malým molekulám, ako je kyslík, oxid uhličitý a voda, pričom obmedzujú pohyb väčších molekúl a nabitých častíc, ako sú ióny. [44] Bunkové membrány tiež obsahujú membránové proteíny, vrátane integrálnych membránových proteínov, ktoré prechádzajú cez membránu a slúžia ako membránové transportéry, a periférne proteíny, ktoré sa voľne pripájajú na vonkajšiu stranu bunkovej membrány a pôsobia ako enzýmy formujúce bunku. [45] Bunkové membrány sa podieľajú na rôznych bunkových procesoch, ako je bunková adhézia, ukladanie elektrickej energie a bunková signalizácia a slúžia ako povrch pripojenia pre niekoľko extracelulárnych štruktúr, ako je bunková stena, glykokalyx a cytoskelet.

V cytoplazme bunky existuje veľa biomolekúl, ako sú proteíny a nukleové kyseliny. [46] Okrem biomolekúl majú eukaryotické bunky špecializované štruktúry nazývané organely, ktoré majú svoje vlastné lipidové dvojvrstvy alebo sú priestorovými jednotkami. Tieto organely zahŕňajú bunkové jadro, ktoré obsahuje genetickú informáciu bunky, alebo mitochondrie, ktoré generujú adenozíntrifosfát (ATP) na napájanie bunkových procesov. Iné organely, ako je endoplazmatické retikulum a Golgiho aparát, hrajú úlohu pri syntéze a balení proteínov. Biomolekuly, ako sú proteíny, môžu byť pohltené lyzozómami, ďalšou špecializovanou organelou. Rastlinné bunky majú ďalšie organely, ktoré ich odlišujú od živočíšnych buniek, ako je bunková stena, chloroplasty a vakuola.

Metabolizmus

Všetky bunky potrebujú energiu na udržanie bunkových procesov. Energia je schopnosť vykonávať prácu, ktorú možno v termodynamike vypočítať pomocou Gibbsovej voľnej energie. Podľa prvého zákona termodynamiky je energia zachovaná, t.j. nemôže byť vytvorená ani zničená. Chemické reakcie v bunke teda nevytvárajú novú energiu, ale sú zapojené do transformácie a prenosu energie. [47] Napriek tomu všetky prenosy energie vedú k určitej strate využiteľnej energie, čo zvyšuje entropiu (alebo stav neusporiadanosti), ako uvádza druhý termodynamický zákon. Výsledkom je, že živé organizmy, ako sú bunky, vyžadujú nepretržitý prísun energie na udržanie nízkeho stavu entropie. V bunkách môže byť energia prenášaná ako elektróny počas redoxných (redukčno-oxidačných) reakcií, uložená v kovalentných väzbách a generovaná pohybom iónov (napr. vodíka, sodíka, draslíka) cez membránu.

Metabolizmus je súbor životne dôležitých chemických reakcií v organizmoch. Tri hlavné účely metabolizmu sú: premena potravy na energiu na spustenie bunkových procesov, premena potravy/paliva na stavebné kamene pre bielkoviny, lipidy, nukleové kyseliny a niektoré sacharidy a eliminácia metabolických odpadov. Tieto enzýmovo katalyzované reakcie umožňujú organizmom rásť a rozmnožovať sa, udržiavať ich štruktúry a reagovať na svoje prostredie. Metabolické reakcie možno kategorizovať ako katabolické – rozklad zlúčenín (napríklad rozklad glukózy na pyruvát bunkovým dýchaním) alebo anabolické – tvorba (syntéza) zlúčenín (ako sú proteíny, sacharidy, lipidy a nukleové kyseliny). kyseliny). Katabolizmus zvyčajne uvoľňuje energiu a anabolizmus spotrebuje energiu.

Chemické reakcie metabolizmu sú organizované do metabolických dráh, v ktorých sa jedna chemikália transformuje prostredníctvom série krokov na inú chemikáliu, pričom každý krok uľahčuje špecifický enzým. Enzýmy sú rozhodujúce pre metabolizmus, pretože umožňujú organizmom riadiť žiaduce reakcie, ktoré si vyžadujú energiu, ktorá sa sama od seba nevyskytne, ich spájaním so spontánnymi reakciami, ktoré uvoľňujú energiu. Enzýmy pôsobia ako katalyzátory – umožňujú, aby reakcia prebiehala rýchlejšie bez toho, aby bola spotrebovaná – znížením množstva aktivačnej energie potrebnej na premenu reaktantov na produkty. Enzýmy tiež umožňujú reguláciu rýchlosti metabolickej reakcie, napríklad v reakcii na zmeny v prostredí bunky alebo na signály z iných buniek.

Bunkové dýchanie

Bunkové dýchanie je súbor metabolických reakcií a procesov, ktoré prebiehajú v bunkách organizmov s cieľom premeniť chemickú energiu zo živín na adenozíntrifosfát (ATP) a následne uvoľniť odpadové produkty. [48] ​​Reakcie zapojené do dýchania sú katabolické reakcie, ktoré rozbijú veľké molekuly na menšie, pričom sa uvoľní energia, pretože slabé vysokoenergetické väzby, najmä v molekulárnom kyslíku, [49] sú v produktoch nahradené silnejšími väzbami. Dýchanie je jedným z kľúčových spôsobov, ako bunka uvoľňuje chemickú energiu na poháňanie bunkovej aktivity. Celková reakcia prebieha v sérii biochemických krokov, z ktorých niektoré sú redoxné reakcie. Hoci bunkové dýchanie je technicky spaľovacia reakcia, zjavne sa nepodobá tej, keď k nej dochádza v živej bunke, kvôli pomalému, riadenému uvoľňovaniu energie zo série reakcií.

Cukor vo forme glukózy je hlavnou živinou, ktorú živočíšne a rastlinné bunky využívajú pri dýchaní. Bunkové dýchanie zahŕňajúce kyslík sa nazýva aeróbne dýchanie, ktoré má štyri stupne: glykolýzu, cyklus kyseliny citrónovej (alebo Krebsov cyklus), reťazec transportu elektrónov a oxidačnú fosforyláciu. [50] Glykolýza je metabolický proces, ktorý sa vyskytuje v cytoplazme, pri ktorom sa glukóza premieňa na dva pyruváty, pričom súčasne vznikajú dve čisté molekuly ATP. [50] Každý pyruvát je potom oxidovaný na acetyl-CoA komplexom pyruvátdehydrogenázy, ktorý tiež vytvára NADH a oxid uhličitý. Acetyl-Coa vstupuje do cyklu kyseliny citrónovej, ktorý sa odohráva vo vnútri mitochondriálnej matrice. Na konci cyklu je celkový výťažok z 1 glukózy (alebo 2 pyruvátov) 6 NADH, 2 FADH2a 2 molekuly ATP. Nakoniec, ďalším stupňom je oxidačná fosforylácia, ktorá sa u eukaryotov vyskytuje v mitochondriálnych kôrach. Oxidačná fosforylácia zahŕňa elektrónový transportný reťazec, čo je séria štyroch proteínových komplexov, ktoré prenášajú elektróny z jedného komplexu do druhého, čím sa uvoľňuje energia z NADH a FADH.2 ktorý je spojený s pumpovaním protónov (vodíkových iónov) cez vnútornú mitochondriálnu membránu (chemiosmóza), čo vytvára protónovú hybnú silu. [50] Energia z protónovej hybnej sily poháňa enzým ATP syntázu, aby syntetizoval viac ATP fosforyláciou ADP. Prenos elektrónov končí molekulárnym kyslíkom, ktorý je konečným akceptorom elektrónov.

Ak by kyslík nebol prítomný, pyruvát by nebol metabolizovaný bunkovým dýchaním, ale podliehal by procesu fermentácie. Pyruvát nie je transportovaný do mitochondrií, ale zostáva v cytoplazme, kde sa premieňa na odpadové produkty, ktoré môžu byť z bunky odstránené. To slúži na oxidáciu nosičov elektrónov, aby mohli opäť vykonať glykolýzu a odstrániť prebytočný pyruvát. Fermentáciou sa NADH oxiduje na NAD +, takže sa môže znovu použiť pri glykolýze. V neprítomnosti kyslíka fermentácia zabraňuje hromadeniu NADH v cytoplazme a poskytuje NAD + na glykolýzu. Tento odpadový produkt sa líši v závislosti od organizmu. V kostrových svaloch je odpadovým produktom kyselina mliečna. Tento typ fermentácie sa nazýva mliečna fermentácia. Pri namáhavom cvičení, keď energetické nároky prevyšujú ponuku energie, dýchací reťazec nedokáže spracovať všetky atómy vodíka spojené s NADH.Počas anaeróbnej glykolýzy sa NAD + regeneruje, keď sa páry vodíka spoja s pyruvátom za vzniku laktátu. Tvorba laktátu je katalyzovaná laktátdehydrogenázou v reverzibilnej reakcii. Laktát možno použiť aj ako nepriamy prekurzor pečeňového glykogénu. Počas regenerácie, keď je k dispozícii kyslík, sa NAD + viaže na vodík z laktátu za vzniku ATP. V kvasinkách sú odpadovými produktmi etanol a oxid uhličitý. Tento typ fermentácie je známy ako alkoholová alebo etanolová fermentácia. ATP generovaný v tomto procese sa vyrába fosforyláciou na úrovni substrátu, ktorá nevyžaduje kyslík.

Fotosyntéza

Fotosyntéza je proces používaný rastlinami a inými organizmami na premenu svetelnej energie na chemickú energiu, ktorá sa môže neskôr uvoľniť ako palivo pre metabolické aktivity organizmu prostredníctvom bunkového dýchania. Táto chemická energia je uložená v molekulách sacharidov, ako sú cukry, ktoré sa syntetizujú z oxidu uhličitého a vody. [51] [52] [53] Vo väčšine prípadov sa ako odpadový produkt uvoľňuje aj kyslík. Väčšina rastlín, rias a siníc vykonáva fotosyntézu, ktorá je z veľkej časti zodpovedná za produkciu a udržiavanie obsahu kyslíka v zemskej atmosfére a dodáva väčšinu energie potrebnej pre život na Zemi. [54]

Fotosyntéza má štyri fázy: absorpciu svetla, transport elektrónov, syntézu ATP a fixáciu uhlíka. [50] Absorpcia svetla je počiatočný krok fotosyntézy, kedy je svetelná energia absorbovaná chlorofylovými pigmentmi pripojenými k proteínom v tylakoidných membránach. Absorbovaná svetelná energia sa používa na odstránenie elektrónov z donoru (vody) na primárny akceptor elektrónov, chinón označený ako Q. V druhom štádiu sa elektróny pohybujú z chinónového primárneho akceptora elektrónov cez sériu nosičov elektrónov, kým nedosiahnu konečný akceptor elektrónov, ktorým je zvyčajne oxidovaná forma NADP+, ktorá sa redukuje na NADPH, čo je proces, ktorý prebieha v proteínovom komplexe nazývanom fotosystém I (PSI). Transport elektrónov je spojený s pohybom protónov (alebo vodíka) zo strómy do tylakoidnej membrány, ktorá vytvára gradient pH cez membránu, pretože vodík sa stáva koncentrovanejším v lúmene ako v stróme. Je to analogické s protónovo-hybnou silou generovanou cez vnútornú mitochondriálnu membránu pri aeróbnom dýchaní. [50]

Počas tretieho štádia fotosyntézy je pohyb protónov nadol po ich koncentračných gradientoch z lumenu tylakoidu do strómy cez ATP syntázu spojený so syntézou ATP tou istou ATP syntázou. [50] NADPH a ATP generované reakciami závislými na svetle v druhom a treťom stupni poskytujú energiu a elektróny na riadenie syntézy glukózy fixáciou atmosférického oxidu uhličitého do existujúcich organických zlúčenín uhlíka, ako je ribulóza bisfosfát ( RuBP) v sekvencii reakcií nezávislých na svetle (alebo tme) nazývaných Calvinov cyklus. [55]

Bunková signalizácia

Bunková komunikácia (alebo signalizácia) je schopnosť buniek prijímať, spracovávať a vysielať signály s okolím a so sebou samým. [56] [57] Signály môžu byť nechemické, ako je svetlo, elektrické impulzy a teplo, alebo chemické signály (alebo ligandy), ktoré interagujú s receptormi, ktoré možno nájsť vložené do bunkovej membrány inej bunky alebo umiestnené hlboko vo vnútri. bunka. [58] [57] Vo všeobecnosti existujú štyri typy chemických signálov: autokrinné, parakrinné, juxtakrinné a hormóny. [58] Pri autokrinnej signalizácii pôsobí ligand na tú istú bunku, ktorá ho uvoľňuje. Nádorové bunky sa napríklad môžu nekontrolovateľne množiť, pretože uvoľňujú signály, ktoré iniciujú ich vlastné delenie. Pri parakrinnej signalizácii ligand difunduje do blízkych buniek a ovplyvňuje ich. Napríklad mozgové bunky nazývané neuróny uvoľňujú ligandy nazývané neurotransmitery, ktoré difundujú cez synaptickú štrbinu, aby sa naviazali na receptor na susednej bunke, ako je iný neurón alebo svalová bunka. Pri juxtakrinnej signalizácii existuje priamy kontakt medzi signalizujúcimi a odpovedajúcimi bunkami. Nakoniec, hormóny sú ligandy, ktoré cestujú cez obehové systémy zvierat alebo cievne systémy rastlín, aby dosiahli svoje cieľové bunky. Akonáhle sa ligand naviaže na receptor, môže ovplyvniť správanie inej bunky v závislosti od typu receptora. Napríklad neurotransmitery, ktoré sa viažu na inotropný receptor, môžu zmeniť excitabilitu cieľovej bunky. Ďalšie typy receptorov zahŕňajú receptory proteínkinázy (napr. receptor pre hormón inzulín) a receptory spojené s G proteínom. Aktivácia receptorov spojených s G proteínom môže spustiť kaskády druhého posla. Proces, ktorým sa chemický alebo fyzikálny signál prenáša cez bunku ako séria molekulárnych dejov, sa nazýva signálna transdukcia

Bunkový cyklus

Bunkový cyklus je séria dejov, ktoré prebiehajú v bunke a spôsobujú jej rozdelenie na dve dcérske bunky. Tieto udalosti zahŕňajú duplikáciu jeho DNA a niektorých jeho organel a následné rozdelenie jeho cytoplazmy na dve dcérske bunky v procese nazývanom bunkové delenie. [59] V eukaryotoch (t. j. živočíšnych, rastlinných, hubových a protistových bunkách) existujú dva odlišné typy bunkového delenia: mitóza a meióza. [60] Mitóza je súčasťou bunkového cyklu, v ktorom sú replikované chromozómy rozdelené do dvoch nových jadier. Delením buniek vznikajú geneticky identické bunky, v ktorých je zachovaný celkový počet chromozómov. Vo všeobecnosti mitóze (rozdelenie jadra) predchádza štádium S interfázy (počas ktorého sa DNA replikuje) a často po ňom nasleduje telofáza a cytokinéza, ktorá rozdeľuje cytoplazmu, organely a bunkovú membránu jednej bunky na dve nové bunky. obsahujúce približne rovnaké podiely týchto bunkových zložiek. Rôzne štádiá mitózy spolu definujú mitotickú fázu cyklu živočíšnych buniek – rozdelenie materskej bunky na dve geneticky identické dcérske bunky. [61] Bunkový cyklus je životne dôležitý proces, pri ktorom sa z jednobunkového oplodneného vajíčka vyvinie zrelý organizmus, ako aj proces, pri ktorom sa obnovujú vlasy, koža, krvinky a niektoré vnútorné orgány. Po bunkovom delení každá z dcérskych buniek začína medzifázu nového cyklu. Na rozdiel od mitózy vedie meióza k štyrom haploidným dcérskym bunkám tým, že podstúpia jedno kolo replikácie DNA, po ktorom nasledujú dve delenia. [62] Homologické chromozómy sú oddelené v prvom delení (meióza I) a sesterské chromatidy sú oddelené v druhom delení (meióza II). Oba tieto cykly bunkového delenia sa používajú v procese sexuálneho rozmnožovania v určitom bode ich životného cyklu. Predpokladá sa, že obe sú prítomné v poslednom eukaryotickom spoločnom predkovi.

Prokaryoty (t. j. archaea a baktérie) môžu tiež podstúpiť bunkové delenie (alebo binárne štiepenie). Na rozdiel od procesov mitózy a meiózy u eukaryotov prebieha binárne štiepenie v prokaryotoch bez vytvorenia vretenového aparátu na bunke. Pred binárnym štiepením je DNA v baktérii pevne zvinutá. Potom, čo sa rozvinula a zduplikovala, je pritiahnutá k samostatným pólom baktérie, pretože sa zväčšuje, aby sa pripravila na rozdelenie. Rast novej bunkovej steny začína oddeľovať baktériu (spustený FtsZ polymerizáciou a tvorbou „Z-krúžku“) [63] Nová bunková stena (septum) sa úplne rozvinie, čo vedie k úplnému rozštiepeniu baktérie. Nové dcérske bunky majú pevne stočené DNA tyčinky, ribozómy a plazmidy.

Genetika

Dedičnosť

Genetika je vedecký výskum dedičnosti. [64] [65] [66] Mendelovská dedičnosť je konkrétne proces, ktorým sa gény a vlastnosti prenášajú z rodičov na potomkov. [31] Sformuloval ho Gregor Mendel na základe svojej práce s hrachovými rastlinami v polovici devätnásteho storočia. Mendel zaviedol niekoľko princípov dedenia. Prvým je, že genetické vlastnosti, ktoré sa teraz nazývajú alely, sú diskrétne a majú alternatívne formy (napr. fialová vs. biela alebo vysoká vs. trpaslík), z ktorých každá je zdedená od jedného z dvoch rodičov. Na základe jeho zákona dominancie a uniformity, ktorý uvádza, že niektoré alely sú dominantné, zatiaľ čo iné sú recesívne, organizmus s aspoň jednou dominantnou alelou bude vykazovať fenotyp tejto dominantnej alely. [67] Výnimky z tohto pravidla zahŕňajú priebojnosť a expresívnosť. [31] Mendel poznamenal, že počas tvorby gamét sa alely pre každý gén navzájom segregujú, takže každá gaméta nesie iba jednu alelu pre každý gén, čo je uvedené v jeho zákone o segregácii. Heterozygotní jedinci produkujú gaméty s rovnakou frekvenciou dvoch alel. Nakoniec Mendel sformuloval zákon nezávislého sortimentu, ktorý hovorí, že gény rôznych znakov sa môžu počas tvorby gamét nezávisle oddeľovať, t.j. gény nie sú spojené. Výnimka z tohto pravidla by zahŕňala znaky, ktoré sú spojené s pohlavím. Na experimentálne stanovenie základného genotypu organizmu s dominantným fenotypom možno vykonať testovacie kríženia. [68] Punnettov štvorec možno použiť na predpovedanie výsledkov testovacieho kríža. Chromozómovú teóriu dedičnosti, ktorá tvrdí, že gény sa nachádzajú na chromozómoch, podporili experimenty Thomasa Morgansa s ovocnými muškami, ktoré u tohto hmyzu stanovili pohlavné spojenie medzi farbou očí a pohlavím. [69] U ľudí a iných cicavcov (napr. psov) nie je možné ani praktické vykonávať testovacie krížové experimenty. Namiesto toho sa namiesto toho používajú rodokmene, ktoré sú genetickými reprezentáciami rodokmeňov, [70] na sledovanie dedičnosti špecifickej vlastnosti alebo choroby cez viacero generácií. [71]

Deoxyribonukleová kyselina (DNA) je molekula zložená z dvoch polynukleotidových reťazcov, ktoré sa navzájom ovíjajú a vytvárajú dvojitú špirálu nesúcu genetickú dedičnú informáciu. Tieto dva reťazce DNA sú známe ako polynukleotidy, pretože sú zložené z monomérov nazývaných nukleotidy. [72] [73] Každý nukleotid sa skladá z jednej zo štyroch dusíkatých báz (cytozín [C], guanín [G], adenín [A] alebo tymín [T]), cukru nazývaného deoxyribóza a fosfátovej skupiny. Nukleotidy sú navzájom spojené v reťazci kovalentnými väzbami medzi cukrom jedného nukleotidu a fosfátom ďalšieho, čo vedie k striedaniu sacharidovo-fosfátového hlavného reťazca. Je to sekvencia týchto štyroch báz pozdĺž chrbtice, ktorá kóduje genetickú informáciu. Bázy dvoch polynukleotidových reťazcov sú navzájom spojené vodíkovými väzbami podľa pravidiel párovania báz (A s T a C s G), čím sa vytvorí dvojvláknová DNA. Bázy sú rozdelené do dvoch skupín: pyrimidíny a puríny. V DNA sú pyrimidíny tymín a cytozín, zatiaľ čo puríny sú adenín a guanín. Tieto dve vlákna DNA prebiehajú v opačných smeroch, a preto sú antiparalelné. DNA sa replikuje, keď sa tieto dve vlákna oddelia.

Gén je jednotka dedičnosti, ktorá zodpovedá oblasti DNA, ktorá špecifickým spôsobom ovplyvňuje formu alebo funkciu organizmu. DNA sa nachádza ako lineárne chromozómy v eukaryotoch a kruhové chromozómy v prokaryotoch. Chromozóm je organizovaná štruktúra pozostávajúca z DNA a histónov. Súbor chromozómov v bunke a akékoľvek iné dedičné informácie nachádzajúce sa v mitochondriách, chloroplastoch alebo iných miestach sú súhrnne známe ako bunkový genóm. U eukaryotov je genómová DNA lokalizovaná v bunkovom jadre alebo v malých množstvách v mitochondriách a chloroplastoch. [74] U prokaryotov je DNA uložená v nepravidelne tvarovanom tele v cytoplazme nazývanom nukleoid. [75] Genetická informácia v genóme je uložená v génoch a úplné zhromaždenie tejto informácie v organizme sa nazýva jeho genotyp. [76] Gény kódujú informácie potrebné pre bunky na syntézu proteínov, ktoré následne zohrávajú ústrednú úlohu pri ovplyvňovaní konečného fenotypu organizmu.

Génový prejav

Génová expresia je proces, pri ktorom sa informácie z génu používajú pri syntéze funkčného génového produktu, ktorý mu umožňuje produkovať konečné produkty, proteín alebo nekódujúcu RNA, a v konečnom dôsledku ovplyvniť fenotyp ako konečný efekt. Tento proces je zhrnutý v centrálnej dogme molekulárnej biológie, ktorú prvýkrát sformuloval Francis Crick v roku 1958. [77] [78] [79] Génová expresia je najzákladnejšou úrovňou, na ktorej genotyp dáva vznik fenotypu, t. j. pozorovateľnému znaku. Genetická informácia uložená v DNA predstavuje genotyp, zatiaľ čo fenotyp je výsledkom syntézy proteínov, ktoré riadia štruktúru a vývoj organizmu, alebo ktoré pôsobia ako enzýmy katalyzujúce špecifické metabolické dráhy. Veľká časť DNA (napr. >98 % u ľudí) je nekódujúca, čo znamená, že tieto úseky neslúžia ako vzory pre proteínové sekvencie. Vlákna Messenger RNA (mRNA) sa vytvárajú pomocou reťazcov DNA ako templátu v procese nazývanom transkripcia, kde sa bázy DNA vymieňajú za zodpovedajúce bázy, s výnimkou tymínu (T), ktorý RNA nahrádza uracil (U). [80] Podľa genetického kódu tieto vlákna mRNA špecifikujú sekvenciu aminokyselín v proteínoch v procese nazývanom translácia, ktorý sa vyskytuje v ribozómoch. Tento proces využívajú všetky životy – eukaryoty (vrátane mnohobunkových organizmov), prokaryoty (baktérie a archaea) a využívajú ho vírusy – na vytvorenie makromolekulárneho mechanizmu pre život. Génové produkty sú často proteíny, ale v génoch nekódujúcich proteín, ako je transferová RNA (tRNA) a malá jadrová RNA (snRNA), je produktom funkčná nekódujúca RNA. [81] [82] Všetky kroky v procese génovej expresie môžu byť regulované, vrátane transkripcie, zostrihu RNA, translácie a posttranslačnej modifikácie proteínu. Regulácia génovej expresie poskytuje kontrolu nad načasovaním, umiestnením a množstvom daného génového produktu (proteínu alebo ncRNA) prítomného v bunke a môže mať hlboký vplyv na bunkovú štruktúru a funkciu.

Genómy

Genóm je kompletný súbor DNA organizmu vrátane všetkých jeho génov. [83] Sekvenovanie a analýza genómov sa môže vykonávať pomocou vysoko výkonného sekvenovania DNA a bioinformatiky na zostavenie a analýzu funkcie a štruktúry celých genómov. [84] [85] [86] Mnoho génov kóduje viac ako jeden proteín, pričom posttranslačné modifikácie zvyšujú diverzitu proteínov v bunke. Proteóm bunky je celá jej sada proteínov vyjadrená jej genómom. [87] Genómy prokaryotov sú malé, kompaktné a rôznorodé. Na rozdiel od toho sú genómy eukaryotov väčšie a komplexnejšie, napríklad majú viac regulačných sekvencií a veľkú časť ich genómu tvoria nekódujúce sekvencie DNA pre funkčnú RNA (rRNA, tRNA a mRNA) alebo regulačné sekvencie. Boli sekvenované genómy rôznych modelových organizmov, ako je arabidopsis, ovocná muška, myši, nematódy a kvasinky. Sekvenovanie celého ľudského genómu prinieslo praktické aplikácie, ako napríklad DNA fingerprinting, ktoré možno použiť na testovanie otcovstva a forenznú analýzu. V medicíne umožnilo sekvenovanie celého ľudského genómu identifikovať mutácie, ktoré spôsobujú nádory, ako aj gény, ktoré spôsobujú špecifickú genetickú poruchu. [87]

Biotechnológia

Biotechnológia je použitie buniek alebo živých organizmov na vývoj produktov pre ľudí. [88] Zahŕňa nástroje ako rekombinantná DNA, čo sú molekuly DNA vytvorené laboratórnymi metódami genetickej rekombinácie, ako je molekulárne klonovanie, ktoré spájajú genetický materiál z viacerých zdrojov a vytvárajú sekvencie, ktoré by sa inak v genóme nenašli. Medzi ďalšie nástroje patrí použitie genómových knižníc, mikročipov DNA, expresných vektorov, syntetickej genomiky a úpravy génov CRISPR. [88] [89] Mnohé z týchto nástrojov majú široké uplatnenie, ako napríklad vytváranie medicínsky užitočných proteínov alebo zlepšenie pestovania rastlín a chovu zvierat. [88] Napríklad ľudský inzulín bol prvým liekom vyrobeným pomocou technológie rekombinantnej DNA. Iné prístupy, ako je pharming, môžu produkovať veľké množstvá medicínsky užitočných produktov pomocou geneticky modifikovaných organizmov. [88]

Gény, vývoj a evolúcia

Vývoj je proces, pri ktorom mnohobunkový organizmus (rastlina alebo zviera) prechádza sériou zmien, počínajúc jedinou bunkou a nadobúdajúcimi rôzne formy, ktoré sú charakteristické pre jeho životný cyklus. [90] Existujú štyri kľúčové procesy, ktoré sú základom vývoja: determinácia, diferenciácia, morfogenéza a rast. Odhodlanie určuje vývojový osud bunky, ktorý sa počas vývoja stáva viac reštriktívnym. Diferenciácia je proces, pri ktorom sa špecializujú bunky od menej špecializovaných buniek, ako sú kmeňové bunky. [91] [92] Kmeňové bunky sú nediferencované alebo čiastočne diferencované bunky, ktoré sa môžu diferencovať na rôzne typy buniek a neobmedzene sa množiť, aby produkovali viac rovnakých kmeňových buniek. [93] Bunková diferenciácia dramaticky mení veľkosť bunky, tvar, membránový potenciál, metabolickú aktivitu a schopnosť reagovať na signály, čo je do značnej miery spôsobené vysoko kontrolovanými modifikáciami v génovej expresii a epigenetike. Až na niekoľko výnimiek bunková diferenciácia takmer nikdy nezahŕňa zmenu v samotnej sekvencii DNA. [94] Rôzne bunky teda môžu mať veľmi odlišné fyzikálne vlastnosti napriek tomu, že majú rovnaký genóm. Morfogenéza alebo vývoj telesnej formy je výsledkom priestorových rozdielov v génovej expresii. [90] Organizácia diferencovaných tkanív do špecifických štruktúr, ako sú ramená alebo krídla, ktorá je známa ako tvorba vzorov, je riadená morfogénmi, signálnymi molekulami, ktoré sa pohybujú z jednej skupiny buniek do okolitých buniek a vytvárajú gradient morfogénu, ako je opísané podľa vzoru francúzskej vlajky. Apoptóza alebo programovaná bunková smrť sa vyskytuje aj počas morfogenézy, ako je smrť buniek medzi prstami v ľudskom embryonálnom vývoji, čo uvoľňuje jednotlivé prsty na rukách a nohách. Expresia génov transkripčných faktorov môže určiť umiestnenie orgánu v rastline a kaskáda samotných transkripčných faktorov môže vytvoriť segmentáciu tela u ovocnej mušky. [90]

Malá časť génov v genóme organizmu nazývaná vývojovo-genetická sada nástrojov riadi vývoj tohto organizmu. Tieto gény súpravy nástrojov sú medzi fylami vysoko konzervované, čo znamená, že sú staré a veľmi podobné v široko oddelených skupinách zvierat. Rozdiely v nasadení génov súpravy nástrojov ovplyvňujú plán tela a počet, identitu a vzor častí tela. Medzi najdôležitejšie gény súpravy nástrojov patria Hox génov. Gény Hox určujú, kde vo vyvíjajúcom sa embryu alebo larve budú rásť opakujúce sa časti, ako sú mnohé stavce hadov. [95] Variácie v súbore nástrojov mohli spôsobiť veľkú časť morfologického vývoja zvierat. Súbor nástrojov môže viesť evolúciu dvoma spôsobmi. Gén súpravy nástrojov môže byť vyjadrený iným spôsobom, ako keď bol zobák Darwinovho veľkého zemolezca zväčšený BMP gén, [96] alebo keď hady prišli o nohy ako Distálne bez (Dlx) gény sa nedostatočne exprimovali alebo sa vôbec neprejavili na miestach, kde ostatné plazy naďalej tvorili svoje končatiny. [97] Alebo gén súpravy nástrojov môže získať novú funkciu, ako je vidieť v mnohých funkciách toho istého génu, distálne-menej, ktorý ovláda také rozmanité štruktúry, ako je čeľusť u stavovcov, [98] [99] nohy a tykadlá u ovocnej mušky [100] a vzor škvŕn v motýlích krídlach. [101] Vzhľadom na to, že malé zmeny v génoch sady nástrojov môžu spôsobiť významné zmeny v štruktúre tela, často umožnili konvergentnú alebo paralelnú evolúciu.

Evolúcia

Evolučné procesy

Ústredným organizačným konceptom v biológii je, že život sa mení a vyvíja prostredníctvom evolúcie, čo je zmena dedičných charakteristík populácií v priebehu nasledujúcich generácií. [102] [103] Evolúcia sa teraz používa na vysvetlenie veľkých variácií života na Zemi. Termín evolúcie do vedeckého lexikónu zaviedol Jean-Baptiste de Lamarck v roku 1809, [104] a o päťdesiat rokov neskôr Charles Darwin a Alfred Russel Wallace sformulovali teóriu evolúcie prirodzeným výberom. [105] [106] [107] [108] Podľa tejto teórie sa jednotlivci navzájom líšia svojimi dedičnými črtami, čo má za následok rôznu mieru prežitia a rozmnožovania. Výsledkom je, že vlastnosti, ktoré sú lepšie prispôsobené svojmu prostrediu, sa s väčšou pravdepodobnosťou prenesú na ďalšie generácie. [109] [110] Darwin nevedel o Mendelovom diele dedičnosti, a tak presný mechanizmus dedičnosti, ktorý je základom prirodzeného výberu, nebol dobre pochopený [111] až do začiatku 20. storočia, keď moderná syntéza zosúladila darwinovskú evolúciu s klasickou genetikou, ktorý nastolil neodarwinovskú perspektívu evolúcie prirodzeným výberom. [112] Táto perspektíva tvrdí, že evolúcia nastáva vtedy, keď nastanú zmeny vo frekvenciách alel v rámci populácie krížiacich sa organizmov. Pri absencii akéhokoľvek evolučného procesu pôsobiaceho na veľkú náhodnú páriacu populáciu zostanú frekvencie alel konštantné počas generácií, ako je opísané v princípe Hardy-Weinberg. [113]

Ďalším procesom, ktorý poháňa evolúciu, je genetický drift, čo sú náhodné fluktuácie frekvencií alel v rámci populácie z jednej generácie na druhú. [114] Keď selektívne sily chýbajú alebo sú relatívne slabé, frekvencie alel sú rovnako pravdepodobné drift nahor alebo nadol pri každej nasledujúcej generácii, pretože alely podliehajú vzorkovacej chybe. [115] Tento drift sa zastaví, keď sa alela nakoniec zafixuje, buď vymiznutím z populácie, alebo úplným nahradením ostatných alel. Genetický drift môže preto eliminovať niektoré alely z populácie len vďaka náhode.

Špeciácia

Speciácia je proces rozdelenia jednej línie na dve línie, ktoré sa vyvíjajú nezávisle od seba. [116] Aby došlo k speciácii, musí existovať reprodukčná izolácia. [116] Reprodukčná izolácia môže byť výsledkom nekompatibility medzi génmi, ako je opísané v modeli Bateson-Dobzhansky-Muller. Reprodukčná izolácia má tiež tendenciu narastať s genetickou divergenciou. K speciácii môže dôjsť, keď existujú fyzické bariéry, ktoré rozdeľujú rodový druh, proces známy ako alopatrická speciácia. [116] Naproti tomu sympatrická speciácia nastáva pri absencii fyzických bariér.

Prezygotická izolácia, ako je mechanická, časová, behaviorálna, biotopová a hernia, môže zabrániť hybridizácii rôznych druhov. [116] Podobne post-zygotické izolácie môžu viesť k selekcii hybridizácie v dôsledku nižšej životaschopnosti hybridov alebo hybridnej neplodnosti (napr. mulice). Hybridné zóny sa môžu objaviť, ak by došlo k neúplnej reprodukčnej izolácii medzi dvoma blízko príbuznými druhmi.

Fylogénie

Fylogenéza je evolučná história špecifickej skupiny organizmov alebo ich génov. [117] Fylogenézu možno znázorniť pomocou fylogenetického stromu, čo je diagram zobrazujúci línie pôvodu medzi organizmami alebo ich génmi. Každá čiara nakreslená na časovej osi stromu predstavuje líniu potomkov konkrétneho druhu alebo populácie. Keď sa línia rozdelí na dve časti, je reprezentovaná ako uzol (alebo rozdelenie) na fylogenetickom strome. Čím viac rozštiepení bude v priebehu času, tým viac vetiev bude na strome, pričom spoločný predok všetkých organizmov v tomto strome bude reprezentovaný koreňom tohto stromu. Fylogenetické stromy môžu zobrazovať evolučnú históriu všetkých foriem života, hlavnej evolučnej skupiny (napr. hmyzu) alebo ešte menšej skupiny blízko príbuzných druhov. V rámci stromu je každá skupina druhov označená menom taxónom (napr. ľudia, primáty, cicavce alebo stavovce) a taxón, ktorý pozostáva zo všetkých jeho evolučných potomkov, je klad. Blízko príbuzné druhy sa označujú ako sesterské druhy a blízko príbuzné klady sú sesterské klady.

Fylogenetické stromy sú základom pre porovnávanie a zoskupovanie rôznych druhov. [117] Rôzne druhy, ktoré zdieľajú znak zdedený od spoločného predka, sú opísané ako s homológnymi znakmi. Homológne znaky môžu byť akékoľvek dedičné znaky, ako je sekvencia DNA, proteínové štruktúry, anatomické znaky a vzorce správania. Chrbtica je príkladom homológneho znaku, ktorý zdieľajú všetky stavovce. Znaky, ktoré majú podobnú formu alebo funkciu, ale neboli odvodené od spoločného predka, sú opísané ako analogické znaky. Fylogénie môžu byť rekonštruované pre skupinu organizmov primárneho záujmu, ktoré sa nazývajú ingroup. Druh alebo skupina, ktorá úzko súvisí s vnútornou skupinou, ale je fylogeneticky mimo nej, sa nazýva vonkajšia skupina, ktorá slúži ako referenčný bod v strome. Koreň stromu sa nachádza medzi vnútornou a vonkajšou skupinou. [117] Keď sa zrekonštruujú fylogenetické stromy, môže sa vytvoriť viacero stromov s rôznou evolučnou históriou. Na základe princípu Parsimony (alebo Occamovej britvy) je uprednostňovaný strom s najmenším počtom evolučných zmien, ktoré je potrebné prevziať zo všetkých vlastností vo všetkých skupinách. Výpočtové algoritmy možno použiť na určenie toho, ako by sa strom mohol vyvinúť vzhľadom na dôkazy. [117]

Fylogenéza poskytuje základ biologickej klasifikácie, ktorá je založená na linnejskej taxonómii, ktorú vyvinul Carl Linné v 18. storočí. [117] Tento klasifikačný systém je založený na poradí, pričom najvyššia úroveň je doména, za ktorou nasleduje kráľovstvo, kmeň, trieda, rád, čeľaď, rod a druh. [117] Všetky živé organizmy možno klasifikovať ako patriace do jednej z troch domén: Archaea (pôvodne Archaebacteria), baktérie (pôvodne eubaktérie) alebo eukarya (zahŕňa protist, huby, rastlinnú a živočíšnu ríšu). [118] Na klasifikáciu rôznych druhov sa používa binomická nomenklatúra. Na základe tohto systému má každý druh dve mená, jedno pre svoj rod a druhé pre svoj druh. [117] Napríklad ľudia sú Homo sapiens, s Homo byť rodom a sapiens byť druhom. Podľa konvencie sú vedecké názvy organizmov písané kurzívou, pričom len prvé písmeno rodu je veľké. [119] [120]

História života

História života na Zemi sleduje procesy, ktorými sa organizmy vyvíjali od najskoršieho vzniku života až po súčasnosť. Zem vznikla asi pred 4,5 miliardami rokov a všetok život na Zemi, živý aj vyhynutý, pochádza od posledného univerzálneho spoločného predka, ktorý žil asi pred 3,5 miliardami rokov. [121] [122] Podobnosti medzi všetkými známymi súčasnými druhmi naznačujú, že sa v procese evolúcie odklonili od svojho spoločného predka. [123] Biológovia považujú všadeprítomnosť genetického kódu za dôkaz univerzálneho spoločného pôvodu pre všetky baktérie, archaea a eukaryoty. [124] [10] [125] [126]

Mikrobálne rohože koexistujúcich baktérií a archaea boli dominantnou formou života v ranej archejskej epoche a predpokladá sa, že mnohé z hlavných krokov v ranej evolúcii sa odohrali v tomto prostredí. [127] Najstaršie dôkazy o eukaryotoch pochádzajú z doby pred 1,85 miliardami rokov [128] [129] a hoci sa mohli vyskytovať už skôr, ich diverzifikácia sa urýchlila, keď začali vo svojom metabolizme využívať kyslík. Neskôr, asi pred 1,7 miliardami rokov, sa začali objavovať mnohobunkové organizmy s diferencovanými bunkami vykonávajúcimi špecializované funkcie. [130]

Mnohobunkové suchozemské rastliny podobné riasam sa datujú dokonca asi pred 1 miliardou rokov, [131] hoci dôkazy naznačujú, že mikroorganizmy vytvorili najskoršie suchozemské ekosystémy, najmenej pred 2,7 miliardami rokov. [132] Predpokladá sa, že mikroorganizmy vydláždili cestu pre vznik suchozemských rastlín v období ordoviku. Pozemné rastliny boli také úspešné, že sa predpokladá, že prispeli k zániku neskorého devónu. [133]

Biota ediacara sa objavuje počas ediakarského obdobia [134], zatiaľ čo stavovce spolu s väčšinou ostatných moderných kmeňov vznikli asi pred 525 miliónmi rokov počas kambrickej explózie. [135] Počas permského obdobia na zemi dominovali synapsidy, vrátane predkov cicavcov, [136] ale väčšina tejto skupiny vyhynula pri vyhynutí z Permu a Triasu pred 252 miliónmi rokov. [137] Počas zotavovania sa z tejto katastrofy sa archosaury stali najpočetnejšími suchozemskými stavovcami [138] jedna skupina archosaurov, dinosaury, dominovala v období jury a kriedy. [139] Po vyhynutí kriedy a paleogénu pred 66 miliónmi rokov vyhubených nelietavých dinosaurov [140] sa veľkosť a rozmanitosť cicavcov rýchlo zväčšila. [141] Takéto hromadné vymieranie mohlo urýchliť evolúciu tým, že poskytlo príležitosti na diverzifikáciu novým skupinám organizmov. [142]

Rôznorodosť

Baktérie a Archaea

Baktérie sú typom buniek, ktoré tvoria veľkú doménu prokaryotických mikroorganizmov. Baktérie zvyčajne s dĺžkou niekoľkých mikrometrov majú množstvo tvarov, od guľôčok po tyčinky a špirály. Baktérie patrili medzi prvé formy života, ktoré sa objavili na Zemi, a sú prítomné vo väčšine jej biotopov. Baktérie obývajú pôdu, vodu, kyslé horúce pramene, rádioaktívny odpad [143] a hlbokú biosféru zemskej kôry. Baktérie tiež žijú v symbiotických a parazitických vzťahoch s rastlinami a zvieratami. Väčšina baktérií nebola charakterizovaná a len asi 27 percent bakteriálnych kmeňov má druhy, ktoré možno pestovať v laboratóriu. [144]

Archaea tvoria ďalšiu doménu prokaryotických buniek a boli pôvodne klasifikované ako baktérie, pričom dostali názov archaebaktérie (v ríši archebaktérií), termín, ktorý sa už nepoužíva. [145] Archaálne bunky majú jedinečné vlastnosti, ktoré ich oddeľujú od ďalších dvoch domén, baktérií a eukaryot. Archaea sa ďalej delia na viaceré uznávané kmene. Archaea a baktérie majú vo všeobecnosti podobnú veľkosť a tvar, aj keď niektoré archaea majú veľmi odlišné tvary, ako napríklad ploché a štvorcové bunky Haloquadratum walsbyi. [146] Napriek tejto morfologickej podobnosti s baktériami má archaea gény a niekoľko metabolických dráh, ktoré sú užšie príbuzné s dráhami eukaryotov, najmä pre enzýmy zapojené do transkripcie a translácie. Iné aspekty archaálnej biochémie sú jedinečné, ako napríklad ich závislosť od éterických lipidov v ich bunkových membránach [147] vrátane archeolov. Archaea využíva viac zdrojov energie ako eukaryoty: siahajú od organických zlúčenín, ako sú cukry, až po amoniak, kovové ióny alebo dokonca plynný vodík. Archea tolerantná voči soli (Haloarchaea) využíva slnečné svetlo ako zdroj energie a iné druhy archaea fixujú uhlík, ale na rozdiel od rastlín a siníc žiadny známy druh archaea nerobí oboje. Archaea sa rozmnožujú nepohlavne binárnym štiepením, fragmentáciou alebo pučaním na rozdiel od baktérií, žiadne známe druhy Archaea nevytvárajú endospóry.

Prvé pozorované archaea boli extrémofily, ktoré žili v extrémnych prostrediach, ako sú horúce pramene a slané jazerá bez iných organizmov. Vylepšené nástroje molekulárnej detekcie viedli k objavu archaea v takmer každom biotope vrátane pôdy, oceánov a močiarov. Archaea sú obzvlášť početné v oceánoch a archaea v planktóne môžu byť jednou z najpočetnejších skupín organizmov na planéte.

Archaea sú hlavnou súčasťou života na Zemi. Sú súčasťou mikroflóry všetkých organizmov. V ľudskom mikrobióme sú dôležité v črevách, ústach a na koži. [148] Ich morfologická, metabolická a geografická rozmanitosť im umožňuje hrať viacero ekologických úloh: napríklad fixácia uhlíka, cyklovanie dusíka, obrat organických zlúčenín a udržiavanie mikrobiálnych symbiotických a syntrofických spoločenstiev. [149]

Protistovia

Protisty sú eukaryotické organizmy, ktoré nie sú živočíchmi, rastlinami ani hubami. Aj keď je pravdepodobné, že protisti majú spoločného predka (posledného spoločného predka eukaryotov), ​​[150] vylúčenie iných eukaryotov znamená, že protisti netvoria prirodzenú skupinu alebo klad. [a] Takže niektorí protisti môžu byť užšie príbuzní so zvieratami, rastlinami alebo hubami ako s inými protistami, avšak, ako sú riasy, bezstavovce alebo prvoky, sa zoskupenie používa pre pohodlie. [151]

Taxonómia protistov sa stále mení. Novšie klasifikácie sa pokúšajú prezentovať monofyletické skupiny na základe morfologických (najmä ultraštrukturálnych), [152] [153] [154] biochemických (chemotaxonomia) [155] [156] a sekvencií DNA (molekulárny výskum) informácií. [157] [158] Pretože protisti ako celok sú parafyletickí, nové systémy sa často rozdelia alebo opustia kráľovstvo, namiesto toho považujú skupiny protistov za samostatné línie eukaryotov.

Rozmanitosť rastlín

Rastliny sú hlavne mnohobunkové organizmy, prevažne fotosyntetické eukaryoty z ríše Plantae. Botanika je náuka o rastlinnom živote, ktorá by vylúčila huby a niektoré riasy. Botanici študovali približne 410 000 druhov suchozemských rastlín, z ktorých asi 391 000 druhov sú cievnaté rastliny (vrátane približne 369 000 druhov kvitnúcich rastlín) [159] a približne 20 000 druhov machorastov. [160]

Riasy sú veľkou a rôznorodou skupinou fotosyntetických eukaryotických organizmov. Zahrnuté organizmy siahajú od jednobunkových mikrorias, ako napr Chlorella, Prototéka a rozsievky až po mnohobunkové formy, ako je obrovská riasa, veľká hnedá riasa. Väčšina z nich je vodná a autotrofná a chýba im veľa rôznych typov buniek a tkanív, ako sú stomata, xylém a floém, ktoré sa nachádzajú v suchozemských rastlinách. Najväčšie a najkomplexnejšie morské riasy sa nazývajú morské riasy, zatiaľ čo najzložitejšie sladkovodné formy sú Charophyta.

Necievnaté rastliny sú rastliny bez cievneho systému pozostávajúceho z xylému a floému. Namiesto toho môžu mať jednoduchšie tkanivá, ktoré majú špecializované funkcie na vnútorný transport vody. Cievne rastliny sú na druhej strane veľkou skupinou rastlín (približne 300 000 akceptovaných známych druhov) [161], ktoré sú definované ako suchozemské rastliny s lignifikovanými tkanivami (xylém) na vedenie vody a minerálov v rastline. [162] Majú tiež špecializované nelignifikované tkanivo (floém) na vedenie produktov fotosyntézy. Cievnaté rastliny zahŕňajú machovky, prasličky, paprade, nahosemenné rastliny (vrátane ihličnanov) a krytosemenné rastliny (kvitnúce rastliny).

Semenné rastliny (alebo spermatofyt) obsahujú päť divízií, z ktorých štyri sú zoskupené ako nahosemenné rastliny a jedna je krytosemenné. Medzi nahosemenné patria ihličnany, cykasy, Ginkoa gnetofyty. Semená nahosemennej sa vyvíjajú buď na povrchu šupín alebo listov, ktoré sú často modifikované tak, aby tvorili šišky, alebo osamelo ako u tisu, Torreya, Ginko. [163] Angiospermy sú najrozmanitejšou skupinou suchozemských rastlín so 64 radmi, 416 čeľadiami, približne 13 000 známymi rodmi a 300 000 známymi druhmi. [161] Podobne ako nahosemenné rastliny, krytosemenné rastliny sú rastliny produkujúce semená. Od nahosemenných sa líšia tým, že majú vlastnosti, ako sú kvety, endosperm v semenách a produkcia plodov, ktoré obsahujú semená.

Huby

Huby sú eukaryotické organizmy, ktoré zahŕňajú mikroorganizmy, ako sú kvasinky a plesne, ako aj známejšie huby. Charakteristickým znakom, ktorý umiestňuje huby do inej ríše ako rastliny, baktérie a niektoré protisty, je chitín v ich bunkových stenách. Huby, podobne ako zvieratá, sú heterotrofy, ktoré získavajú potravu absorbovaním rozpustených molekúl, zvyčajne vylučovaním tráviacich enzýmov do svojho prostredia. Huby nefotosyntetizujú. Rast je ich prostriedkom mobility, s výnimkou spór (niekoľko z nich je bičovaných), ktoré sa môžu pohybovať vzduchom alebo vodou. Huby sú hlavnými rozkladačmi v ekologických systémoch. Tieto a ďalšie rozdiely zaraďujú huby do jednej skupiny príbuzných organizmov, ktoré sa nazývajú Eumycota (pravé huby alebo Eumycetes), ktoré majú spoločného predka (od a monofyletická skupina). Táto skupina húb sa líši od štruktúrne podobných myxomycét (slizovcov) a oomycét (vodných plesní).

Väčšina húb je nenápadná kvôli malej veľkosti ich štruktúr a ich tajomnému životnému štýlu v pôde alebo na mŕtvej hmote. Huby zahŕňajú symbionty rastlín, zvierat alebo iných húb a tiež parazity. Môžu byť viditeľné pri plodení, buď ako huby alebo ako plesne. Huby zohrávajú zásadnú úlohu pri rozklade organickej hmoty a majú zásadnú úlohu v kolobehu živín a výmene živín v životnom prostredí.

Kráľovstvo húb zahŕňa obrovskú rozmanitosť taxónov s rôznymi ekológiami, stratégiami životného cyklu a morfológiami od jednobunkových vodných chytridov až po veľké huby. Málo sa však vie o skutočnej biodiverzite húb Kráľovstva, ktorá sa odhaduje na 2,2 milióna až 3,8 milióna druhov. [164] Z nich bolo opísaných len asi 148 000 [165], pričom o viac ako 8 000 druhoch je známe, že sú škodlivé pre rastliny a najmenej 300 môže byť patogénnych pre ľudí. [166]

Rozmanitosť zvierat

Zvieratá sú mnohobunkové eukaryotické organizmy, ktoré tvoria kráľovstvo Animalia. Až na malé výnimky zvieratá počas embryonálneho vývoja konzumujú organický materiál, dýchajú kyslík, sú schopné pohybu, môžu sa pohlavne rozmnožovať a vyrastať z dutej sféry buniek, blastuly. Bolo popísaných viac ako 1,5 milióna živých živočíšnych druhov – z toho asi 1 milión je hmyz – ale odhaduje sa, že celkovo existuje viac ako 7 miliónov živočíšnych druhov. Majú zložité interakcie medzi sebou a ich prostredím a vytvárajú zložité potravinové siete.

Špongie, členovia kmeňa Porifera, sú základnou skupinou Metazoa (zvieratá) ako sestra Diploblastov. [167] [168] [169] [170] [171] Sú to mnohobunkové organizmy, ktoré majú telá plné pórov a kanálikov umožňujúcich cirkuláciu vody, ktoré pozostávajú z rôsolovitého mezohylu vloženého medzi dve tenké vrstvy buniek.

97 % živočíšnych druhov tvoria bezstavovce [172], čo sú zvieratá, ktoré nemajú ani nevyvíjajú chrbticu (bežne známe ako chrbtica alebo chrbtice), odvodené od notochordu. Patria sem všetky zvieratá okrem podkmeňa Vertebrata. Známe príklady bezstavovcov zahŕňajú článkonožce (hmyz, pavúkovce, kôrovce a myriapody), mäkkýše (chitóny, slimáky, lastúrniky, chobotnice a chobotnice), annelid (dážďovky a pijavice) a cnidarians (hydry, selamary a medúzy ). Mnohé taxóny bezstavovcov majú väčší počet a rozmanitosť druhov ako celý podkmeň stavovcov. [173]

Na rozdiel od toho, stavovce zahŕňajú všetky druhy zvierat v rámci podkmeňa Vertebrata (strunatce s chrbticou). Stavovce predstavujú drvivú väčšinu kmeňa Chordata, v súčasnosti je opísaných asi 69 963 druhov. [174] Medzi stavovce patria také skupiny, ako sú ryby bez čeľustí, stavovce s čeľusťami, ako sú chrupavkovité ryby (žraloky, raje a potkany), kostnaté ryby, tetrapody, ako sú obojživelníky, plazy, vtáky a cicavce.

Vírusy

Vírusy sú submikroskopické infekčné agens, ktoré sa replikujú vo vnútri živých buniek organizmov. [175] Vírusy infikujú všetky druhy životných foriem, od zvierat a rastlín až po mikroorganizmy, vrátane baktérií a archeí. [176] [177] Podrobne bolo popísaných viac ako 6000 druhov vírusov. [178] Vírusy sa nachádzajú takmer v každom ekosystéme na Zemi a sú najpočetnejším typom biologickej entity. [179] [180]

Pri infekcii je hostiteľská bunka nútená rýchlo produkovať tisíce identických kópií pôvodného vírusu. Keď vírusy nie sú vo vnútri infikovanej bunky alebo v procese infikovania bunky, existujú vo forme nezávislých častíc, príp virióny, pozostávajúci z genetického materiálu (DNA alebo RNA), proteínového obalu tzv kapsida v niektorých prípadoch vonkajší obal lipidov. Tvary týchto vírusových častíc sa pohybujú od jednoduchých špirálových a ikosaedrických foriem až po zložitejšie štruktúry. Väčšina druhov vírusov má virióny príliš malé na to, aby ich bolo možné vidieť optickým mikroskopom, keďže sú stotiny veľkosti väčšiny baktérií.

Pôvod vírusov v evolučnej histórii života je nejasný: niektoré sa mohli vyvinúť z plazmidov – kúskov DNA, ktoré sa môžu pohybovať medzi bunkami – zatiaľ čo iné sa mohli vyvinúť z baktérií. V evolúcii sú vírusy dôležitým prostriedkom horizontálneho prenosu génov, ktorý zvyšuje genetickú diverzitu spôsobom analogickým sexuálnej reprodukcii. [181] Pretože vírusy majú niektoré, ale nie všetky vlastnosti života, boli opísané ako „organizmy na okraji života“ [182] a ako samoreplikátory. [183]

Vírusy sa môžu šíriť mnohými spôsobmi. Jedna cesta prenosu je cez organizmy nesúce choroby známe ako vektory: napríklad vírusy sú často prenášané z rastliny na rastlinu hmyzom, ktorý sa živí rastlinnou šťavou, ako sú vošky a vírusy u zvierat môžu byť prenášané hmyzom sajúcim krv. Vírusy chrípky sa šíria kašľom a kýchaním. Norovírus a rotavírus, bežné príčiny vírusovej gastroenteritídy, sa prenášajú fekálno-orálnou cestou, kontaktom z ruky do úst alebo v jedle či vode. Vírusové infekcie u zvierat vyvolávajú imunitnú odpoveď, ktorá zvyčajne eliminuje infikujúci vírus. Imunitné reakcie môžu vyvolať aj vakcíny, ktoré udeľujú umelo získanú imunitu voči špecifickej vírusovej infekcii.

Forma a funkcia rastliny

Telo rastliny

Telo rastliny sa skladá z orgánov, ktoré možno organizovať do dvoch hlavných orgánových systémov: koreňový systém a výhonkový systém. [184] Koreňový systém ukotvuje rastliny na mieste. Samotné korene absorbujú vodu a minerály a ukladajú fotosyntetické produkty. Systém výhonkov sa skladá zo stonky, listov a kvetov. Stonky držia a orientujú listy na slnko, čo listom umožňuje fotosyntézu. Kvety sú výhonky, ktoré boli upravené na reprodukciu. Výhonky sa skladajú z fytomérov, čo sú funkčné jednotky, ktoré pozostávajú z uzla nesúceho jeden alebo viac listov, internodia a jedného alebo viacerých púčikov.

Rastlinné telo má dva základné vzorce (apikálno-bazálna a radiálna os), ktoré sa vytvorili počas embryogenézy. [184] Bunky a tkanivá sú usporiadané pozdĺž apikálno-bazálnej osi od koreňa po výhonok, zatiaľ čo tri tkanivové systémy (dermálny, zemný a vaskulárny), ktoré tvoria telo rastliny, sú usporiadané sústredne okolo jej radiálnej osi. [184] Systém dermálneho tkaniva tvorí epidermis (alebo vonkajší obal) rastliny, čo je zvyčajne jedna bunková vrstva, ktorá pozostáva z buniek, ktoré sa diferencovali na tri špecializované štruktúry: prieduchy na výmenu plynov v listoch, trichómy (alebo chlpy listov). ) na ochranu pred hmyzom a slnečným žiarením a koreňové chĺpky pre zväčšenie povrchu a absorpciu vody a živín. Mleté pletivo tvorí prakticky všetko pletivo, ktoré leží medzi kožným a cievnym pletivom v výhonkoch a koreňoch. Pozostáva z troch typov buniek: parenchýmových, kollenchýmových a sklerenchýmových buniek. Nakoniec sa cievne tkanivá skladajú z dvoch základných tkanív: xylému a floému. Xylém sa skladá z dvoch vodivých buniek nazývaných tracheidy a cievne prvky, zatiaľ čo floém je charakterizovaný prítomnosťou prvkov sitových rúrok a sprievodných buniek. [184]

Výživa a transport rastlín

Rovnako ako všetky ostatné organizmy, aj rastliny sú tvorené predovšetkým vodou a inými molekulami obsahujúcimi prvky, ktoré sú nevyhnutné pre život. [185] Absencia špecifických živín (alebo základných prvkov), z ktorých mnohé boli identifikované v hydroponických experimentoch, môže narušiť rast a reprodukciu rastlín. Väčšina rastlín je schopná získať tieto živiny z roztokov, ktoré obklopujú ich korene v pôde. [185] Nepretržité lúhovanie a zber plodín môže vyčerpať pôdu o jej živiny, ktoré je možné obnoviť použitím hnojív. Mäsožravé rastliny, ako sú mucholapky Venuša, sú schopné získať živiny trávením iných článkonožcov, zatiaľ čo parazitické rastliny, ako je imelo, môžu parazitovať na iných rastlinách, pokiaľ ide o vodu a živiny.

Rastliny potrebujú vodu na fotosyntézu, transport rozpustených látok medzi orgánmi, ochladzovanie listov odparovaním a udržiavanie vnútorného tlaku, ktorý podporuje ich telá. [185] Voda je schopná difundovať dovnútra a von z rastlinných buniek osmózou. Smer pohybu vody cez semipermeabilnú membránu je určený vodným potenciálom cez túto membránu. [185] Voda je schopná difundovať cez membránu koreňovej bunky prostredníctvom akvaporínov, zatiaľ čo rozpustené látky sú cez membránu transportované iónovými kanálmi a pumpami. V cievnatých rastlinách môžu voda a rozpustené látky vstúpiť do xylemu, cievneho tkaniva, prostredníctvom apoplastu a symplastu. Keď sa voda a minerály nachádzajú v xyléme, sú transpiráciou smerom nahor distribuované z pôdy do nadzemných častí rastliny. [162] [185] Naproti tomu floém, ďalšie vaskulárne tkanivo, distribuuje sacharidy (napr. sacharózu) a iné rozpustené látky, ako sú hormóny, translokáciou zo zdroja (napr. zrelý list alebo koreň), v ktorom boli vytvorené, do výlevky. (napr. koreň, kvet alebo vyvíjajúci sa plod), v ktorom sa budú používať a skladovať. [185] Zdroje a výlevky si môžu meniť úlohy v závislosti od množstva nahromadených alebo mobilizovaných sacharidov na výživu iných orgánov.

Vývoj rastlín

Vývoj rastlín je regulovaný environmentálnymi podnetmi a vlastnými receptormi, hormónmi a genómom rastliny. [186] Okrem toho majú niekoľko charakteristík, ktoré im umožňujú získavať zdroje na rast a reprodukciu, ako sú meristémy, tvorba postembryonálnych orgánov a diferenciálny rast.

Vývoj začína semenom, čo je embryonálna rastlina uzavretá v ochrannom vonkajšom obale. Väčšina semien rastlín je zvyčajne nečinná, čo je stav, v ktorom je normálna aktivita semena pozastavená. [186] Dormancia semien môže trvať týždne, mesiace, roky a dokonca storočia. Dormancia sa preruší, keď sú podmienky priaznivé pre rast a semeno začne klíčiť, proces nazývaný klíčenie. Nasávanie je prvým krokom pri klíčení, pričom semeno absorbuje vodu. Akonáhle je voda absorbovaná, semeno prechádza metabolickými zmenami, pri ktorých sa aktivujú enzýmy a syntetizuje sa RNA a proteíny. Akonáhle semeno vyklíči, získa sacharidy, aminokyseliny a malé lipidy, ktoré slúžia ako stavebné kamene pre jeho vývoj. Tieto monoméry sa získavajú hydrolýzou škrobu, proteínov a lipidov, ktoré sú uložené buď v kotyledónoch alebo endosperme. Klíčenie je dokončené, keď sa z obalu semena objavia embryonálne korene nazývané korienky. V tomto bode sa vyvíjajúca rastlina nazýva sadenica a jej rast je regulovaný vlastnými fotoreceptorovými proteínmi a hormónmi. [186]

Na rozdiel od zvierat, u ktorých je rast determinovaný, t. j. zastavuje sa, keď sa dosiahne dospelý stav, rast rastlín je neurčitý, pretože ide o proces s otvoreným koncom, ktorý môže byť potenciálne celoživotný. [184] Rastliny rastú dvoma spôsobmi: primárnym a sekundárnym. Pri primárnom raste sa tvoria a predlžujú výhonky a korene. Apikálny meristém vytvára primárne rastlinné telo, ktoré možno nájsť vo všetkých semenných rastlinách. Počas sekundárneho rastu sa hrúbka rastliny zväčšuje, pretože laterálny meristém vytvára sekundárne telo rastliny, ktoré možno nájsť v drevitých eudicotoch, ako sú stromy a kríky. Monokoty neprechádzajú sekundárnym rastom. [184] Rastlinné telo je generované hierarchiou meristémov. Z apikálnych meristémov v koreňovom a výhonkovom systéme vznikajú primárne meristémy (protoderm, základný meristém a procambium), z ktorých zase vznikajú tri tkanivové systémy (dermálny, základný a vaskulárny).

Reprodukcia rastlín

Väčšina krytosemenných rastlín (alebo kvitnúcich rastlín) sa zapája do sexuálneho rozmnožovania. [187] Ich kvety sú orgány, ktoré uľahčujú reprodukciu, zvyčajne tým, že poskytujú mechanizmus na spojenie spermií s vajíčkami. Kvety môžu uľahčiť dva typy opelenia: samoopelenie a krížové opelenie. Samoopelenie nastáva, keď sa peľ z prašníka ukladá na bliznu toho istého kvetu alebo iného kvetu na tej istej rastline. Krížové opelenie je prenos peľu z prašníka jedného kvetu na bliznu iného kvetu na inom jedincovi toho istého druhu. K samoopeleniu došlo v kvetoch, kde tyčinka a plodol dozrievajú súčasne a sú umiestnené tak, aby peľ mohol pristáť na stigme kvetu. Toto opelenie si nevyžaduje investíciu od rastliny, aby poskytla nektár a peľ ako potravu pre opeľovače. [188]

Reakcie rastlín

Podobne ako zvieratá, aj rastliny produkujú hormóny v jednej časti tela, ktoré signalizujú bunkám v inej časti, aby reagovali. Dozrievanie plodov a strata listov v zime sú čiastočne riadené produkciou etylénu v rastline. Stres zo straty vody, zmeny v chemickom zložení vzduchu alebo pretlačenie inými rastlinami môže viesť k zmenám v spôsobe, akým rastlina funguje. Tieto zmeny môžu byť ovplyvnené genetickými, chemickými a fyzikálnymi faktormi.

Aby rastliny fungovali a prežili, produkujú širokú škálu chemických zlúčenín, ktoré sa nenachádzajú v iných organizmoch. Pretože sa nemôžu pohybovať, rastliny sa musia chemicky brániť aj pred bylinožravcami, patogénmi a konkurenciou iných rastlín. Robia to tak, že produkujú toxíny a chemikálie s odpornou chuťou alebo zápachom. Iné zlúčeniny chránia rastliny pred chorobami, umožňujú prežitie počas sucha a pripravujú rastliny na dormanciu, zatiaľ čo iné zlúčeniny sa používajú na prilákanie opeľovačov alebo bylinožravcov na šírenie zrelých semien.

Mnohé rastlinné orgány obsahujú rôzne typy fotoreceptorových proteínov, z ktorých každý reaguje veľmi špecificky na určité vlnové dĺžky svetla. [189] Fotoreceptorové proteíny prenášajú informácie, ako napríklad či je deň alebo noc, trvanie dňa, intenzitu dostupného svetla a zdroj svetla. Výhonky vo všeobecnosti rastú smerom k svetlu, zatiaľ čo korene rastú preč od neho, reakcie známe ako fototropizmus a skototropizmus. Spôsobujú ich svetlocitlivé pigmenty ako fototropíny a fytochrómy a rastlinný hormón auxín. [190] Mnoho kvitnúcich rastlín kvitne vo vhodnom čase kvôli zlúčeninám citlivým na svetlo, ktoré reagujú na dĺžku noci, čo je fenomén známy ako fotoperiodizmus.

Okrem svetla môžu rastliny reagovať aj na iné druhy podnetov. Rastliny môžu napríklad cítiť smer gravitácie, aby sa správne orientovali. Môžu reagovať na mechanickú stimuláciu. [191]

Forma a funkcia zvieraťa

Princípy

Bunky v každom živočíšnom tele sa kúpajú v intersticiálnej tekutine, ktorá tvorí prostredie bunky. Túto tekutinu a všetky jej charakteristiky (napr. teplotu, iónové zloženie) možno opísať ako vnútorné prostredie zvieraťa, ktoré je na rozdiel od vonkajšieho prostredia, ktoré zahŕňa vonkajší svet zvieraťa. [192] Zvieratá možno klasifikovať ako regulátory alebo konforméry. Zvieratá, ako sú cicavce a vtáky, sú regulátormi, pretože sú schopné udržiavať konštantné vnútorné prostredie, ako je telesná teplota, napriek tomu, že sa ich prostredie mení. Tieto zvieratá sú tiež opísané ako homeotermy, pretože vykazujú termoreguláciu udržiavaním konštantnej vnútornej telesnej teploty. Naproti tomu zvieratá, ako sú ryby a žaby, sú konforméry, pretože prispôsobujú svoje vnútorné prostredie (napr. telesnú teplotu) tak, aby zodpovedalo ich vonkajšiemu prostrediu. Tieto zvieratá sú tiež opísané ako poikilotermy alebo ektotermy, pretože umožňujú, aby ich telesná teplota zodpovedala ich vonkajšiemu prostrediu. Pokiaľ ide o energiu, regulácia je nákladnejšia ako prispôsobenie, pretože zviera rozšíri viac energie na udržanie konštantného vnútorného prostredia, ako je zvýšenie jeho bazálneho metabolizmu, čo je rýchlosť spotreby energie. [192] Podobne aj homeotermia je nákladnejšia ako poikilotermia. Homeostáza je stabilita vnútorného prostredia živočícha, ktorá je udržiavaná spätnými slučkami negatívnej spätnej väzby. [192] [193]

Veľkosť tela suchozemských zvierat sa u rôznych druhov líši, ale ich využitie energie sa neškáluje lineárne podľa ich veľkosti. [192] Napríklad myši sú schopné skonzumovať trikrát viac potravy ako králiky v pomere k ich hmotnosti, pretože bazálny metabolizmus na jednotku hmotnosti je u myší vyšší ako u králikov. [192] Fyzická aktivita môže tiež zvýšiť rýchlosť metabolizmu zvieraťa. Keď zviera beží, rýchlosť metabolizmu sa zvyšuje lineárne s rýchlosťou. [192] Vzťah je však nelineárny u zvierat, ktoré plávajú alebo lietajú. Keď ryba pláva rýchlejšie, narazí na väčší odpor vody, a tak sa jej metabolizmus exponenciálne zvyšuje. [192] Alternatívne je vzťah medzi rýchlosťou letu a rýchlosťou metabolizmu u vtákov v tvare písmena U. [192] Pri nízkych rýchlostiach letu musí vták udržiavať vysoký metabolizmus, aby zostal vo vzduchu. Keď zrýchľuje let, rýchlosť metabolizmu klesá pomocou vzduchu, ktorý rýchlo prúdi cez jeho krídla. Keď sa však jeho rýchlosť ešte zvýši, jeho vysoká rýchlosť metabolizmu sa opäť zvýši v dôsledku zvýšeného úsilia spojeného s rýchlymi letmi. Bazálny metabolizmus sa môže merať na základe rýchlosti produkcie tepla zvieraťa.

Rovnováha vody a soli

Telesné tekutiny zvieraťa majú tri vlastnosti: osmotický tlak, iónové zloženie a objem. [194] Osmotický tlak určuje smer difúzie vody (alebo osmózy), ktorá sa pohybuje z oblasti, kde je osmotický tlak (celková koncentrácia rozpustenej látky) nízky do oblasti, kde je osmotický tlak (celková koncentrácia rozpustenej látky) vysoký. Vodné živočíchy sú rôznorodé, pokiaľ ide o zloženie ich telesných tekutín a ich prostredie. Napríklad väčšina bezstavovcov v oceáne má telesné tekutiny, ktoré sú izosmotické s morskou vodou. Naproti tomu morské kostnaté ryby majú telesné tekutiny, ktoré sú hyposmotické voči morskej vode. Napokon, sladkovodné živočíchy majú telesné tekutiny, ktoré sú hyperosmotické voči sladkej vode. Typické ióny, ktoré možno nájsť v telesných tekutinách zvieraťa, sú sodík, draslík, vápnik a chlorid. Objem telesných tekutín sa dá regulovať vylučovaním. Stavovce majú obličky, čo sú vylučovacie orgány zložené z drobných tubulárnych štruktúr nazývaných nefróny, ktoré tvoria moč z krvnej plazmy. Primárnou funkciou obličiek je regulovať zloženie a objem krvnej plazmy selektívnym odstraňovaním materiálu zo samotnej krvnej plazmy. Schopnosť xerických zvierat, ako sú kengury, minimalizovať straty vody produkciou moču, ktorý je 10 až 20-krát koncentrovanejší ako ich krvná plazma, im umožňuje prispôsobiť sa v púštnom prostredí, ktoré dostáva veľmi málo zrážok. [194]

Výživa a trávenie

Zvieratá sú heterotrofy, pretože sa živia inými živými organizmami, aby získali energiu a organické zlúčeniny. [195] Sú schopní získať potravu tromi hlavnými spôsobmi, ako je zameranie sa na viditeľné potravinové predmety, zbieranie drobných čiastočiek potravy alebo v závislosti od mikróbov pre kritické potravinové potreby. Množstvo energie uloženej v potravinách možno kvantifikovať na základe množstva tepla (meraného v kalóriách alebo kilojouloch), ktoré sa uvoľní, keď sa jedlo spáli v prítomnosti kyslíka. Ak by zviera skonzumovalo potravu, ktorá obsahuje nadmerné množstvo chemickej energie, väčšinu tejto energie si uloží vo forme lipidov na budúce použitie a časť tejto energie ako glykogén na okamžité použitie (napr. na uspokojenie energetických potrieb mozgu ). [195] Molekuly v potravinách sú chemické stavebné kamene, ktoré sú potrebné pre rast a vývoj. Tieto molekuly zahŕňajú živiny, ako sú sacharidy, tuky a bielkoviny. Nevyhnutné sú aj vitamíny a minerály (napríklad vápnik, horčík, sodík a fosfor). Tráviaci systém, ktorý sa zvyčajne skladá z tubulárneho traktu, ktorý sa rozprestiera od úst až po konečník, sa podieľa na rozklade (alebo trávení) potravy na malé molekuly, keď sa pohybuje peristalticky dole cez lúmen čreva krátko po jej požití. Tieto malé molekuly potravy sú potom absorbované do krvi z lúmenu, kde sú potom distribuované do zvyšku tela ako stavebné kamene (napr. aminokyseliny) alebo zdroje energie (napr. glukóza). [195]

Okrem tráviaceho traktu majú stavovce ako súčasť svojho tráviaceho systému aj pomocné žľazy, ako je pečeň a pankreas. [195] Spracovanie potravy u týchto zvierat začína v predžalúdku, ktorý zahŕňa ústa, pažerák a žalúdok. Mechanické trávenie potravy začína v ústach, pričom pažerák slúži ako priechod pre potravu do žalúdka, kde sa ukladá a rozkladá (žalúdočnou kyselinou) na ďalšie spracovanie. Po opustení žalúdka potrava vstupuje do stredného čreva, čo je prvá časť čreva (alebo tenkého čreva u cicavcov) a je hlavným miestom trávenia a absorpcie.Potrava, ktorá sa nevstrebe, sa ukladá ako nestráviteľný odpad (alebo výkaly) v zadnom čreve, čo je druhá časť čreva (alebo hrubého čreva u cicavcov). Zadné črevo potom dokončí reabsorpciu potrebnej vody a soli pred odstránením výkalov z konečníka. [195]

Dýchanie

Dýchací systém pozostáva zo špecifických orgánov a štruktúr používaných na výmenu plynov u zvierat a rastlín. Anatómia a fyziológia, ktoré to spôsobujú, sa značne líšia v závislosti od veľkosti organizmu, prostredia, v ktorom žije, a jeho evolučnej histórie. U suchozemských zvierat je dýchací povrch internalizovaný ako výstelka pľúc. [196] Výmena plynov v pľúcach prebieha v miliónoch malých vzduchových vakov u cicavcov a plazov, ktoré sa nazývajú alveoly a u vtákov sú známe ako predsiene. Tieto mikroskopické vzduchové vaky majú veľmi bohaté zásobenie krvou, čím sa vzduch dostáva do úzkeho kontaktu s krvou. [197] Tieto vzduchové vaky komunikujú s vonkajším prostredím systémom dýchacích ciest, čiže dutých rúrok, z ktorých najväčšia je priedušnica, ktorá sa v strede hrudníka rozvetvuje do dvoch hlavných priedušiek. Tie vstupujú do pľúc, kde sa rozvetvujú do postupne užších sekundárnych a terciárnych priedušiek, ktoré sa rozvetvujú na početné menšie trubice, bronchioly. U vtákov sa bronchioly nazývajú parabronchi. Sú to bronchioly alebo parabronchi, ktoré sa vo všeobecnosti otvárajú do mikroskopických alveol u cicavcov a predsiení u vtákov. Vzduch sa musí pumpovať z prostredia do alveol alebo predsiení procesom dýchania, ktorý zahŕňa dýchacie svaly.

Obeh

Obehový systém zvyčajne pozostáva zo svalovej pumpy, ako je srdce, tekutina (krv) a systém krvných ciev, ktoré ju dodávajú. [198] [199] Jeho hlavnou funkciou je transport krvi a iných látok do a z buniek (biológie) a tkanív. Existujú dva typy obehových systémov: otvorené a uzavreté. V otvorených obehových systémoch krv opúšťa krvné cievy, keď cirkuluje v tele, zatiaľ čo v uzavretom obehovom systéme je krv obsiahnutá v krvných cievach, keď cirkuluje. Otvorené obehové systémy možno pozorovať u bezstavovcov, ako sú článkonožce (napr. hmyz, pavúky a homáre), zatiaľ čo uzavreté obehové systémy možno nájsť u stavovcov, ako sú ryby, obojživelníky a cicavce. Cirkulácia u zvierat prebieha medzi dvoma typmi tkanív: systémovými tkanivami a dýchacími (alebo pľúcnymi) orgánmi. [198] Systémové tkanivá sú všetky tkanivá a orgány, z ktorých sa skladá telo zvieraťa okrem dýchacích orgánov. Systémové tkanivá prijímajú kyslík, ale pridávajú do krvi oxid uhličitý, zatiaľ čo dýchacie orgány oxid uhličitý prijímajú, ale do krvi pridávajú kyslík. [200] U vtákov a cicavcov sú systémový a pľúcny systém zapojené do série.

V obehovom systéme je krv dôležitá, pretože je to prostriedok, ktorým sa prenáša kyslík, oxid uhličitý, živiny, hormóny, látky imunitného systému, teplo, odpady a iné komodity. [198] U annelidov, ako sú dážďovky a pijavice, je krv poháňaná peristaltickými vlnami kontrakcií srdcových svalov, ktoré tvoria krvné cievy. Iné zvieratá, ako sú kôrovce (napr. raky a homáre), majú viac ako jedno srdce, ktoré poháňa krv v celom tele. Srdce stavovcov sú viackomorové a sú schopné pumpovať krv, keď sa ich komory stiahnu pri každom srdcovom cykle, čo poháňa krv cez krvné cievy. [198] Hoci sú srdcia stavovcov myogénne, rýchlosť ich kontrakcie (alebo srdcovej frekvencie) môže byť modulovaná nervovým vstupom z autonómneho nervového systému tela.

Sval a pohyb

U stavovcov sa svalový systém skladá z kostrových, hladkých a srdcových svalov. Umožňuje pohyb tela, udržiava držanie tela a prekrvuje celé telo. [201] Spolu s kostrovým systémom tvorí pohybový aparát, ktorý je zodpovedný za pohyb stavovcov. [202] Kontrakcie kostrového svalstva sú neurogénne, pretože vyžadujú synaptický vstup z motorických neurónov. Jediný motorický neurón je schopný inervovať viacero svalových vlákien, čím spôsobuje súčasnú kontrakciu vlákien. Po inervácii sa proteínové vlákna v každom vlákne kostrového svalstva navzájom posúvajú a vytvárajú kontrakciu, čo sa vysvetľuje teóriou posuvných vlákien. Vyvolanú kontrakciu možno opísať ako zášklby, sumáciu alebo tetanus, v závislosti od frekvencie akčných potenciálov. Na rozdiel od kostrových svalov sú kontrakcie hladkých a srdcových svalov myogénne, pretože sú iniciované samotnými bunkami hladkého alebo srdcového svalu namiesto motorického neurónu. Sila ich kontrakcií však môže byť modulovaná vstupom z autonómneho nervového systému. Mechanizmy kontrakcie sú podobné vo všetkých troch svalových tkanivách.

U bezstavovcov, ako sú dážďovky a pijavice, tvoria kruhové a pozdĺžne svalové bunky telesnú stenu týchto zvierat a sú zodpovedné za ich pohyb. [203] Napríklad u dážďoviek, ktoré sa pohybujú pôdou, dochádza ku kontrakciám kruhových a pozdĺžnych svalov recipročne, zatiaľ čo coelomická tekutina slúži ako hydroskelet udržiavaním turgidity dážďovky. [204] Iné živočíchy, ako sú mäkkýše a háďatká, majú šikmo pruhované svaly, ktoré obsahujú pásy hrubých a tenkých vlákien, ktoré sú usporiadané skôr špirálovito než priečne, ako u kostrových alebo srdcových svalov stavovcov. [205] Pokročilý hmyz, ako sú osy, muchy, včely a chrobáky, majú asynchrónne svaly, ktoré tvoria letové svaly týchto zvierat. [205] Tieto letové svaly sa často nazývajú fibrilárne svaly pretože obsahujú myofibrily, ktoré sú hrubé a nápadné. [206]

Nervový systém

Nervový systém je sieť buniek, ktorá spracováva zmyslové informácie a generuje správanie. Na bunkovej úrovni je nervový systém definovaný prítomnosťou neurónov, čo sú bunky špecializované na spracovanie informácií. [208] Môžu prenášať alebo prijímať informácie na miestach kontaktov nazývaných synapsie. [208] Presnejšie povedané, neuróny môžu viesť nervové impulzy (alebo akčné potenciály), ktoré sa pohybujú pozdĺž ich tenkých vlákien nazývaných axóny, ktoré sa potom môžu preniesť priamo do susednej bunky prostredníctvom elektrických synapsií alebo spôsobiť uvoľnenie chemikálií nazývaných neurotransmitery na chemických synapsiách. Podľa teórie sodíka môžu byť tieto akčné potenciály generované zvýšenou permeabilitou bunkovej membrány neurónu pre sodíkové ióny. [209] Bunky, ako sú neuróny alebo svalové bunky, môžu byť excitované alebo inhibované po prijatí signálu z iného neurónu. Spojenia medzi neurónmi môžu vytvárať nervové dráhy, neurónové okruhy a väčšie siete, ktoré generujú vnímanie sveta organizmom a určujú jeho správanie. Spolu s neurónmi obsahuje nervový systém ďalšie špecializované bunky nazývané gliové alebo gliové bunky, ktoré poskytujú štrukturálnu a metabolickú podporu.

Nervové systémy sa nachádzajú vo väčšine mnohobunkových živočíchov, ale veľmi sa líšia v zložitosti. [210] U stavovcov sa nervový systém skladá z centrálneho nervového systému (CNS), ktorý zahŕňa mozog a miechu, a periférneho nervového systému (PNS), ktorý pozostáva z nervov, ktoré spájajú CNS s každou ďalšou časťou telo. Nervy, ktoré prenášajú signály z CNS, sa nazývajú motorické nervy alebo eferentné nervy, zatiaľ čo tie nervy, ktoré prenášajú informácie z tela do CNS, sa nazývajú senzorické nervy alebo aferentné nervy. Miechové nervy sú zmiešané nervy, ktoré plnia obe funkcie. PNS sa delí na tri samostatné podsystémy, somatický, autonómny a enterický nervový systém. Somatické nervy sprostredkúvajú dobrovoľný pohyb. Autonómny nervový systém sa ďalej delí na sympatický a parasympatický nervový systém. Sympatický nervový systém sa aktivuje v naliehavých prípadoch na mobilizáciu energie, zatiaľ čo parasympatický nervový systém sa aktivuje, keď sú organizmy v uvoľnenom stave. Enterický nervový systém funguje na kontrolu gastrointestinálneho systému. Autonómny aj enterický nervový systém fungujú nedobrovoľne. Nervy, ktoré vychádzajú priamo z mozgu, sa nazývajú kraniálne nervy, zatiaľ čo nervy, ktoré vychádzajú z miechy, sa nazývajú miechové nervy.

Mnoho zvierat má zmyslové orgány, ktoré dokážu rozpoznať svoje prostredie. Tieto zmyslové orgány obsahujú zmyslové receptory, čo sú zmyslové neuróny, ktoré premieňajú podnety na elektrické signály. [211] Napríklad mechanoreceptory, ktoré možno nájsť v koži, svaloch a sluchových orgánoch, generujú akčné potenciály v reakcii na zmeny tlaku. [211] [212] Fotoreceptorové bunky, ako sú tyčinky a čapíky, ktoré sú súčasťou sietnice stavovcov, môžu reagovať na špecifické vlnové dĺžky svetla. [211] [212] Chemoreceptory detekujú chemikálie v ústach (chuť) alebo vo vzduchu (vôňa). [212]

Hormonálna kontrola

Hormóny sú signálne molekuly transportované v krvi do vzdialených orgánov na reguláciu ich funkcie. [213] [214] Hormóny sú vylučované vnútornými žľazami, ktoré sú súčasťou endokrinného systému zvieraťa. U stavovcov je hypotalamus nervovým riadiacim centrom pre všetky endokrinné systémy. Konkrétne u ľudí sú hlavnými endokrinnými žľazami štítna žľaza a nadobličky. Mnoho ďalších orgánov, ktoré sú súčasťou iných systémov tela, má sekundárne endokrinné funkcie, vrátane kostí, obličiek, pečene, srdca a pohlavných žliaz. Napríklad obličky vylučujú endokrinný hormón erytropoetín. Hormóny môžu byť komplexy aminokyselín, steroidy, eikozanoidy, leukotriény alebo prostaglandíny. [215] Endokrinný systém možno porovnať s exokrinnými žľazami, ktoré vylučujú hormóny von z tela, a parakrinnou signalizáciou medzi bunkami na relatívne krátku vzdialenosť. Endokrinné žľazy nemajú žiadne kanáliky, sú vaskulárne a bežne majú intracelulárne vakuoly alebo granuly, ktoré uchovávajú ich hormóny. Na rozdiel od toho, exokrinné žľazy, ako sú slinné žľazy, potné žľazy a žľazy v gastrointestinálnom trakte, majú tendenciu byť oveľa menej vaskulárne a majú kanáliky alebo dutý lúmen.

Rozmnožovanie zvierat

Zvieratá sa môžu rozmnožovať jedným z dvoch spôsobov: asexuálnym a sexuálnym. Takmer všetky zvieratá sa podieľajú na nejakej forme sexuálneho rozmnožovania. [216] Meiózou produkujú haploidné gaméty. Menšie pohyblivé gaméty sú spermie a väčšie nepohyblivé gaméty sú vajíčka. [217] Tie sa spoja a vytvoria zygoty, [218] ktoré sa mitózou vyvinú do dutej gule, nazývanej blastula. V hubách larvy blastuly plávajú na nové miesto, prichytia sa k morskému dnu a vyvinú sa do novej huby. [219] Vo väčšine ostatných skupín prechádza blastula komplikovanejším preskupením. [220] Najprv invaginuje a vytvorí gastrulu s tráviacou komorou a dvoma oddelenými zárodočnými vrstvami, vonkajšou ektodermou a vnútornou endodermou. [221] Vo väčšine prípadov sa medzi nimi vyvinie aj tretia zárodočná vrstva, mezoderm. [222] Tieto zárodočné vrstvy sa potom diferencujú a vytvárajú tkanivá a orgány. [223] Niektoré zvieratá sú schopné nepohlavného rozmnožovania, čo často vedie ku genetickému klonu rodiča. To sa môže uskutočniť prostredníctvom fragmentačného pučania, ako napr Hydra a iné cnidari alebo partenogenéza, kde sa produkujú oplodnené vajíčka bez párenia, ako napríklad vo voškách. [224] [225]

Vývoj zvierat

Vývoj zvieraťa začína tvorbou zygoty, ktorá je výsledkom splynutia spermie a vajíčka počas oplodnenia. [226] Zygota prechádza rýchlym viacnásobným cyklom mitotického bunkového obdobia bunkového delenia nazývaného štiepenie, ktoré vytvára guľu podobných buniek nazývanú blastula. Dochádza k gastrulácii, pričom morfogenetické pohyby premieňajú bunkovú hmotu na tri zárodočné vrstvy, ktoré zahŕňajú ektoderm, mezoderm a endoderm.

Koniec gastrulácie signalizuje začiatok organogenézy, pričom tri zárodočné vrstvy tvoria vnútorné orgány organizmu. [227] Bunky každej z troch zárodočných vrstiev prechádzajú diferenciáciou, procesom, pri ktorom sa menej špecializované bunky stávajú viac špecializovanými prostredníctvom expresie špecifického súboru génov. Bunková diferenciácia je ovplyvnená extracelulárnymi signálmi, ako sú rastové faktory, ktoré sa vymieňajú do susedných buniek, čo sa nazýva juxtrakrinná signalizácia, alebo do susedných buniek na krátke vzdialenosti, čo sa nazýva parakrinná signalizácia. [228] [229] Intracelulárne signály pozostávajú zo samotnej bunkovej signalizácie (autokrinná signalizácia), tiež hrajú úlohu pri tvorbe orgánov. Tieto signálne dráhy umožňujú preskupenie buniek a zabezpečujú, že sa orgány tvoria na špecifických miestach v organizme. [227] [230]

Imunitný systém

Imunitný systém je sieť biologických procesov, ktoré detekujú a reagujú na širokú škálu patogénov. Mnohé druhy majú dva hlavné podsystémy imunitného systému. Vrodený imunitný systém poskytuje vopred nakonfigurovanú odpoveď na široké skupiny situácií a podnetov. Adaptívny imunitný systém poskytuje prispôsobenú odpoveď na každý stimul tým, že sa učí rozpoznávať molekuly, s ktorými sa predtým stretol. Obaja používajú molekuly a bunky na vykonávanie svojich funkcií.

Takmer všetky organizmy majú nejaký druh imunitného systému. Baktérie majú základný imunitný systém vo forme enzýmov, ktoré chránia pred vírusovými infekciami. Ďalšie základné imunitné mechanizmy sa vyvinuli v starých rastlinách a zvieratách a zostali u ich súčasných potomkov. Tieto mechanizmy zahŕňajú fagocytózu, antimikrobiálne peptidy nazývané defenzíny a komplementový systém. Čeľustnaté stavovce, vrátane človeka, majú ešte prepracovanejšie obranné mechanizmy, vrátane schopnosti adaptovať sa na efektívnejšie rozpoznávanie patogénov. Adaptívna (alebo získaná) imunita vytvára imunologickú pamäť vedúcu k zvýšenej odpovedi na následné stretnutia s rovnakým patogénom. Tento proces získanej imunity je základom očkovania.

Správanie zvierat

Správanie zohráva ústrednú úlohu vo vzájomnej interakcii zvierat as ich prostredím. [231] Sú schopní používať svoje svaly, aby sa k sebe priblížili, vokalizovali, hľadali úkryt a migrovali. Nervový systém zvieraťa aktivuje a koordinuje jeho správanie. Fixné akčné vzorce sú napríklad geneticky podmienené a stereotypné správanie, ktoré sa vyskytuje bez učenia. [231] [232] Toto správanie je pod kontrolou nervového systému a môže byť dosť prepracované. [231] Príklady zahŕňajú klovanie mláďat čajok kelp na červenú bodku na zobáku ich matky. Ďalšie správanie, ktoré sa objavilo ako výsledok prirodzeného výberu, zahŕňa hľadanie potravy, párenie a altruizmus. [233] Okrem vyvinutého správania sa u zvierat vyvinula schopnosť učiť sa úpravou svojho správania v dôsledku skorých individuálnych skúseností. [231]

Ekológia

Ekosystémy

Ekológia študuje distribúciu a početnosť živých organizmov, interakciu medzi nimi a ich prostredím. [234] Spoločenstvo živých (biotických) organizmov v spojení s neživými (abiotickými) zložkami (napr. voda, svetlo, žiarenie, teplota, vlhkosť, atmosféra, kyslosť a pôda) ich prostredia sa nazýva ekosystém. [235] [236] [237] Tieto biotické a abiotické zložky sú navzájom prepojené prostredníctvom cyklov živín a energetických tokov. [238] Energia zo slnka vstupuje do systému fotosyntézou a je začlenená do rastlinného tkaniva. Živočíchy, ktoré sa živia rastlinami a navzájom, zohrávajú dôležitú úlohu pri pohybe hmoty a energie systémom. Ovplyvňujú aj množstvo prítomnej rastlinnej a mikrobiálnej biomasy. Rozkladom odumretej organickej hmoty uvoľňujú rozkladače uhlík späť do atmosféry a uľahčujú kolobeh živín premenou živín uložených v mŕtvej biomase späť do formy, ktorú môžu rastliny a iné mikróby ľahko využiť. [239]

Fyzické prostredie Zeme je formované slnečnou energiou a topografiou. [237] Množstvo privedenej slnečnej energie sa mení v priestore a čase v dôsledku guľového tvaru Zeme a jej axiálneho sklonu. Zmeny v príkone slnečnej energie poháňajú počasie a klimatické vzorce. Počasie je denná teplota a zrážková aktivita, zatiaľ čo klíma je dlhodobý priemer počasia, zvyčajne spriemerovaný za obdobie 30 rokov. [240] [241] Variácie v topografii tiež vytvárajú heterogenitu prostredia. Napríklad na náveternej strane hory stúpa vzduch a ochladzuje sa, pričom voda sa mení z plynnej na kvapalnú alebo pevnú formu, čo vedie k zrážkam, ako je dážď alebo sneh. [237] Výsledkom je, že vlhké prostredie umožňuje rast bujnej vegetácie. Na rozdiel od toho podmienky na záveternej strane hory bývajú suché kvôli nedostatku zrážok, keď vzduch klesá a otepľuje sa, a vlhkosť zostáva v atmosfére ako vodná para. Teplota a zrážky sú hlavnými faktormi, ktoré formujú pozemské biómy.

Populácie

Populácia je počet organizmov rovnakého druhu, ktoré zaberajú oblasť a rozmnožujú sa z generácie na generáciu. [242] [243] [244] [245] [246] Jeho početnosť možno merať pomocou hustoty obyvateľstva, čo je počet jedincov na jednotku plochy (napr. zem alebo strom) alebo objem (napr. more alebo vzduch). [242] Vzhľadom na to, že je zvyčajne nepraktické počítať každého jednotlivca v rámci veľkej populácie na určenie jej veľkosti, veľkosť populácie možno odhadnúť vynásobením hustoty obyvateľstva plochou alebo objemom. Rast populácie počas krátkodobých intervalov možno určiť pomocou rovnice miery rastu populácie, ktorá berie do úvahy mieru pôrodnosti, úmrtnosti a prisťahovalectva. Z dlhodobého hľadiska má exponenciálny rast populácie tendenciu spomaliť, keď dosiahne svoju nosnú kapacitu, ktorú možno modelovať pomocou logistickej rovnice. [243] Nosná kapacita prostredia je maximálna veľkosť populácie druhu, ktorú môže toto špecifické prostredie udržať vzhľadom na potravu, biotop, vodu a iné dostupné zdroje. [247] Únosná kapacita populácie môže byť ovplyvnená meniacimi sa podmienkami prostredia, ako sú zmeny v dostupnosti zdrojov a náklady na ich udržiavanie. V ľudských populáciách pomohli nové technológie, ako je zelená revolúcia, časom zvýšiť nosnú kapacitu Zeme pre ľudí, čo zmarilo pokusy o predpovede o hroziacom úbytku populácie, z ktorých preslávil Thomas Malthus v 18. storočí. [242]

Komunity

Spoločenstvo je skupina populácií dvoch alebo viacerých rôznych druhov, ktoré v rovnakom čase zaberajú rovnakú geografickú oblasť.Biologická interakcia je účinok, ktorý na seba má pár organizmov žijúcich spolu v spoločenstve. Môžu byť buď rovnakého druhu (vnútrošpecifické interakcie), alebo rôznych druhov (medzidruhové interakcie). Tieto účinky môžu byť krátkodobé, ako je opeľovanie a predácia, alebo dlhodobé, pričom oba často silne ovplyvňujú evolúciu príslušných druhov. Dlhodobá interakcia sa nazýva symbióza. Symbiózy siahajú od vzájomnosti, výhodnej pre oboch partnerov, až po súťaživosť, škodlivú pre oboch partnerov. [249]

Každý druh sa zúčastňuje ako spotrebiteľ, zdroj alebo oboje na interakciách medzi spotrebiteľmi a zdrojmi, ktoré tvoria jadro potravinových reťazcov alebo potravinových sietí. [250] V rámci akejkoľvek potravinovej siete existujú rôzne trofické úrovne, pričom najnižšou úrovňou sú primárni producenti (alebo autotrofy), ako sú rastliny a riasy, ktoré premieňajú energiu a anorganický materiál na organické zlúčeniny, ktoré potom môže využiť zvyšok komunity. [54] [251] [252] Na ďalšej úrovni sú heterotrofy, čo sú druhy, ktoré získavajú energiu štiepením organických zlúčenín z iných organizmov. [250] Heterotrofy, ktoré konzumujú rastliny, sú primárnymi konzumentmi (alebo bylinožravcami), zatiaľ čo heterotrofy, ktoré konzumujú bylinožravce, sú sekundárnymi konzumentmi (alebo mäsožravcami). A tí, ktorí jedia sekundárnych spotrebiteľov, sú terciárni spotrebitelia atď. Všežravé heterotrofy sú schopné konzumovať na viacerých úrovniach. Nakoniec existujú rozkladače, ktoré sa živia odpadovými produktmi alebo mŕtvymi telami organizmov. [250]

V priemere celkové množstvo energie začlenenej do biomasy trofickej úrovne za jednotku času predstavuje asi jednu desatinu energie trofickej úrovne, ktorú spotrebuje. Odpad a mŕtvy materiál používaný rozkladačmi, ako aj teplo stratené metabolizmom tvoria zvyšných deväťdesiat percent energie, ktorú nespotrebuje ďalšia trofická úroveň. [253]

Biosféra

V globálnom ekosystéme (alebo biosfére) hmota existuje ako rôzne interagujúce zložky, ktoré môžu byť biotické alebo abiotické, ako aj prístupné alebo neprístupné, v závislosti od ich foriem a umiestnení. [255] Napríklad hmota z pozemských autotrofov je biotická a prístupná pre iné živé organizmy, zatiaľ čo hmota v horninách a mineráloch je abiotická a pre živé organizmy nedostupná. Biogeochemický cyklus je dráha, ktorou sa špecifické prvky hmoty obracajú alebo presúvajú cez biotické (biosféra) a abiotické (litosféra, atmosféra a hydrosféra) kompartmenty Zeme. Pre dusík, uhlík a vodu existujú biogeochemické cykly. V niektorých cykloch existujú nádrží ak látka zostáva alebo je izolovaná na dlhý čas.

Klimatické zmeny zahŕňajú globálne otepľovanie spôsobené emisiami skleníkových plynov spôsobených ľudskou činnosťou a výsledné rozsiahle zmeny v počasí. Hoci tu už boli predchádzajúce obdobia klimatických zmien, od polovice 20. storočia mali ľudia bezprecedentný vplyv na klimatický systém Zeme a spôsobili zmeny v globálnom meradle. [256] Najväčším motorom otepľovania sú emisie skleníkových plynov, z ktorých viac ako 90 % tvoria oxid uhličitý a metán. [257] Hlavným zdrojom týchto emisií je spaľovanie fosílnych palív (uhlia, ropy a zemného plynu) na spotrebu energie, k čomu prispieva poľnohospodárstvo, odlesňovanie a výroba. [258] Nárast teploty urýchľujú alebo zmierňujú klimatické spätné väzby, ako je strata snehovej a ľadovej pokrývky odrážajúcej slnečné svetlo, zvýšená vodná para (samotný skleníkový plyn) a zmeny v zachytávaní uhlíka na pevnine a v oceáne.

Zachovanie

Ochranárska biológia je štúdium ochrany biodiverzity Zeme s cieľom chrániť druhy, ich biotopy a ekosystémy pred nadmerným vymieraním a eróziou biotických interakcií. [259] [260] [261] Zaoberá sa faktormi, ktoré ovplyvňujú udržanie, stratu a obnovu biodiverzity a vedou o udržiavaní evolučných procesov, ktoré vyvolávajú genetickú, populačnú, druhovú a ekosystémovú diverzitu. [262] [263] [264] [265] Obavy pramenia z odhadov, že v priebehu nasledujúcich 50 rokov zmizne až 50 % všetkých druhov na planéte, [266] čo prispelo k chudobe, hladovaniu a obnoviť priebeh evolúcie na tejto planéte. [267] [268] Biodiverzita ovplyvňuje fungovanie ekosystémov, ktoré poskytujú rôzne služby, od ktorých sú ľudia závislí.

Ochranári biológovia skúmajú a vzdelávajú sa o trendoch straty biodiverzity, vymieraní druhov a ich negatívnom vplyve na našu schopnosť udržať blahobyt ľudskej spoločnosti. Organizácie a občania reagujú na súčasnú krízu biodiverzity prostredníctvom ochranárskych akčných plánov, ktoré riadia výskum, monitorovanie a vzdelávacie programy, ktoré zapájajú záujmy na miestnej až globálnej úrovni. [269] [262] [263] [264]


Materiály a metódy

Zoznam zdrojov všetkých súborov údajov použitých v tejto štúdii možno nájsť v tabuľke S1.

Vytváranie súborov údajov cieľových hostiteľských génov/proteínov SARS-CoV-2

Zostavili sme 4 súbory údajov SARS-CoV-2 cieľových hostiteľských génov/proteínov: (1) 246° v ľudských bronchiálnych epiteliálnych bunkách infikovaných SARS-CoV-2 [21] (GSE147507), označených ako SARS2-DEG (2) 293 DEPs v ľudských bunkách Caco-2 infikovaných SARS-CoV-2 [22], označených ako SARS2-DEP (3) 134 silných cieľových hostiteľských proteínov pan-humánneho koronavírusu založených na dôkazoch z našej nedávnej štúdie [30] s 15 novovyliečenými proteíny, označené ako HCoV-PPI a (4) 332 proteínov zapojených do PPI s 26 vírusovými proteínmi SARS-CoV-2 identifikovanými afinitnou purifikáciou – hmotnostnou spektrometriou (AP-MS) [8], označenými ako SARS2-PPI. Nakoniec, kvôli interaktómovej povahe HCoV-PPI a SARS2-PPI, sme tieto súbory údajov spojili ako piaty súbor údajov SARS-CoV-2, ktorý má 460 proteínov a je označený ako PanCoV-PPI. Podrobnosti o týchto súboroch údajov možno nájsť v tabuľke S2.

SARS2-DEG.

V pôvodnej štúdii boli primárne ľudské bronchiálne epiteliálne bunky infikované SARS-CoV-2 počas 24 hodín. Charakterizovali sa transkriptómové profily infikovaných (3 replikáty) a neinfikovaných buniek (3 replikáty) a násobná zmena (FC) a FDR pre každý gén boli vypočítané pomocou DESeq2 a poskytnuté v pôvodnej štúdii. Použili sme hranicu |log2FC| > 0,5 a FDR < 0,05 na identifikáciu stupňov.

SARS2-DEP.

Ako je opísané v predchádzajúcej štúdii [22], ľudské bunky Caco-2 boli infikované SARS-CoV-2 až 24 hodín. Proteomické testy infikovaných a neinfikovaných buniek sa merali po 24 hodinách v troch opakovaniach. Výsledky sme použili po 24 hodinách, keďže pôvodná štúdia ukázala najviac DEP po 24 hodinách. The P hodnoty boli vypočítané pomocou 2-stranného nepárového Student t testy s rovnakým rozptylom predpokladaným v tejto štúdii. Premenili sme P hodnotu na FDR pomocou funkcie „fdrcorrection“ v balíku Python statsmodels v0.11.1 a na identifikáciu DEP sa použila hranica FDR < 0,05.

Zbierka 4 ďalších sietí vírus-hostiteľ gén/proteín

Aby sme charakterizovali súbory údajov SARS-CoV-2, stiahli sme 4 siete vírus-hostiteľ gén/proteín z predchádzajúcich štúdií na porovnanie: (1) 900 interakcií vírus-hostiteľ identifikovaných inzerčnou mutagenézou génovej pasce spájajúcej 10 ďalších vírusov a 712 hostiteľských génov [ 35] (2) 2 855 interakcií vírus-hostiteľ identifikovaných z RNAi spájajúcej 2 443 hostiteľských génov a 55 patogénov [35] (3) 579 hostiteľských proteínov sprostredkujúcich transláciu 70 vrodených imunomodulačných viORF [36] a (4) 1 292 hostiteľských génov identifikovaných Co-IP+LC/MS, ktoré sprostredkúvajú interakcie medzi chrípkou a hostiteľom [37]. Všetky podrobnosti o týchto 4 sieťach vírus-hostiteľ gén/proteín sú uvedené v tabuľke S3.

Budovanie profilov génov choroby

Zostavili sme súbory génov spojených s ochorením z rôznych zdrojov. Všetky databázy boli prístupné 26. marca 2020.

Rakovina.

Riadiaci gén sme definovali ako gén, ktorý mal významne obohatené mutácie vodiča na základe údajov o sekvenovaní celého genómu alebo celého exómu alebo hlásených experimentálnych údajoch zo sčítania génov rakoviny [42,43] alebo pôvodných publikácií z The Cancer Genome Atlas (TCGA , https://portal.gdc.cancer.gov/). Gény vyvolávajúce pan-rakovinu boli získané zo sčítania rakovinových génov [42,43]. Hnacie gény pre jednotlivé typy rakoviny boli z predchádzajúcej štúdie [44].

Gény mendelovskej choroby (MDG).

Súbor 2 272 MDGs bol získaný z databázy OMIM (Online Mendelian Inheritance in Man) [106].

Mutantné gény spôsobujúce orphan disease (ODMG).

Súbor 2 124 ODMG sa získal z predchádzajúcej štúdie [107].

Gény bunkového cyklu.

Sada 910 génov ľudského bunkového cyklu bola stiahnutá z predchádzajúcej štúdie, v ktorej boli identifikované skríningom RNAi v celom genóme [108].

Vrodené imunitné gény.

Súbor 1 031 ľudských vrodených imunitných génov sa zhromaždil z InnateDB [109].

Gény spojené s autoimunitnými, pľúcnymi, neurologickými, kardiovaskulárnymi a metabolickými ochoreniami.

Gény/proteíny spojené s ochorením boli extrahované z HGMD [45]. HGMD je dobre zdokumentovaná databáza a stiahli sme celú databázu na analýzu a extrakciu údajov pomocou dobre zdokumentovaných termínov ontológie choroby [46]. V pôvodných publikáciách poskytnutých v HGMD sme definovali gén spojený s ochorením ako gén, ktorý má aspoň 1 mutáciu súvisiacu s ochorením. Podrobnosti vrátane zdrojov, počtu génov, mutácií spojených s ochorením a termínov používaných na identifikáciu ochorení pri HGMD sú uvedené v tabuľke S4.

Analýza funkčného obohatenia

Vykonali sme analýzy obohatenia biologických procesov Kjótskej encyklopédie génov a genómov (KEGG) a génovej ontológie (GO), aby sme odhalili biologický význam a funkčné dráhy 5 súborov údajov SARS-CoV-2. Všetky analýzy funkčného obohatenia sa uskutočnili pomocou Enrichr [110]. Prehľad dráh súvisiacich s vírusovou infekciou a termínov ontológie zdieľaných 1 alebo viacerými súbormi údajov sa vytvoril hľadaním významných dráh alebo výrazov (FDR < 0,05). Výsledky analýzy obohatenia pre 5 súborov génu/proteínu SARS-CoV-2 možno nájsť na obrázkoch S1–S5.

Charakterizácia selektívneho tlaku a evolučnej rýchlosti

Vypočítali sme dN/dS pomer [111] a evolučný pomer rýchlosti [112], ako je opísané v našej predchádzajúcej štúdii [113]. A dN/dS pomer nižší, rovný alebo vyšší ako 1 naznačuje čistiacu selekciu, neutrálnu evolúciu alebo pozitívnu darwinovskú selekciu [114]. Pomer evolučnej rýchlosti bol vypočítaný pomocou kritéria, že pomer > 1 označuje vysokú rýchlosť a pomer < 1 označuje pomalú rýchlosť [112]. The dN/dS a pomery evolučnej rýchlosti génov v 5 súboroch údajov SARS-CoV-2 a 4 ďalších súboroch vírusových génov/proteínov možno nájsť v tabuľkách S2 a S3.

Analýza tkanivovej špecifickosti

Boli stiahnuté údaje RNA-Seq (prepisy na milión [TPM]) 33 tkanív z vydania GTEx V8 (prístupné 31. marca 2020 https://www.gtexportal.org/home/). Gény s počtom na milión (CPM) ≥ 0,5 vo viac ako 90 % vzoriek v tkanive boli považované za gény exprimované v tkanive a inak v tkanive neexprimované. Na kvantifikáciu expresnej špecificity génu i v tkanive t, vypočítali sme stredný výraz Ei a štandardná odchýlka σi expresie génu vo všetkých uvažovaných tkanivách. Význam špecifickosti génovej expresie v tkanive je definovaný ako (1)

Analýza pomeru rizika pre pacientov s COVID-19

V databázach PubMed, Embase a medRxiv sa hľadali publikácie k 25. aprílu 2020 (obr. S18). Vyhľadávanie sa obmedzilo na články v angličtine popisujúce demografické a klinické črty prípadov SARS-CoV-2. Použili sme hľadaný výraz („SARS-COV-2“ ALEBO „COVID-19“ ALEBO „nCoV 19“ ALEBO „2019 nový koronavírus“ ALEBO „koronavírusová choroba 2019“) A („klinické charakteristiky“ ALEBO „klinický výsledok“ ALEBO „ komorbidity“). Boli zahrnuté iba výskumné články, recenzie, kazuistiky, komentáre, úvodníky a názory odborníkov boli vylúčené. Na výber štúdií z celkového počtu 1 054 počiatočných výsledkov boli použité tri kritériá: (1) štúdie, ktoré mali ≥ 20 pacientov s COVID-19 (2) štúdie, ktoré zoskupili výsledky podľa stupňa závažnosti COVID-19 (napr. ťažká) podľa smerníc American Thoracic Society pre komunitnú pneumóniu a (3) štúdie, ktoré boli z rôznych inštitúcií. Na vylúčenie sa použili dve kritériá: (1) štúdie, ktoré sa zamerali na špecifické populácie (napr. iba prípady úmrtí, tehotné ženy, deti alebo rodinné zoskupenia) a (2) základný výskum molekulárnej biológie. Nakoniec sa na ďalšie analýzy použilo 34 štúdií spĺňajúcich tieto kritériá.

Vykonali sme metaanalýzu náhodných účinkov, aby sme odhadli pomer združeného rizika s 95 % CI 10 komorbidít u pacientov s ťažkým a nezávažným ochorením COVID-19. Na odhad súhrnných účinkov výsledkov sa použila Mantel-Haenszelova metóda [115]. Na odhad rozptylu medzi štúdiami sa použila metóda DerSimonian–Laird [116]. Kontinuálne údaje, ako sú hladiny IL-6, boli najprv transformované na priemer a štandardnú odchýlku pomocou Wanovho prístupu založeného na veľkosti vzorky, mediáne a medzikvartilovom rozsahu [117]. Ďalej sme použili metódu inverzného rozptylu na odhad súhrnného priemerného rozdielu a odhadli sme rozptyl medzi štúdiami pomocou metódy DerSimonian – Laird. Odhadli sme súhrnnú prevalenciu 3 symptómov COVID-19 (bolesť brucha, hnačka a dyspnoe) a 1 komorbiditu (CHOCHP) v 3 skupinách pacientov COVID-19 (závažná, nezávažná a všetky). Na odhad združenej prevalencie sa použil model logistickej regresie s náhodným záchytom a na kvantifikáciu heterogenity štúdií sa použil odhad maximálnej pravdepodobnosti [118]. Tau 2 a ja Pre heterogenitu medzi štúdiami boli vypočítané 2 štatistiky. Zvažovali sme ja 2 ≤ 50 % ako nízka heterogenita medzi štúdiami, 50 % ja 2 ≤ 75 % ako mierna heterogenita a ja 2 > 75 % ako vysoká heterogenita. Všetky metaanalýzy sa uskutočnili pomocou balíkov meta a dmetar na platforme R v3.6.3.

Budovanie ľudského interakcie proteín-proteín

Celkovo bolo zostavených 18 bioinformatických a systémových biologických databáz, aby sa vytvoril komplexný zoznam ľudských PPI s 5 typmi experimentálnych dôkazov: (1) údaje o proteínových komplexoch identifikované robustnou metodológiou AP-MS zozbierané z BioPlex V2.016 [119] ( 2) binárne PPI testované vysokovýkonnými kvasinkovými dvojhybridnými (Y2H) systémami z 2 verejne dostupných vysokokvalitných súborov údajov Y2H [120,121] a 1 interného súboru údajov [32] (3) interakcie kináza-substrát identifikované v literatúre- odvodené experimenty s nízkou alebo vysokou priepustnosťou z Kinome NetworkX [122], Human Protein Resource Database (HPRD) [123], PhosphoNetworks [124], PhosphoSitePlus [125], DbPTM 3.0 [126] a Phospho.ELM [127] (4) signalizačné siete identifikované experimentmi s nízkou priepustnosťou odvodenými z literatúry zo SignaLink 2.0 [128] a (5) PPI spracované v literatúre identifikované pomocou AP-MS, Y2H, experimentmi s nízkou priepustnosťou odvodenými z literatúry alebo proteínovými 3D štruktúrami z BioGRID [129], PINA [130], INstruct [131], MINT [132], IntAct [133] a InnateDB [109]. Vylúčené boli odvodené PPI založené na údajoch o génovej expresii, evolučnej analýze a metabolických asociáciách. Gény boli mapované do ich Entrez ID na základe databázy NCBI [134]. Oficiálne génové symboly boli založené na GeneCards (https://www.genecards.org/). Konečný ľudský proteín-proteínový interaktóm použitý v tejto štúdii zahŕňal 351 444 jedinečných PPI (hrany alebo väzby), ktoré spájali 17 706 proteínov (uzlov). Podrobné popisy budovania ľudského proteín-proteínového interaktómu sú uvedené v našich predchádzajúcich štúdiách [31–33, 135]. Prehľad ľudského proteín-proteínového interaktómu možno nájsť na S19 Obr.

Meranie blízkosti siete

Počas tejto štúdie sme použili „najbližšiu“ mieru blízkosti siete. Pre 2 sady génov/proteínov A a B, ich najbližšia vzdialenosť dAB bola vypočítaná ako (2), kde d(a,b) je najkratšia vzdialenosť a a b v ľudskom interakcii. Na vyhodnotenie významnosti sme vykonali permutačný test s použitím náhodne vybraných proteínov z celého interaktómu, ktoré boli reprezentatívne pre 2 hodnotené proteínové súbory z hľadiska ich distribúcie stupňov. Potom sme vypočítali Z skóre ako (3) kde a σr boli priemer a štandardná odchýlka permutačného testu. Všetky testy permutácie blízkosti siete v tejto štúdii sa opakovali 1 000-krát.

Sieťová analýza komorbidity

Aby sme odhalili potenciálne komorbidity COVID-19, vypočítali sme sieťovú blízkosť proteínov spojených s ochorením pre každú chorobu a 5 súborov údajov SARS-CoV-2. Pri výpočte sa použili cieľové proteíny SARS-CoV-2 s nezápornou tkanivovou špecifickosťou v pľúcach. Stupeň obohatenia o bielkoviny i v podsieti bola vypočítaná ako (4) kde di je stupeň i v podsieti, n je počet uzlov v podsieti, Di je stupeň úplného ľudského proteínového interaktómu a N je celkový počet uzlov v interaktóme. Denník10 ei hodnota sa uvádza.

Vypočítali sme aj centrálnosť vlastného vektora [136] uzlov, aby sme vyhodnotili ich vplyv v topológii siete, pričom sme zvážili aj dôležitosť ich susedov. Vysoká hodnota centrality vlastného vektora naznačuje, že uzol je spojený s mnohými ďalšími uzlami s vysokým skóre centrality vlastného vektora. Výpočet bol vykonaný pomocou Gephi 0.9.2 (https://gephi.org/).

Hromadná a jednobunková analýza údajov RNA-Seq

Zoznam súborov údajov použitých v tejto štúdii možno nájsť v tabuľke S1.

Hromadné súbory údajov RNA-Seq pre pacientov s astmou boli získané z databázy NCBI GEO (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/) s použitím prístupových čísel GSE63142 [66] a GSE130499 [67]. Diferenciálna expresia 3 porovnaní – ťažké verzus kontrola, mierna verzus kontrola a ťažká verzus mierna – sa uskutočnila pomocou funkcie GEO2R (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/geo2r/) [137]. V GSE63142 [66] boli bronchiálne epitelové bunky 27 kontrolných vzoriek, 72 vzoriek miernej astmy a 56 vzoriek ťažkej astmy získané bronchoskopiou s kefovaním endobronchiálneho epitelu. V GSE130499 [67] boli bronchoskopicky dostupné bunky bronchiálneho epitelu 38 kontrolných vzoriek, 72 vzoriek miernej astmy a 44 vzoriek ťažkej astmy, a to aj bronchoskopiou s endobronchiálnym epitelovým kefovaním.Analýza diferenciálnej expresie sa uskutočnila tak, že sa najprv definovali skupiny v GEO2R a potom sa vybrali 2 skupiny na porovnanie. Gény s |log2FC| > 0,5 a FDR < 0,05 sa považovali za výrazne rozdielne exprimované.

Jednobunkové údaje normálnych pľúcnych a primárnych ľudských bronchiálnych epiteliálnych buniek boli stiahnuté z https://data.mendeley.com/datasets/7r2cwbw44m/1 [14]. Tieto súbory údajov obsahujú 39 778 buniek pľúc a 17 451 buniek bronchiálneho epitelu s anotovaným typom buniek. GSE134809 [72] bol stiahnutý z databázy NCBI GEO. Tento súbor údajov obsahuje 67 050 zapálených a nezapálených buniek zo vzoriek ilea od 8 pacientov s Crohnovou chorobou. Na jednobunkovú analýzu sa použili kvalifikačné bunky na základe kritérií z pôvodného článku. Použili sme génové markery bunkového typu z predchádzajúcej štúdie [72] (CD3D, CD2, CD7, TNFRSF17, MZB1, BANKA1, CD79B, CD22, MS4A1, HLA-DRB1, HLA-DQA1, LYZ, IL3RA, IRF7, GZMB, LILRA4, CLEC4C, TPSAB1, CMA1, SÚPRAVA, PLVAP, VWF, LYVE1, CCL21, COL3A1, COL1A1, ACTA2, GPM6B, S100B) pre neepiteliálne bunky. Použili sme markery od Zhang et al. [15] (DEFA5, REG3A, DEFA6, SOX4, CDCA7, KIAA0101, TOP2A, MKI67, HMGB2, STMN1, SPINK4, ITLN1, REG4, CLCA1, FCGBP, HMGA1, EIF3F, ETHE1, ADH1C, C1QBP, RBP2, APOB, APOC3, APOA1, APOA4) pre epitelové bunky. Expresiu týchto markerov v bunkách možno nájsť na S20 a S21 obr. Všetky jednobunkové dátové analýzy a vizualizácie sa uskutočnili s R balíkom Seurat v3.1.4 [138]. „NormalizeData“ sa použil na normalizáciu údajov. Na integráciu buniek z rôznych vzoriek sa použili funkcie „FindIntegrationAnchors“ a „IntegrateData“. UMAP bol použitý ako metóda redukcie rozmerov na vizualizáciu.

Budovanie siete metabolit-enzým

Vybudovali sme komplexnú sieť metabolitov a enzýmov zhromaždením údajov zo 4 bežne používaných databáz metabolizmu: KEGG [139], Recon3D [140], Human Metabolic Atlas (HMA) [141] a Human Metabolome Database (HMDB) [142]. . Sieť metabolitov a enzýmov obsahuje 60 822 záznamov o 6 725 reakciách medzi 3 808 metabolitmi a 3 446 génmi. Do siete boli zahrnuté štyri typy funkcií enzýmov: biosyntéza, degradácia, transformácia a transport.

Budovanie drogovo-cieľovej siete

Aby sme vyhodnotili, či je liek úzko spojený s cieľovými proteínmi SARS-CoV-2 v ľudskom interaktóme, zhromaždili sme informácie o interakcii medzi liekom a cieľom z niekoľkých databáz: databáza DrugBank (v4.3) [143], Terapeutická cieľová databáza (TTD) [144], PharmGKB databáza, ChEMBL (v20) [145], BindingDB [146] a IUPHAR/BPS Guide to Pharmacology [147]. Zahrnuli sme interakcie, ktoré majú väzbové afinity Ki, Kd, IC50alebo EC50 ≤ 10 μM a jedinečné prístupové číslo UniProt so stavom „preskúmané“. Podrobnosti o budovaní experimentálne overenej siete liekov a cieľových látok možno nájsť v našich nedávnych štúdiách [31–33].

Sieťové prepracovanie liekov

Vypočítali sme najbližšiu blízkosť siete, ako je opísané vyššie, pre 2 938 liekov schválených FDA alebo skúšaných liekov a 5 súborov údajov SARS-CoV-2. Pre stanovenie priorít sme zoradili lieky podľa ich vzdialenosti od súborov údajov (D < 2, vzdialenosť siete pomocou najbližšej miery) a Z skóre (Z

Analýza obohatenia génovej sady (GSEA)

GSEA bola vykonaná tak, ako je opísané v našej nedávnej práci [30] ako ďalší zdroj dôkazov pre zmenu účelu liečiva. Stručne povedané, pre každý súbor cieľových génov lieku a koronavírusu sme vypočítali skóre obohatenia (ES), aby sme ukázali, či liek môže zvrátiť účinok SARS-CoV-2 na úrovni transkriptómu alebo proteómu. Profily génovej expresie pre lieky boli získané z databázy Connectivity Map (CMAP) [148]. Hodnotilo sa päť génových súborov: (1) DEG v ľudských bronchiálnych epiteliálnych bunkách infikovaných SARS-CoV-2 [21] (GSE147507) (2) DEP v ľudských Caco-2 bunkách infikovaných SARS-CoV-2 [22] (3 a 4) 2 súbory transkriptómových údajov vzoriek infikovaných SARS-CoV-1 z pacientovej periférnej krvi [149] (GSE1739) a buniek Calu-3 [150] (GSE33267) a (5) DEG v MERS-CoV -infikované bunky Calu-3 [151] (GSE122876).

ES sa najskôr vypočítalo pre up- a down-regulované gény oddelene. Celkový ES bol vypočítaný ako (5), kde EShore a ESdole boli vypočítané pomocou ahore dole a bhore dole ako (6) (7) j = 1,2,⋯,s boli gény v génových súboroch zoradené vzostupne podľa ich poradia v profiloch liečiv. V(j) označuje hodnosť gen j, kde 1≤V(j)≤r, s r je počet génov z profilu lieku. Potom, EShore dole bol nastavený na ahore dole ak ahore dole>bhore dolea bol nastavený na −bhore dole ak bhore dole>ahore dole. Na vyhodnotenie významnosti sa uskutočnil permutačný test. Lieky boli uprednostňované a vybrané, ak ES > 0 a P < 0,05.

Overenie údajov o pacientoch liekov identifikovaných v sieti pomocou registra COVID-19

Použili sme údaje z registra COVID-19 schválené inštitucionálnym kontrolným výborom vrátane 26 779 jednotlivcov (8 274 pozitívnych na SARS-CoV-2) testovaných v období od 8. marca do 27. júla 2020 z Cleveland Clinic Health System v Ohiu a na Floride. Boli testované spojené vzorky nazofaryngeálnych a orofaryngeálnych výterov. Pozitivita SARS-CoV-2 bola potvrdená testom reverznej transkripcie – polymerázovej reťazovej reakcie na Cleveland Clinic Robert J. Tomsich Patology and Laboratory Medicine Institute. Všetky testy na SARS-CoV-2 boli schválené FDA na základe povolenia na núdzové použitie a boli v súlade s usmerneniami stanovenými Centrami pre kontrolu a prevenciu chorôb. Údaje zahŕňajú výsledky testov na COVID-19, základné demografické informácie, lieky a všetky zaznamenané chorobné stavy. Uskutočnili sme sériu retrospektívnych prípadovo-kontrolných štúdií s novým dizajnom aktívneho porovnávača pre používateľov, aby sme otestovali vzťahy medzi liekmi a výsledkami pre COVID-19. Pacienti v čase testovania aktívne užívali hodnotené lieky (karvedilol a melatonín). Údaje boli extrahované z elektronických zdravotných záznamov (EPIC Systems) a boli manuálne skontrolované študijným tímom vyškoleným na jednotných zdrojoch pre premenné štúdie. Všetky údaje o pacientoch sme zhromaždili a spravovali pomocou nástrojov elektronického zberu údajov REDCap. Expozícia drogám (vrátane karvedilolu a melatonínu) bola použitá tak, ako bola zaznamenaná v zozname liekov v elektronických zdravotných záznamoch v čase testovania na SARS-CoV-2. Ako primárny výsledok sa použil pozitívny výsledok laboratórneho testu na SARS-CoV-2. PS sa použil na porovnávanie pacientov, aby sa znížili rôzne mätúce faktory. Vykonali sa štyri modely, od menej prísnejších, pokiaľ ide o porovnávanie pacientov a úpravu OR: (1) model 1 bol spárovaný pomocou veku, pohlavia, rasy a fajčenia bez úpravy pre OR (2) model 2 bol spárovaný pomocou veku , pohlavie, rasa a fajčenie a OR COVID-19 bolo upravené podľa veku, pohlavia, rasy a fajčenia (3) model 3 bol priradený pomocou veku, pohlavia, rasy, fajčenia, ochorenia koronárnych artérií, cukrovky, hypertenzie, a CHOCHP bez úpravy pre OR a (4) model 4 sa porovnával pomocou veku, pohlavia, rasy, fajčenia, ochorenia koronárnych artérií, cukrovky, hypertenzie a CHOCHP a OR COVID-19 sa upravil podľa veku, pohlavia, rasy fajčenie, ochorenie koronárnych artérií, cukrovka, hypertenzia a CHOCHP. Všetky analýzy sa uskutočnili pomocou balíka matchit na platforme R v3.6.3.

Štatistická analýza a vizualizácia siete

Štatistické testy boli vykonané s balíkom Python SciPy v1.3.0 (https://www.scipy.org/). P < 0,05 sa považovalo za štatisticky významné počas tejto štúdie. Siete boli vizualizované pomocou Gephi 0.9.2 (https://gephi.org/).

Etické vyhlásenie

Postupy sa riadia inštitucionálnymi usmerneniami pre výskum databázy registra COVID-19 a boli schválené Inštitucionálnou revíznou radou Cleveland Clinic Foundation.


Pozri si video: Erna de Vries erzählt Ihre Geschichte (Septembra 2022).


Komentáre:

  1. Cordero

    Mýliš sa. Dokážem to dokázať.

  2. Lucien

    Môžem vyhľadať odkaz na stránku, na ktorej je veľa článkov na túto otázku.

  3. Gwern

    Dobre sa v tom vyznajú. Môžu pomôcť vyriešiť problém. Spolu môžeme prísť na správnu odpoveď.

  4. Garvin

    Dobrá práca!

  5. Van

    Myslím, že chybu dovolíte. Môžem to dokázať.

  6. Abd Al Hakim

    Súhlas, to je vtipná fráza



Napíšte správu