Informácie

Írsko 2019 9. prednáška – Biológia

Írsko 2019 9. prednáška – Biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Svetelná energia a pigmenty

Svetelná energia

Slnko vyžaruje obrovské množstvo elektromagnetického žiarenia (slnečnej energie), ktoré pokrýva celý rad elektromagnetické spektrum, rozsah všetkých možných frekvencií žiarenia. V BIS2A sa do značnej miery zaoberáme tým druhým a nižšie diskutujeme o niektorých veľmi základných konceptoch súvisiacich so svetlom a jeho interakciou s biológiou.

Najprv však musíme obnoviť niekoľko kľúčových vlastností svetla:

  1. Svetlo vo vákuu sa pohybuje konštantnou rýchlosťou 299 792 458 m/s. Rýchlosť svetla často skracujeme premennou „c“.
  2. Svetlo má vlastnosti vĺn. Špecifická „farba“ svetla má charakteristickú vlnovú dĺžku.

Vzdialenosť medzi vrcholmi vlny sa označuje ako vlnová dĺžka a je skrátená gréckym písmenom lambda (Ⲗ). Atribúcia: Marc T. Facciotti (pôvodné dielo)

Inverzná úmernosť frekvencie a vlnovej dĺžky. Vlna 1 má vlnovú dĺžku 2x väčšiu ako vlna 2 (Ⲗ1 > Ⲗ2). Ak sa obe vlny pohybujú rovnakou rýchlosťou (c)predstavte si, že obe celé čiary, ktoré sú nakreslené, sa ťahajú za pevnú vertikálnu čiaru rovnakou rýchlosťou potom, koľkokrát vrchol vlny prejde pevným bodom, je väčší pre vlnu 2 ako pre vlnu 1 (f2 > f1). Facciotti (pôvodné dielo)

3. Nakoniec, každá frekvencia (alebo vlnová dĺžka) svetla je spojená so špecifickou energiou. Energiu budeme nazývať „E“. Vzťah medzi frekvenciou a energiou je:

[E = h krát f]

kde h je konštanta nazývaná Planckova konštanta (~6,626x10-34 Joule•sekunda, keď je frekvencia vyjadrená v cykloch za sekundu). Vzhľadom na vzťah medzi frekvenciou a vlnovou dĺžkou môžete tiež napísať E = h*c/Ⲗ. Preto čím väčšia frekvencia (alebo kratšia vlnová dĺžka), tým viac energie je spojené s konkrétnou "farbou". Vlna 2 na obrázku vyššie je spojená s väčšou energiou ako vlna 1.

Slnko vyžaruje energiu vo forme elektromagnetického žiarenia. Všetko elektromagnetické žiarenie vrátane viditeľného svetla je charakteristické svojou vlnovou dĺžkou. Čím dlhšia je vlnová dĺžka, tým menej energie nesie. Čím je vlnová dĺžka kratšia, tým viac energie je spojené s týmto pásmom elektromagnetického spektra.

Svetlo, ktoré vidíme

Viditeľné svetlo, ktoré ľudia vidia ako biele svetlo, sa skladá z dúhy farieb, z ktorých každá má charakteristickú vlnovú dĺžku. Niektoré predmety, ako je hranol alebo kvapka vody, rozptyľujú biele svetlo, aby odhalili farby ľudskému oku. Vo viditeľnom spektre majú fialové a modré svetlo kratšie (vyššia energia) vlnové dĺžky, zatiaľ čo oranžové a červené svetlo majú dlhšie (nižšie energetické) vlnové dĺžky.

Farby viditeľného svetla nenesú rovnaké množstvo energie. Fialová má najkratšiu vlnovú dĺžku, a preto nesie najviac energie, zatiaľ čo červená má najdlhšiu vlnovú dĺžku a nesie najmenšie množstvo energie. Kredit: úprava práce NASA

Absorpcia pigmentmi

K interakcii medzi svetlom a biologickými systémami dochádza prostredníctvom niekoľkých rôznych mechanizmov, z ktorých niektoré sa môžete dozvedieť v kurzoch vyššej divízie bunkovej fyziológie alebo biofyzikálnej chémie. V BIS2A sa najviac zaoberáme interakciou svetla a biologických pigmentov. Tieto interakcie môžu iniciovať rôzne biologické procesy závislé od svetla, ktoré možno rozdeliť do dvoch funkčných kategórií: bunková signalizácia a získavanie energie. Signalizačné interakcie sú z veľkej časti zodpovedné za vnímanie zmien prostredia (v tomto prípade zmien svetla). Príkladom signalizačnej interakcie môže byť interakcia medzi svetlom a pigmentmi exprimovanými v oku. Naopak, interakcie svetlo/pigment, ktoré sa podieľajú na získavaní energie, sa používajú na – nie je prekvapujúce – zachytenie energie vo svetle a jej prenos do bunky na poháňanie biologických procesov. Fotosyntéza, o ktorej sa čoskoro dozvieme viac, je jedným z príkladov interakcie získavania energie.

V centre biologických interakcií so svetlom sú skupiny molekúl, ktoré nazývame organické pigmenty. Či už v ľudskej sietnici, chloroplastovom tylakoide alebo mikrobiálnej membráne, organické pigmenty majú často špecifický rozsah energie alebo vlnových dĺžok, ktoré môžu absorbovať. Citlivosť týchto molekúl na rôzne vlnové dĺžky svetla je spôsobená ich jedinečným chemickým zložením a štruktúrami. Rozsah elektromagnetického spektra má niekoľko špeciálnych názvov kvôli citlivosti niektorých kľúčových biologických pigmentov: Sietnicový pigment v našich očiach, keď je spojený s opsinovým senzorovým proteínom, „vidí“ (absorbuje) svetlo prevažne medzi vlnovými dĺžkami medzi 700 nm a 400 nm. Pretože tento rozsah definuje fyzikálne limity elektromagnetického spektra, ktoré skutočne môžeme vidieť našimi očami, označujeme tento rozsah vlnových dĺžok ako „viditeľný rozsah“. Z podobných dôvodov, keďže molekuly rastlinného pigmentu majú tendenciu absorbovať vlnové dĺžky svetla väčšinou medzi 700 nm a 400 nm, fyziológovia rastlín označujú tento rozsah vlnových dĺžok ako „fotosynteticky aktívne žiarenie“.

Tri kľúčové typy pigmentov, o ktorých diskutujeme v BIS2A

Chlorofyly

Chlorofyly (vrátane bakteriochlorofylov) sú súčasťou veľkej rodiny molekúl pigmentu. Existuje päť hlavných chlorofylových pigmentov s názvom: a, b, c, d, a f. Chlorofyl a súvisí s triedou starodávnejších molekúl nachádzajúcich sa v baktériách tzv bakteriochlorofyly. Chlorofyly sú štrukturálne charakterizované kruhovou porfyrínovou skupinou, ktorá koordinuje kovový ión. Táto kruhová štruktúra chemicky súvisí so štruktúrou zlúčenín hemu, ktoré tiež koordinujú kov a podieľajú sa na väzbe a/alebo transporte kyslíka v mnohých organizmoch. Rôzne chlorofyly sa od seba odlišujú rôznymi „ozdobami“/chemickými skupinami na porfyrínovom kruhu.

Štruktúra molekúl hemu a chlorofylu a. Spoločný porfyrínový kruh je sfarbený do červena. Facciotti (pôvodné dielo)

Karotenoidy

Karotenoidy sú červené/oranžové/žlté pigmenty nachádzajúce sa v prírode. Nachádzajú sa v ovocí – paradajková červená (lykopén), žltá kukuričných semien (zeaxantín) alebo oranžová pomarančová kôra (β-karotén) – ktoré sa používajú ako biologické „reklamy“ na prilákanie rozprašovačov semien (zvieratá alebo hmyz, ktorý môže niesť semená inde). Pri fotosyntéze fungujú karotenoidy ako fotosyntetické pigmenty. Navyše, keď je list vystavený plnému slnku, je tento povrch potrebný na spracovanie obrovského množstva energie; ak s touto energiou nie je správne nakladané, môže spôsobiť značné škody. Preto mnohé karotenoidy pomáhajú absorbovať prebytočnú energiu svetla a bezpečne túto energiu rozptýliť ako teplo.

Flavonoidy

Flavonoidy sú veľmi širokou triedou zlúčenín, ktoré sa v rastlinách nachádzajú vo veľkej rozmanitosti. Tieto molekuly prichádzajú v mnohých formách, ale všetky majú spoločnú jadrovú štruktúru znázornenú nižšie. Rozmanitosť flavonoidov pochádza z mnohých rôznych kombinácií funkčných skupín, ktoré môžu „zdobiť“ jadro flavónu.

Kruhová jadrová štruktúra flavanov.

Každý typ pigmentu možno identifikovať podľa špecifického vzoru vlnových dĺžok, ktoré absorbuje z viditeľného svetla. Táto vlastnosť je známa ako pigment absorpčné spektrum. Graf na obrázku nižšie ukazuje absorpčné spektrá pre chlorofyl achlorofyl ba typ karotenoidného pigmentu nazývaného β-karotén (ktorý absorbuje modré a zelené svetlo). Všimnite si, ako má každý pigment odlišný súbor vrcholov a minim, čo odhaľuje vysoko špecifický vzor absorpcie. Tieto rozdiely v absorbancii sú spôsobené rozdielmi v chemickej štruktúre (niektoré sú zvýraznené na obrázku). Chlorofyl a absorbuje vlnové dĺžky z oboch koncov viditeľného spektra (modré a červené), ale nie zelené. Pretože sa zelená odráža alebo prenáša, chlorofyl sa javí ako zelený. Karotenoidy absorbujú v krátkovlnnej modrej oblasti a odrážajú dlhšie žlté, červené a oranžové vlnové dĺžky.

(a) Chlorofyl a, (b) chlorofyl b a (c) p-karotén sú hydrofóbne organické pigmenty nachádzajúce sa v tylakoidovej membráne. Za zelenú farbu listov je zodpovedný chlorofyl a a b, ktoré sú identické s výnimkou časti označenej v červenom rámčeku. Všimnite si, ako malý rozdiel v chemickom zložení medzi rôznymi chlorofylmi vedie k rôznym absorpčným spektrom. β-karotén je zodpovedný za oranžovú farbu v mrkve. Každý pigment má jedinečné absorpčné spektrum (d).

Je dôležité mať viacero rôznych pigmentov

Nie všetky fotosyntetické organizmy majú plný prístup k slnečnému žiareniu. Niektoré organizmy rastú pod vodou, kde intenzita svetla a dostupné vlnové dĺžky klesajú a menia sa s hĺbkou. Ostatné organizmy rastú v súťaži o svetlo. Napríklad rastliny na dne dažďového pralesa musia byť schopné absorbovať akýkoľvek kúsok svetla, ktoré preniká, pretože vyššie stromy absorbujú väčšinu slnečného svetla a rozptyľujú zostávajúce slnečné žiarenie. Aby sa zohľadnili tieto premenlivé svetelné podmienky, mnohé fotosyntetické organizmy majú zmes pigmentov, ktorých expresiu možno vyladiť tak, aby sa zlepšila schopnosť organizmu absorbovať energiu zo širšieho rozsahu vlnových dĺžok, ako by to bolo možné s jedným pigmentom samotným.

Fotofosforylácia

Fotofosforylácia prehľad

Fotofosforylácia je proces prenosu energie zo svetla na chemikálie, najmä ATP. Evolučné korene fotofosforylácie sú pravdepodobne v anaeróbnom svete pred 3 miliardami až 1,5 miliardami rokov, keď bol život bohatý bez molekulárneho kyslíka. Fotofosforylácia sa pravdepodobne vyvinula relatívne krátko po elektrónových transportných reťazcoch (ETC) a anaeróbne dýchanie začali poskytovať metabolickú diverzitu. Prvý krok procesu zahŕňa absorpciu fotónu molekulou pigmentu. Svetelná energia sa prenáša do pigmentu a podporuje elektróny (napr-) do vyššieho kvantového energetického stavu – niečo, čo biológovia nazývajú „vzrušený stav“. Všimnite si tu použitie antropomorfizmu; elektróny nie sú „vzrušené“ v klasickom zmysle a nie sú zrazu poskakujúce alebo oslavujúce ich propagáciu. Sú jednoducho vo vyššom energetickom kvantovom stave. V tomto stave sa elektrónom hovorovo hovorí, že sú „nabité energiou“. V „excitovanom“ stave má pigment teraz oveľa nižší redukčný potenciál a môže darovať „excitované“ elektróny iným nosičom s väčším redukčným potenciálom. Tieto akceptory elektrónov sa zase môžu stať donormi pre iné molekuly s väčším redukčným potenciálom, a tým vytvoriť reťazec transportu elektrónov.

Keď elektróny prechádzajú z jedného nosiča elektrónov na druhý prostredníctvom reakcií red/ox, tieto exergonické prenosy môžu byť spojené s endergonickým transportom (alebo pumpovaním) protónov cez membránu, aby sa vytvoril elektrochemický gradient. Tento elektrochemický gradient generuje protónovú hnaciu silu, ktorej exergonický pohon na dosiahnutie rovnováhy môže byť spojený s endergonickou produkciou ATP prostredníctvom ATP syntázy. Ako uvidíme podrobnejšie, elektróny zapojené do tohto elektrónového transportného reťazca môžu mať jeden z dvoch osudov: (1) môžu byť vrátené do svojho pôvodného zdroja v procese nazývanom cyklická fotofosforylácia; alebo (2) môžu byť uložené na blízkych príbuzných NAD+ s názvom NADP+. Ak sa elektróny uložia späť na pôvodný pigment v cyklickom procese, celý proces sa môže začať odznova. Ak sa však elektrón uloží na NADP+ na vytvorenie NADPH (**poznámka skratky – výslovne sme nespomenuli žiadne protóny, ale predpokladáme, že je zrejmé, že sú tiež zahrnuté**), musí pôvodný pigment získať elektrón odinakiaľ. Tento elektrón musí pochádzať zo zdroja s menším redukčným potenciálom ako oxidovaný pigment a v závislosti od systému existujú rôzne možné zdroje, vrátane H2O, redukované zlúčeniny síry, ako je SH2 a dokonca aj elementárny S0.

Čo sa stane, keď zlúčenina absorbuje fotón svetla?

Keď zlúčenina absorbuje fotón svetla, hovorí sa, že zlúčenina opustí svoj základný stav a stane sa „vzrušeným“.

postava 1. Diagram znázorňujúci, čo sa stane s molekulou, ktorá absorbuje fotón svetla. Facciotti (pôvodné dielo)

Aké sú osudy „vzrušeného“ elektrónu? Existujú štyri možné výsledky, ktoré sú schematicky znázornené na obrázku nižšie. Tieto možnosti sú:

  1. e- môže relaxovať do nižšieho kvantového stavu a prenášať energiu ako teplo.
  2. e- sa môže uvoľniť do nižšieho kvantového stavu a preniesť energiu do fotónu svetla – proces známy ako fluorescencia.
  3. Energia sa môže rezonanciou preniesť na susednú molekulu ako napr- sa vracia do nižšieho kvantového stavu.
  4. Energia môže zmeniť redukčný potenciál tak, že molekula sa môže stať e- darca. Prepojenie tohto nadšeného e- darcu do riadneho e- akceptor môže viesť k exergonickému prenosu elektrónov. Inými slovami, excitovaný stav môže byť zapojený do red/ox reakcií.

Obrázok 2. Čo sa môže stať s energiou absorbovanou molekulou.

Keď sa excitovaný elektrón rozpadá späť do stavu s nižšou energiou, energia sa môže prenášať rôznymi spôsobmi. Zatiaľ čo mnohé takzvané antény alebo pomocné pigmenty absorbujú svetelnú energiu a prenášajú ju do niečoho známeho ako reakčné centrum (mechanizmami znázornenými vo možnosti III na obrázku 2), nás sa najviac týka to, čo sa deje v reakčnom centre (možnosť IV na obrázku vyššie). Molekula chlorofylu alebo bakteriochlorofylu tu absorbuje energiu fotónu a elektrón je excitovaný. Tento prenos energie je dostatočný na to, aby umožnil reakčnému centru darovať elektrón v red/ox reakcii druhej molekule. To iniciuje reakcie prenosu elektrónov. Výsledkom je oxidované reakčné centrum, ktoré sa teraz musí zredukovať, aby sa proces mohol znova spustiť. Ako sa to stane, je základom toku elektrónov pri fotofosforylácii a bude podrobne popísané nižšie.

Jednoduché fotofosforylačné systémy: anoxygénna fotofosforylácia

Na začiatku vývoja fotofosforylácie sa tieto reakcie vyvinuli v anaeróbnom prostredí, kde bolo k dispozícii veľmi málo molekulárneho kyslíka. Za týchto podmienok sa vyvinuli dve sady reakcií, obe priamo z anaeróbnych dýchacích reťazcov, ako bolo opísané vyššie. Tieto sú známe ako svetelné reakcie pretože vyžadujú aktiváciu elektrónu ("excitovaného" elektrónu) z absorpcie fotónu svetla pigmentom reakčného centra, ako je bakteriochlorofyl. Svetelné reakcie sú kategorizované buď ako cyklický alebo ako necyklické fotofosforyláciu, v závislosti od konečného stavu elektrónu (elektrónov) odstránených z pigmentov reakčného centra. Ak sa elektrón (elektróny) vrátia do pôvodného centra reakcie pigmentu, ako je bakteriochlorofyl, ide o cyklickú fotofosforyláciu; elektróny tvoria úplný obvod a je znázornený na obrázku 4. Ak sa elektrón (elektróny) použije na redukciu NADP+ na NADPH sú elektróny odstránené z dráhy a skončia na NADPH; tento proces sa označuje ako necyklický, pretože elektróny už nie sú súčasťou obvodu. V tomto prípade sa musí reakčné centrum znova zmenšiť, aby sa proces mohol opakovať. Preto je pre necyklickú fotofosforyláciu potrebný externý zdroj elektrónov. V týchto systémoch redukované formy síry, ako je H2S, ktorý možno použiť ako donor elektrónov a je znázornený na obrázku 5. Aby sme vám pomohli lepšie pochopiť podobnosti fotofosforylácie s dýchaním, bola poskytnutá červená/volská veža, ktorá obsahuje mnoho bežne používaných zlúčenín podieľajúcich sa na fotofosforylácii.

oxidovanej forme

znížená forma

n (elektróny)

Eo' (volty)

PS1* (ox)

PS1* (červená)

-

-1.20

ferredoxín (ox) verzia 1

ferredoxín (červený) verzia 1

1

-0.7

PSII* (ox)

PSII* (červená)

-

-0.67

P840* (ox)

PS840* (červená)

-

-0.67

acetát

acetaldehyd

2

-0.6

CO2

Glukóza

24

-0.43

ferredoxín (ox) verzia 2

ferredoxín (červený) verzia 2

1

-0.43

CO2

formiát

2

-0.42

2H+

H2

2

-0,42 (pri [H+] = 10-7; pH=7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Komplex I

FMN (enzým viazaný)

FMNH2

2

-0.3

Kyselina lipoová (ox)

Kyselina lipoová (červená)

2

-0.29

FAD+ (voľný) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Pyruvát + 2H+

laktát

2

-0.19

FAD+ + 2H+ (viazaný)

FADH2 (viazaný)

2

0.003-0.09

CoQ (Ubichinón - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

plastochinón; (vôl)

plastochinón; (červená)

-

0.08

ubichinón; (vôl)

ubichinón; (červená)

2

0.1

Komplex III Cytochróm b2; Fe3+

Cytochróm b2; Fe2+

1

0.12

Komplex III Cytochróm c1; Fe3+

Cytochróm c1; Fe2+

1

0.22

cytochróm c; Fe3+

cytochróm c; Fe2+

1

0.25

Komplex IV cytochróm a; Fe3+

cytochróm a; Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H2O2

2

0.3

P840GS (vôl)

PS840GS (červená)

-

0.33

Komplex IV Cytochróm a3; Fe3+

Cytochróm a3; Fe2+

1

0.35

Ferikyanid

ferokyanid

2

0.36

cytochróm f; Fe3+

cytochróm f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (vôl)

PSIGS (červená)

.

0.37

Dusičnan

dusitany

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H2O

2

0.816

PSIIGS (vôl)

PSIIGS (červená)

-

1.10

* Stav vzrušenia po absorpcii fotónu svetla

GS Ground State, stav pred absorbovaním fotónu svetla

PS1: Kyslíkový fotosystém I

P840: Bakteriálne reakčné centrum obsahujúce bakteriochlorofyl (anoxygénne)

PSII: Kyslíkový fotosystém II

Obrázok 3. Elektrónová veža, ktorá má celý rad spoločných fotofosforylačných komponentov. PSI a PSII označujú fotosystémy I a II kyslíkových fotofosforylačných dráh.

Cyklická fotofosforylácia

Pri cyklickej fotofosforylácii bakteriochlorofylčervená molekula absorbuje dostatok svetelnej energie, aby rozprúdila a vyvrhla elektrón za vzniku bakteriochlorofyluvôl. Elektrón redukuje molekulu nosiča v reakčnom centre, čo následne redukuje sériu nosičov prostredníctvom reakcií red/ox. Tieto nosiče sú rovnaké nosiče, ktoré sa nachádzajú v dýchaní. Ak je zmena redukčného potenciálu z rôznych red/ox reakcií dostatočne veľká, H+ protóny môžu byť translokované cez membránu. Nakoniec sa elektrón použije na redukciu bakteriochlorofyluvôl (vytvorenie kompletnej slučky) a celý proces môže začať odznova. Tento tok elektrónov je cyklický, a preto sa hovorí, že riadi proces nazývaný cyklická fotofosforylácia. Elektróny tvoria úplný cyklus: bakteriochlorofyl je počiatočným zdrojom elektrónov a je konečným akceptorom elektrónov.ATP sa vyrába prostredníctvom F1F0 ATPase. Schéma na obrázku 4 ukazuje, ako prúdia cyklické elektróny a teda ako funguje cyklická fotofosforylácia.

Obrázok 4. Cyklický tok elektrónov. Reakčné centrum P840 absorbuje svetelnú energiu a je excitované, označené *. Excitovaný elektrón sa vysunie a použije sa na redukciu proteínu FeS zanechávajúceho oxidované reakčné centrum. Elektrón sa prenesie na chinón, potom na sériu cytochrómov, čo následne redukuje reakčné centrum P840. Proces je cyklický. Všimnite si sivé pole pochádzajúce z proteínu FeS, ktorý prechádza na ferridoxín (Fd), tiež v sivej farbe. Toto predstavuje alternatívnu dráhu, ktorou sa elektrón môže uberať a bude diskutovaná nižšie pri necyklickej fotofosforylácii. Poznámka že elektrón, ktorý pôvodne opúšťa reakčné centrum P840, nemusí byť nevyhnutne ten istý elektrón, ktorý si nakoniec nájde cestu späť, aby zredukoval oxidovaný P840.

Poznámka: možná diskusia

Vyššie uvedený obrázok cyklickej fotofosforylácie znázorňuje tok elektrónov v dýchacom reťazci. Ako tento proces pomáha vytvárať ATP?

Necyklická fotofosforylácia

Pri cyklickej fotofosforylácii elektróny cyklujú z bakteriochlorofylu (alebo chlorofylu) na sériu nosičov elektrónov a prípadne späť na bakteriochlorofyl (alebo chlorofyl); teoreticky nedochádza k čistej strate elektrónov a zostávajú v systéme. Pri necyklickej fotofosforylácii sú elektróny odstránené z fotosystému a red/ox reťazca a nakoniec skončia na NADPH. To znamená, že musí existovať zdroj elektrónov, zdroj, ktorý má menší redukčný potenciál ako bakteriochlorofyl (alebo chlorofyl), ktorý môže darovať elektróny bakteriochlorofylu.vôl na jej zníženie. Pri pohľade na elektrónovú vežu na obrázku 3 môžete vidieť, aké zlúčeniny možno použiť na redukciu oxidovanej formy bakteriochlorofylu. Druhou požiadavkou je, že keď sa bakteriochlorofyl oxiduje a elektrón je vyvrhnutý, musí redukovať nosič, ktorý má väčší redukčný potenciál ako NADP/NADPH (pozri elektrónovú vežu). V tomto prípade môžu elektróny prúdiť z energizovaného bakteriochlorofylu do NADP za vzniku NADPH a oxidovaného bakteriochlorofylu. Elektróny sa zo systému stratia a skončia na NADPH; na dokončenie okruhu bakteriochlorofylvôl je redukovaný externým donorom elektrónov, ako je H2S alebo elementárne S0.

Necyklický tok elektrónov

Obrázok 5. Necyklický tok elektrónov. V tomto príklade reakčné centrum P840 absorbuje svetelnú energiu a dostane energiu; emitovaný elektrón redukuje proteín FeS a následne redukuje ferridoxín. Redukovaný ferridoxín (Fdčervená) teraz môže redukovať NADP za vzniku NADPH. Elektróny sú teraz odstránené zo systému a nachádzajú si cestu do NADPH. Elektróny je potrebné vymeniť na P840, čo si vyžaduje externého donora elektrónov. V tomto prípade H2S slúži ako donor elektrónov.

Poznámka: možná diskusia

Je potrebné poznamenať, že pre bakteriálne fotofosforylačné dráhy, pre každý elektrón darovaný z reakčného centra [nezabudnite, že do reakčného centra (alebo molekuly chlorofylu) je v skutočnosti darovaný iba jeden elektrón], je výsledným výstupom z tohto elektrónového transportného reťazca buď tvorba NADPH (vyžaduje dva elektróny) alebo ATP možno vyrobiť, ale NIE oboje. Inými slovami, cesta, ktorou sa elektróny uberú v ETC, môže mať jeden alebo dva možné výsledky. To obmedzuje všestrannosť bakteriálnych anoxygénnych fotosyntetických systémov. Čo by sa však stalo, keby sa vyvinul proces, ktorý by využíval oba systémy, teda cyklickú a necyklickú fotosyntetickú dráhu, v ktorej by sa ATP aj NADPH mohli tvoriť z jedného vstupu elektrónov? Druhým obmedzením je, že tieto bakteriálne systémy vyžadujú zlúčeniny, ako je redukovaná síra, aby pôsobili ako donory elektrónov na redukciu oxidovaných reakčných centier, ale nie sú nevyhnutne široko nájdenými zlúčeninami. Čo by sa stalo, keby chlorofylvôl molekula by mala redukčný potenciál vyšší (pozitívnejší) ako molekula O2/H2O reakciu? Odpoveď: planetárny menič hry.

Kyslíková fotofosforylácia

Tvorba NADPH a ATP

Hlavnou funkciou reakcií závislých od svetla je prenos slnečnej energie do chemických zlúčenín, najmä molekúl NADPH a ATP. Táto energia podporuje reakcie nezávislé na svetle a poháňa zostavu molekúl cukru. Reakcie závislé od svetla sú znázornené na obrázkoch 6 a 7. Proteínové komplexy a molekuly pigmentu spolupracujú pri produkcii NADPH a ATP.

Poznámka: možná diskusia

Ustúp trochu dozadu. Prečo je rozumným cieľom chcieť vytvoriť NADPH a ATP? V diskusii o glykolýze a cykle TCA bolo cieľom vytvoriť ATP a NADH. Aký je hlavný rozdiel? Možno, ako budú tieto molekuly použité? Niečo iné?

Obrázok 6. Fotosystém pozostáva z komplexu na zber svetla a reakčného centra. Pigmenty v komplexe na zber svetla odovzdávajú svetelnú energiu dvom špeciálnym chlorofylom a molekuly v reakčnom centre. Svetlo excituje elektrón z chlorofylu a pár, ktorý prechádza na primárny akceptor elektrónov. Potom musí byť excitovaný elektrón vymenený. Vo fotosystéme II elektrón pochádza zo štiepenia vody, ktorá uvoľňuje kyslík ako odpadový produkt. Vo fotosystéme I (b) elektrón pochádza z chloroplastového elektrónového transportného reťazca diskutovaného nižšie.

Skutočný krok, ktorý prenáša svetelnú energiu do biomolekuly, prebieha v multiproteínovom komplexe nazývanom a fotosystém, ktorých dva typy sa nachádzajú zabudované v tylakoidnej membráne, fotosystém II (PSII) a fotosystém I (PSI). Tieto dva komplexy sa líšia na základe toho, čo oxidujú (to znamená zdroj dodávky elektrónov s nízkou energiou) a čo redukujú (miesto, kam dodávajú svoje nabité elektróny).

Oba fotosystémy majú rovnakú základnú štruktúru; počet anténne proteíny na ktorý sú viazané molekuly chlorofylu obklopujú reakčné centrum v ktorej prebieha fotochémia. Každý fotosystém je obsluhovaný spoločnosťou komplex na zber svetla, ktorý prenáša energiu zo slnečného žiarenia do reakčného centra; pozostáva z viacerých anténnych proteínov, ktoré obsahujú zmes 300–400 chlorofylu a a b molekuly, ako aj iné pigmenty ako karotenoidy. Absorpcia jedného fotón— zreteľné množstvo alebo „balíček“ svetla — ktorýmkoľvek z chlorofylov tlačí túto molekulu do excitovaného stavu. Stručne povedané, svetelná energia bola teraz zachytená biologickými molekulami, ale ešte nie je uložená v žiadnej užitočnej forme. Zachytená energia sa prenáša z chlorofylu na chlorofyl, kým sa nakoniec (asi po milióntine sekundy) nedostane do reakčného centra. Až do tohto bodu sa medzi molekulami prenášala iba energia, nie elektróny.

Obrázok 7. V reakčnom centre fotosystému II (PSII) sa energia slnečného žiarenia využíva na extrakciu elektrónov z vody. Elektróny putujú cez chloroplastový elektrónový transportný reťazec do fotosystému I (PSI), ktorý znižuje NADP+ do NADPH. Elektrónový transportný reťazec presúva protóny cez tylakoidnú membránu do lúmenu. Súčasne štiepenie vody pridáva protóny do lúmenu a redukcia NADPH odstraňuje protóny zo strómy. Čistým výsledkom je nízke pH v lúmene tylakoidu a vysoké pH v stróme. ATP syntáza využíva tento elektrochemický gradient na výrobu ATP.

Reakčné centrum obsahuje pár chlorofylu a molekuly so špeciálnou vlastnosťou. Tieto dva chlorofyly môžu pri excitácii podliehať oxidácii; v skutočnosti sa môžu vzdať elektrónu v procese nazývanom a fotoaktivácia. Práve v tomto kroku v reakčnom centre, v tomto kroku fotofosforylácie, sa svetelná energia prenesie do excitovaného elektrónu. Všetky nasledujúce kroky zahŕňajú prenesenie tohto elektrónu na nosič energie NADPH na dodanie do Calvinovho cyklu, kde sa elektrón môže uložiť na uhlík na dlhodobé skladovanie vo forme uhľohydrátov.

Z-schéma

PSII a PSI sú dve hlavné zložky fotosyntézy elektrónový transportný reťazec, ktorá zahŕňa aj cytochrómový komplex. Reakčné centrum PSII (tzv P680) dodáva svoje vysokoenergetické elektróny, jeden po druhom, do a primárny akceptor elektrónov nazývaný feofytín (Ph) a potom postupne na dva naviazané plastochinóny QA a QB. Elektróny sa potom prenesú z PSII do skupiny mobilných plastochinónov (Q pool), ktoré potom prenesú elektróny do proteínového komplexu nazývaného Cytochrómb6f. Cytochrómový komplex využíva prenosy red/ox na pumpovanie protónu cez membránu thylakoyd, čím sa vytvára protónová hybná sila, ktorá sa môže použiť na syntézu ATP. Elektróny opúšťajúce cytochróm sú prenesené do proteínu obsahujúceho meď nazývaného plastocyanín (PC), ktorý potom prenáša elektróny do PSI (P700). Chýbajúci elektrón P680 je nahradený extrakciou elektrónu z vody; voda sa teda štiepi a PSII sa znovu redukuje po každom kroku fotoaktivácie. Len kvôli zdieľaniu niektorých čísel: Rozdelenie jedného H2Molekula O uvoľňuje dva elektróny, dva atómy vodíka a jeden atóm kyslíka. Rozdelenie dvoch molekúl vody je potrebné na vytvorenie jednej molekuly dvojatómového O2 plynu. V rastlinách asi desať percent tohto kyslíka využívajú mitochondrie v liste na podporu oxidačnej fosforylácie. Zvyšok uniká do atmosféry, kde ho využívajú aeróbne organizmy na podporu dýchania.

Keď sa elektróny pohybujú cez proteíny, ktoré sa nachádzajú medzi PSII a PSI, zúčastňujú sa exergonických prenosov red/ox. Voľná ​​energia spojená s exergonickou reakciou red/ox je spojená s endergonickým transportom protónov zo stromálnej strany membrány do lumenu tylakoidu komplexom cytochrómu. Tieto vodíkové ióny, plus tie, ktoré vznikajú štiepením vody, sa hromadia v tylakoidnom lúmene a vytvárajú protónovú hnaciu silu, ktorá sa použije na poháňanie syntézy ATP v neskoršom kroku. Keďže elektróny na PSI majú teraz väčší redukčný potenciál, ako keď začali svoj trek (je dôležité poznamenať, že nevybudený PSI má väčší red/ox potenciál ako NADP+/NADPH), musia byť pred uložením na NADP znovu nabité v PSI+. Preto na dokončenie tohto procesu musí byť anténou PSI absorbovaný ďalší fotón. Táto energia sa prenáša do reakčného centra PSI (tzv P700). P700 sa potom oxiduje a posiela elektrón cez niekoľko prechodných red/ox krokov do NADP+ na vytvorenie NADPH. PSII teda zachytáva energiu svetla a spája jej prenos prostredníctvom reakcií red/ox s vytvorením protónového gradientu. Ako už bolo uvedené, exergonická a riadená relaxácia tohto gradientu môže byť spojená so syntézou ATP. PSI zachytáva energiu vo svetle a spája, ktoré prostredníctvom série red/ox reakcií znižujú NADP+ do NADPH. Tieto dva fotosystémy čiastočne spolupracujú, aby zaručili, že produkcia NADPH bude v správnom pomere k produkcii ATP. Existujú aj iné mechanizmy na jemné vyladenie tohto pomeru tak, aby presne zodpovedal neustále sa meniacim energetickým potrebám chloroplastov.

Obrázok 8. Diagram znázorňujúci tok elektrónov a červené/volské potenciály ich nosičov v kyslíkových fotosyntetických systémoch vyjadrujúcich fotosystém I (rámik modrý) aj fotosystém II (rámik zelený). Ph = feofytín; QA = viazaný plastochinón, QB = voľnejšie asociovaný plastochinón; Q pool = mobilný plastochinónový bazén; Cyt bf = Cytochróm b6f komplex; PC = plastocyanín; Chla0 = špeciálny chrolofil; A1 = vitamín K; FX a F.AB = centrá železa a síry; Fd = ferredoxín; FNR = ferredoxín-NADP reduktáza. Facciotti (vlastná tvorba)

Reakcie nezávislé na svetle a fixácia uhlíka

Krátky úvod

Všeobecným princípom fixácie uhlíka je, že niektoré bunky môžu za určitých podmienok prijímať anorganický uhlík, CO2 (označovaný aj ako mineralizovaný uhlík) a redukovať ho na využiteľnú bunkovú formu. Väčšina z nás vie, že zelené rastliny môžu prijímať CO2 a produkovať O2 v procese známom ako fotosyntéza. Už sme diskutovali o fotofosforylácii, schopnosti bunky prenášať svetelnú energiu na chemikálie a v konečnom dôsledku produkovať nosiče energie ATP a NADPH v procese známom ako svetelné reakcie. Pri fotosyntéze rastlinné bunky využívajú ATP a NADPH vytvorené počas fotofosforylácie na zníženie CO2 na cukor (ako uvidíme, konkrétne G3P) v takzvaných temných reakciách. Aj keď oceňujeme, že tento proces sa deje v zelených rastlinách, fotosyntéza mala svoj evolučný pôvod v bakteriálnom svete. V tomto module si prejdeme všeobecné reakcie Calvinovho cyklu, redukčnej cesty, ktorá zahŕňa CO2 do bunkového materiálu.

Vo fotosyntetických baktériách, ako sú cyanobaktérie a purpurové nesírne baktérie, ako aj v rastlinách, energia (ATP) a zníženie výkonu (NADPH) - termín používaný na opis nosičov elektrónov v ich redukovanom stave - získaný z fotofosforylácie je spojený s "Fixácia uhlíka“, začlenenie anorganického uhlíka (CO2) na organické molekuly; najprv ako glyceraldehyd-3-fosfát (G3P) a nakoniec na glukózu. Organizmy, ktoré môžu získať všetok požadovaný uhlík z anorganického zdroja (CO2) sa označujú ako autotrofy, zatiaľ čo tie organizmy, ktoré vyžadujú organické formy uhlíka, ako je glukóza alebo aminokyseliny, sa označujú ako heterotrofy. Biologická dráha, ktorá vedie k fixácii uhlíka, sa nazýva Calvinov cyklus a je redukčnou cestou (spotrebúva energiu/využíva elektróny), ktorá vedie k redukcii CO2 na G3P.

Calvinov cyklus: zníženie CO2 na glyceraldehyd-3-fosfát

Postava 1. Svetelné reakcie využívajú energiu zo slnka na výrobu chemických väzieb, ATP a NADPH. Tieto molekuly nesúce energiu sa vytvárajú v stróme, kde dochádza k fixácii uhlíka.

V rastlinných bunkách sa Calvinov cyklus nachádza v chloroplastoch. Aj keď je tento proces v baktériách podobný, neexistujú žiadne špecifické organely, v ktorých by sa nachádzal Calvinov cyklus, a reakcie sa vyskytujú v cytoplazme okolo komplexného membránového systému odvodeného z plazmatickej membrány. Toto vnútrobunkový membránový systém môže byť pomerne zložitý a vysoko regulovaný. Existujú silné dôkazy, ktoré podporujú hypotézu, že pôvod chloroplasty zo symbiózy medzi cyanobaktériami a skorými rastlinnými bunkami.

Fáza 1: Fixácia uhlíka

V stróme rastlinných chloroplastov okrem CO2Na spustenie reakcií nezávislých na svetle sú prítomné dve ďalšie zložky: enzým nazývaný ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza (RuBisCO) a tri molekuly ribulóza bisfosfátu (RuBP), ako je znázornené na obrázku nižšie. Ribulóza-1,5-bisfosfát (RuBP) sa skladá z piatich atómov uhlíka a obsahuje dva fosfáty.

Obrázok 2. Calvinov cyklus má tri fázy. V štádiu 1 enzým RuBisCO zabudováva oxid uhličitý do organickej molekuly 3-PGA. V štádiu 2 sa organická molekula redukuje pomocou elektrónov dodaných NADPH. V štádiu 3 sa RuBP, molekula, ktorá začína cyklus, regeneruje, aby cyklus mohol pokračovať. Naraz je začlenená iba jedna molekula oxidu uhličitého, takže cyklus musí byť dokončený trikrát, aby sa vytvorila jedna molekula GA3P s tromi uhlíkmi, a šesťkrát, aby sa vytvorila molekula glukózy so šiestimi uhlíkmi.

RuBisCO katalyzuje reakciu medzi CO2 a RuBP. Pre každú CO2 molekula, ktorá reaguje s jedným RuBP, tvoria dve molekuly inej zlúčeniny (3-PGA). PGA má tri uhlíky a jeden fosfát. Každé otočenie cyklu zahŕňa iba jeden RuBP a jeden oxid uhličitý a tvorí dve molekuly 3-PGA. Počet atómov uhlíka zostáva rovnaký, pretože sa atómy počas reakcií pohybujú a vytvárajú nové väzby (3 atómy z 3CO2 + 15 atómov z 3RuBP = 18 atómov v 3 atómoch 3-PGA). Tento proces sa nazýva uhlíka fixácia, pretože CO2 je „fixovaný“ z anorganickej formy na organickú molekulu.

Fáza 2: Redukcia

ATP a NADPH sa používajú na premenu šiestich molekúl 3-PGA na šesť molekúl chemickej látky nazývanej glyceraldehyd-3-fosfát (G3P) – uhlíkatej zlúčeniny, ktorá sa tiež nachádza v glykolýze. Pri tomto procese sa používa šesť molekúl ATP aj NADPH. Exergonický proces hydrolýzy ATP v skutočnosti poháňa endergonické redoxné reakcie, vytvárajúce ADP a NADP+. Obe tieto „spotrebované“ molekuly (ADP a NADP+) vrátiť sa k blízkym reakciám závislým od svetla, ktoré sa majú recyklovať späť na ATP a NADPH.

3. fáza: Regenerácia

Je zaujímavé, že v tomto mieste iba jedna z molekúl G3P opúšťa Calvinov cyklus, aby prispela k tvorbe ďalších zlúčenín potrebných pre organizmus. V rastlinách, pretože G3P exportovaný z Calvinovho cyklu má tri atómy uhlíka, trvá tri „otočky“ Calvinovho cyklu, kým sa fixuje dostatok čistého uhlíka na export jedného G3P. Ale každé otočenie robí dva G3P, takže tri otáčky robia šesť G3P. Jedna sa exportuje, zatiaľ čo zvyšných päť molekúl G3P zostáva v cykle a používa sa na regeneráciu RuBP, čo umožňuje systému pripraviť sa na viac CO2 opraviť. Na tieto regeneračné reakcie sa používajú ďalšie tri molekuly ATP.

Ďalšie zaujímavé odkazy


Írsko 2019 9. prednáška – Biológia

Odolnosť voči liekom v liečbe rakoviny je jednou z veľkých výziev, ktorým čelia lekári a vedci v modernej medicíne. Podľa štúdie zverejnenej dnes v Cell Reports výskumníci zo Systems Biology Ireland (SBI) pracovali na predpovedaní a boji proti týmto odporom. [viac]

Bond Group si kladie za cieľ &lsquozatvoriť medzeru&rsquo v detskej leukémii v Tanzánii

Vďaka oceneniu viac ako 90 390 eur od The Little Princess Trust v spolupráci s CCLG pomáhajú Prof. Jonathan Bond a Dr. Peter McCarthy liečiť deti s leukémiou v Tanzánii v spolupráci s medzinárodnou mimovládnou organizáciou WeAreTLM. Prečítajte si viac o projekte tu.

Melinda Halasz získala cenu UCD Teaching & Learning Award

Líderka SBI Group Melinda Halaszová získala tento týždeň prestížne ocenenie UCD Teaching & Learning Award na online ceremoniáli, jednej z iba 13 z viac ako 3000 nominácií.

Projekt SBI/Conway Transition Year získal financovanie programu SFI Discover Program

Program SFI Discover Program financoval vzrušujúci nový týždeň stáží Transition Year, ktorý organizujú Systems Biology Ireland a Conway Institute. Spoločný projekt SBI-Conway sa nazýva „Zabezpečenie rovnosti prístupu k programu umiestňovania STEM“ a začne sa v apríli 2021.

CMAP, The Complete Mass Spectrometry Resource

Len rok a pol po prijatí 2,68 milióna eur z financovania infraštruktúry Science Foundation Ireland je SBI&rsquos Comprehensive Molecular Analysis Platform (CMAP) v UCD plne funkčná a nedávno spustila novú webovú stránku.

Hovor DevelopMed 1 je teraz otvorený!

Výzva 1 programu &lsquoVývoj novej generácie vedúcich výskumných pracovníkov v presnej onkológii&rsquo (DevelopMed) Marie Sklodowska-Curie COFUND Program je teraz oficiálne otvorený a potrvá do 31. marca 2021.

&1,32 milióna eur z prostriedkov EÚ na podporu školenia ďalšej generácie vedúcich výskumníkov v presnej onkológii

Dnes je oficiálnym spustením nového programu COFUND Marie Sklodowska-Curie (MSCA) &lsquoVývoj novej generácie vedúcich výskumných pracovníkov v presnej onkológii&rsquo (DevelopMed).

Sympózium QBI/SBI o molekulárnych sieťach rakoviny a iných chorôb &ndash virtuálne vydanie

29. októbra a 30. októbra bude SBI spoluorganizovať online sympózium s inštitútom Quantitative Biosciences Institute (QBI) na Kalifornskej univerzite v San Franciscu. Podujatie predstavuje 19 rečníkov z celého UCD a UCSF a je bezplatné.

Detský výskumník rakoviny Luke Jones skúma účinnejšie spôsoby liečby určitej formy rakoviny krvi u detí

Postdoktor Luke Jones je výskumník financovaný Irish Cancer Society, ktorý má začať pracovať na projekte, ktorý sa bude zaoberať efektívnejšou liečbou určitej formy rakoviny krvi u detí.

MSc v odbore AI pre medicínu a lekársky výskum pod vedením SBI je otvorený na zápis

Teraz je otvorená registrácia pre nový vzrušujúci magisterský program na UCD, ktorý vyvinuli Walter Kolch, Dirk Fey a Eadaoin McKiernan zo Systems Biology Ireland (SBI). Jedinečný magisterský titul v odbore umelá inteligencia v medicíne a medicínskom výskume sa začne na jeseň 2020.

Clarify Project, Big Data a AI na zlepšenie starostlivosti o tých, ktorí prežili rakovinu

Projekt CLARIFY financovaný EÚ identifikuje rizikové faktory, ktoré ovplyvňujú kvalitu života pacientov s rakovinou a akútnu kvalitu života po onkologickej liečbe pomocou veľkých dát a AI. Na tento účel sa budú analyzovať údaje od viac ako 15 000 pacientov, ktorí prežili rakovinu prsníka, pľúc a lymfómu (najčastejšie typy).

Medzinárodná spolupráca SBI vyvrcholila v dokumente Nature Communications, ktorý bol dnes zverejnený

Medzinárodná spolupráca medzi SBI a South Australian Health & Medical Research Institute viedla k zverejneniu nového článku o mutácii RAS dnes v prestížnom Nature Communications.

Minister Humphreys, Panel pacientov Urobte spustenie POI ako zvláštnu príležitosť

V utorok 26. novembra sa zišlo viac ako 90 vedcov, pacientov s rakovinou, zástupcov akademickej obce, charity a priemyslu, aby spustili nový výskumný program Precision Oncology Ireland na University College Dublin.

&11,9 milióna eur výskumná spolupráca SFI sa zameriava na presnú onkológiu

Írska charita, priemysel a univerzitný sektor spájajú sily na zlepšenie výsledkov pacientov s rakovinou

3TR: SBI sa pripája k 69 európskym partnerom v doteraz najväčšom imunologickom projekte Innovative Medicine Initiative 2 (IMI2)

Táto rozsiahla verejno-súkromná výskumná iniciatíva poskytne nové poznatky o mechanizmoch odozvy a nereagovania na liečbu v rámci a medzi siedmimi rôznymi imunitne sprostredkovanými chorobami prostredníctvom integrovanej, medzichorobovej analýzy najmodernejších profilovacie technológie.

CMAP od UCD je jedným zo šiestich ocenených financovaní infraštruktúry

Riaditeľ systémovej biológie Írsko Walter Kolch získal 2,68 milióna eur prostredníctvom programu SFI Research Infrastructure Program za svoj projekt komplexnej platformy molekulárnej analýzy (CMAP).

Úspech skupiny Bond v HAI

Pre skupinu profesora Jonathana Bonda to bol veľmi úspešný víkend na výročnom stretnutí Írskej hematologickej asociácie v Galway. Profesor Bond predniesol pozvanú prednášku a dvaja členovia Bondovej skupiny získali prestížne ocenenia.

University College Dublin a University of California podpisujú dohodu o posilnení výskumných a vzdelávacích väzieb

UCD dnes oznámilo podpísanie 5-ročnej medzinárodnej dohody o pridružení jednotiek (IUAA) s Kalifornskou univerzitou v San Franciscu s cieľom rozvíjať užšie vzdelávacie, výskumné, inovačné a kultúrne väzby medzi oboma inštitúciami.

David Gomez Matallanas vymenovaný za asistenta profesora, ocenené štipendium Ad Astra

Vedúci skupiny David Gomez Matallanas, ktorý teraz oslavuje desiaty rok v SBI, bol práve vymenovaný za odborného asistenta a člena Ad Astra na UCD. V nasledujúcich otázkach a odpovediach uvažuje o poslednom desaťročí a teší sa na budúcnosť.

Spoločenstvo a financovanie: Dirk Fey

Vedúci skupiny SBI Dr. Dirk Fey bol nedávno vymenovaný za člena Ad Astra a bol tiež samostatne ocenený financovaním z iniciatívy Európskej komisie Horizont 2020. O oboch hovorí v nasledujúcich otázkach a A.

Doktorand Bokharaie vyhráva prestížne ocenenie

Doktorand Honey Bokharaie zo skupiny Rauch získal prestížne štipendium a umiestnil sa na celkovom 8. mieste z 2 000 uchádzačov.


Veda o materiáloch rýchlo expanduje cez tradičné hranice fyziky, chémie, biológie a vedy o Zemi s cieľom dosiahnuť ciele trvalo udržateľného rozvoja (SDG). Budúcnosť ľudstva a rozvoj trvalo udržateľnej spoločnosti závisia od vývoja nových materiálov a ich integrácie do prepojenia energie, vody a potravín.
Na dosiahnutie tohto cieľa je potrebná integrácia modelovania, základnej teórie, vysoko výkonnej vedy o materiáloch a pokročilej charakterizácie v novom prístupe k vede a technike. .

Toto stretnutie pozostáva z plenárneho zasadnutia, niekoľkých skupín a jedného tematického fóra.
Každý klaster pozostáva z viacerých sympózií a bude obsahovať tri plenárne prednášky.
Príslušné sympózium poskytuje pozvané prednášky, príspevkové prednášky a postery zamerané na konkrétne témy.


Biologické poznámky triedy IX

Nezabudnite dať like na našu facebookovú stránku, kde nájdete aktualizácie týkajúce sa nových materiálov na našej webovej stránke. Na našej facebookovej stránke tiež zdieľame užitočné články, ktoré vám pomôžu pri skúške z rady. Otázky a zábavné fakty týkajúce sa poznámok z biológie 9. triedy budú tiež zdieľané na našej facebookovej stránke, aby ste mohli zvládnuť svoje vyšetrenie z biológie.

Ak nájdete akúkoľvek chybu alebo akýkoľvek problém s poznámkami, pošlite nám e-mail na adresu [email protected]

Usilovne pracujeme na poskytovaní najlepších zdrojov pre vaše štúdium, vaše návrhy v tomto ohľade tiež veľmi oceníme. Poznámky z biológie triedy 9 sú zadarmo a vždy zostanú bezplatné. Postupne budeme pridávať aktualizované poznámky, minulé práce, hádanky a ďalšie materiály. Predstavíme aj mobilnú aplikáciu na prezeranie všetkých poznámok na mobile.

Nezabudnite napísať do komentára svoje skúsenosti s našou webovou stránkou. Povedzte nám tiež, aké ďalšie funkcie a zdroje by ste chceli na webovej lokalite vidieť. Na vašich návrhoch budeme pracovať čo najskôr. Vaša podpora je to, čo nás ženie ďalej.


Biológia

Ako rôznorodá komunita biológov vás pripravíme na to, aby ste sa mohli venovať vašim vášňam v rozsiahlom svete biologických vied.

Naše vysokoškolské a postgraduálne programy vyučuje renomovaná fakulta v interaktívnom vzdelávacom prostredí. Budete mať úžitok z inovatívnej výučby, jedinečného výskumu a mentoringu pod vedením kolegov.

Ponúkame veľa možností pre výskum, štúdium v ​​zahraničí, stáže a vodcovské skúsenosti v Indianapolise a na celom svete.

Zapojte sa do jedinečného výskumu

V triede budete testovať molekuly, ktoré môžu viesť k liečbe chorôb, ako je cystická fibróza. Vo výskumných laboratóriách môžete preskúmať oblasti ako Downov syndróm alebo genetiku forenzne dôležitého hmyzu. Spolupracujeme s lekárskymi lídrami vrátane lekárskej fakulty IU a miestnych nemocníc.

Objavíte sa ako skúsený vedec pripravený riešiť problémy budúcnosti.

Objavte našu podpornú komunitu

Určite budete mať otázky. Fakulta, zamestnanci a iní študenti tu budú, aby vám pomohli a podporili vás, kedykoľvek to budete potrebovať.

Biologická fakulta v správach

Nová štúdia skúma stabilné izotopy v ranných muchách ako neinvazívny spôsob monitorovania životného prostredia prostredníctvom zmien zvierat v ekosystéme.

Kirstin VanderWall pôvodne nemala v pláne stať sa výskumnou vedkyňou, jej prvou kariérou bola v skutočnosti atletická trénerka. Záujem o biológiu by ju priviedol na inú cestu. Prečítajte si viac o absolventovi biológie School of Science získal prestížne ocenenie Sherry Queener Graduate Student Excellence Award

Vďaka nespočetnému množstvu výskumných programov v rámci katedry biológie na School of Science prichádzajúci študenti biológie skúmajú celý rad tém. Túto jeseň oddelenie privíta 12. Prečítajte si viac o oddelení biológie víta 12 postgraduálnych študentov výskumu


Írsko 2019 9. prednáška – Biológia

Ukazovať iba akcie od organizátorov, ktorých sledujem

Zdieľajte Študijné ráno: Maud Cotter so svojimi priateľmi.

Uložte si Študijné ráno: Maud Cotter do svojej zbierky.

Zdieľajte Študijné ráno: Maud Cotter so svojimi priateľmi.

Uložte si Študijné ráno: Maud Cotter do svojej zbierky.

Zdieľajte nedeľný kostol (4. júla) so svojimi priateľmi.

Uložte si nedeľný kostol (4. júla) do svojej zbierky.

Zdieľajte nedeľný kostol (4. júla) so svojimi priateľmi.

Uložte si nedeľný kostol (4. júla) do svojej zbierky.

Zdieľajte plánovanie úspechu: Ako kontrolovať svoj kariérny rast so svojimi priateľmi.

Uložte plánovanie na úspech: Ako ovládať svoj kariérny rast do svojej zbierky.

Zdieľajte plánovanie úspechu: Ako kontrolovať svoj kariérny rast so svojimi priateľmi.

Uložte plánovanie na úspech: Ako ovládať svoj kariérny rast do svojej zbierky.

Zdieľajte Conquer Overthinking a urobte trvalé zmeny so svojimi priateľmi.

Uložte si Conquer Overthinking a urobte trvalé zmeny vo svojej zbierke.

Zdieľajte Conquer Overthinking a urobte trvalé zmeny so svojimi priateľmi.

Uložte si Conquer Overthinking a urobte trvalé zmeny vo svojej zbierke.

Zdieľajte úvod do Forexu, binárnych kódov, indexov a kryptomien pre začiatočníkov! (VIRTUÁLNA AKCIA 1:1) so svojimi priateľmi.

Uložiť úvod do Forex, binárne, indexy a kryptomeny pre začiatočníkov! (1:1 VIRTUAL EVENT) do vašej zbierky.

Zdieľajte úvod do Forexu, binárnych kódov, indexov a kryptomien pre začiatočníkov! (VIRTUÁLNA AKCIA 1:1) so svojimi priateľmi.

Uložiť úvod do Forex, binárne, indexy a kryptomeny pre začiatočníkov! (1:1 VIRTUAL EVENT) do vašej zbierky.

Zdieľajte, ako si vytvoriť svojho ďalšieho koučovacieho klienta v hodnote 10 000 USD (1-dňový online intenzívny) DU so svojimi priateľmi.

Uložiť Ako vytvoriť ďalšieho koučovacieho klienta v hodnote 10 000 USD (1-dňový online intenzívny) DU do svojej zbierky.

Zdieľajte, ako si vytvoriť svojho ďalšieho koučovacieho klienta v hodnote 10 000 USD (1-dňový online intenzívny) DU so svojimi priateľmi.

Uložiť Ako vytvoriť ďalšieho koučovacieho klienta v hodnote 10 000 USD (1-dňový online intenzívny) DU do svojej zbierky.

Zdieľajte environmentálnu archeológiu v Írsku: nové perspektívy so svojimi priateľmi.

Uložiť Environmentálna archeológia v Írsku: nové perspektívy do vašej zbierky.

Zdieľajte environmentálnu archeológiu v Írsku: nové perspektívy so svojimi priateľmi.

Uložiť Environmentálna archeológia v Írsku: nové perspektívy do vašej zbierky.

Zdieľajte seminár John G Lake Ministries New Man so svojimi priateľmi.

Uložte si seminár John G Lake Ministries New Man do svojej zbierky.

Zdieľajte seminár John G Lake Ministries New Man so svojimi priateľmi.

Uložte si seminár John G Lake Ministries New Man do svojej zbierky.

Zdieľajte sériu Outside the Walls Talk – James Earley so svojimi priateľmi.

Séria Save Outside the Walls Talk - James Earley do svojej zbierky.

Zdieľajte sériu Outside the Walls Talk – James Earley so svojimi priateľmi.

Séria Save Outside the Walls Talk - James Earley do svojej zbierky.

Zdieľajte DARE, Anxiety Workshop Ireland so svojimi priateľmi.

Uložte si DARE, Anxiety Workshop Ireland do svojej zbierky.

Zdieľajte DARE, Anxiety Workshop Ireland so svojimi priateľmi.

Uložte si DARE, Anxiety Workshop Ireland do svojej zbierky.

Zdieľajte praktický prístup JCA k neurorádiológii so svojimi priateľmi.

Uložte si JCA praktický prístup k neurorádiológii do svojej zbierky.

Zdieľajte praktický prístup JCA k neurorádiológii so svojimi priateľmi.

Uložte si JCA praktický prístup k neurorádiológii do svojej zbierky.

Zdieľajte John G Lake Ministries New Man Seminar - York, Anglicko so svojimi priateľmi.

Uložte si seminár John G Lake Ministries New Man - York, Anglicko do svojej zbierky.

Zdieľajte John G Lake Ministries New Man Seminar - York, Anglicko so svojimi priateľmi.

Uložte si seminár John G Lake Ministries New Man - York, Anglicko do svojej zbierky.

Zdieľajte večer s futbalovým štvrťročníkom Blizzard so svojimi priateľmi.

Uložte si večer s futbalovým štvrťročníkom Blizzard do svojej zbierky.

Zdieľajte večer s futbalovým štvrťročníkom Blizzard so svojimi priateľmi.

Uložte si večer s futbalovým štvrťročníkom Blizzard do svojej zbierky.

Zdieľajte nedeľný kostol (11. júla) so svojimi priateľmi.

Uložte si nedeľný kostol (11. júla) do svojej zbierky.

Zdieľajte nedeľný kostol (11. júla) so svojimi priateľmi.

Uložte si nedeľný kostol (11. júla) do svojej zbierky.

Zdieľajte nedeľný kostol (18. júla) so svojimi priateľmi.

Uložte si nedeľný kostol (18. júla) do svojej zbierky.

Zdieľajte nedeľný kostol (18. júla) so svojimi priateľmi.

Uložte si nedeľný kostol (18. júla) do svojej zbierky.

Zdieľajte *Odložené* Liverpool FC - Allez Allez Athletic so svojimi priateľmi.

Uložte si *Odložené* Liverpool FC - Allez Allez Athletic do svojej zbierky.

Zdieľajte *Odložené* Liverpool FC - Allez Allez Athletic so svojimi priateľmi.

Uložte si *Odložené* Liverpool FC - Allez Allez Athletic do svojej zbierky.

Zdieľať Odhaľte so svojimi priateľmi tajomstvá o tom, ako žiť ako slobodná duchovná bytosť.

Uložiť Objavte do svojej zbierky tajomstvá o tom, ako žiť ako slobodná duchovná bytosť.

Zdieľať Odhaľte so svojimi priateľmi tajomstvá o tom, ako žiť ako slobodná duchovná bytosť.

Uložiť Objavte do svojej zbierky tajomstvá o tom, ako žiť ako slobodná duchovná bytosť.

Zdieľajte prednášku: Pomoc a liečenie na duchovnej ceste so svojimi priateľmi.

Uložiť prednášku: Pomoc a liečenie na duchovnej ceste do svojej zbierky.

Zdieľajte prednášku: Pomoc a liečenie na duchovnej ceste so svojimi priateľmi.

Uložiť prednášku: Pomoc a liečenie na duchovnej ceste do vašej zbierky.

Zdieľajte informačnú prednášku: Pomoc a liečenie na duchovnej ceste so svojimi priateľmi.

Uložiť informácie Prednáška: Pomoc a liečenie na duchovnej ceste do vašej zbierky.


4. ročník globálnej konferencie o rastlinnej vede a molekulárnej biológii

Konferencia vedy o rastlinách 2019 poskytne špecializovanú platformu pre výskumných pracovníkov, mladých inšpirovaných vedcov, akademikov a priemyselníkov, aby sa stretli, diskutovali a zdieľali poznatky, ktoré ešte treba odhaliť v oblasti vedy o rastlinách, biológii rastlín a molekulárnej biológii rastlín.

Kontakt: [email protected]
Termíny: 19.-21.9.2019
Miesto: Londýn, Veľká Británia

Odporúčané rastlinné vedecké konferencie 2019 : | Rastlinné vedecké konferencie | Konferencie o biológii rastlín 2019 | Konferencie o biológii rastlín | Konferencie rastlín | Botanické konferencie | Biologické konferencie | Rastlinná vedecká konferencia

Vedecké konferencie o rastlinnej vede 2019:
Rastlinná biológia
Molekulárna biológia rastlín
Rastlinné vedy a výskum rastlín
Fyziológia a biochémia rastlín
Biochémia rastlín a biosystémy
Genetika a genomika rastlín
Ekológia a taxonómia rastlín
Výživa rastlín a vedy o pôde
Choroby rastlín a bryológia
Mikrobiológia a fykológia
Rastlinná tkanivová kultúra
Rastlinná biotechnológia
Agronómia a poľnohospodársky výskum
Rastlinná náuka: Protilátky, antigény a antibiotiká
Rastlinná patológia a mykológia
Metabolické inžinierstvo rastlín
Anatómia a morfológia rastlín
Rastlina a životné prostredie
Fytochemická analýza
Rastlinné hormóny
Neurobiológia rastlín


Írsko 2019 9. prednáška – Biológia

Postdoktorandi

Nina Flerin (2018 – 2020)
Ďalšia pozícia: Grantový manažér, Oncoradiomics, Liège, Belgicko

Ana Oliveira (2015-2020)
Ďalšia pozícia: Developer projektu, Innovayt, Porto, Portugalsko

Mohamed Benkheil (2019 – 2020)
Ďalšia pozícia: Postdoktorand, Montis BioScience, Belgicko

Manuel Ehling (2014-2020)
Ďalšia pozícia: Projektový manažér vo vedeckých zariadeniach, Max Delbrück Center, Berlín, Nemecko

Emanuele Berardi (2018 – 2020)
Ďalšia pozícia: výskumník Katedra rozvoja a regenerácie, KU Leuven KULAK, Kortrijk, Belgicko

Marie-Aline Neveu (2019 – 2020)
Ďalšia pozícia: Vedúci postdoktorandský vedec, Flamingo Therapeutics, Belgicko

Mathieu Pecqueux (3/2017-9/2019)
Ďalšia pozícia: Lekár, Univerzitná nemocnica Drážďany

Rosa Martin Perez (10/2014 - 10/2018)
Ďalšia pozícia: Postdoktorandský vedec, Johnson & Johnson, Belgicko

Pegah Rouhikhorasani (03/2016 – 08/2017)
Ďalšia pozícia: Lekársky spisovateľ, XPE Pharma & Science, Waver, Belgicko

Anne-Theres Henze (05/2011-02/2017)
Ďalšia pozícia: Lekársky spisovateľ, XPE Pharma & Science, Waver, Belgicko

Giusy di Conza (11/2011 - 09/2016)
Ďalšia pozícia: Vedecký pracovník, Ludwig Center for Cancer Research, University of Lausanne, Švajčiarsko

Andrea Casazza (05/2011 - 12/2014)
Ďalšia pozícia: Vedecký pracovník, CoBioRes NV, Leuven, Belgicko

Alexander Hamm (02/2011-12/2012)
Ďalšia pozícia: Rezidentný chirurg a vedúci postdoktorandský výskumný pracovník na oddelení všeobecnej, viscerálnej a transplantačnej chirurgie Univerzity v Heidelbergu, Nemecko

Lorenzo Veschini (07/2011-09/2012)
Ďalšia pozícia: Postdoktorandský výskumný pracovník (International Postdoc Program, Marie Curie Cofund) na oddelení kardiovaskulárneho vývoja a opravy a cievnej biológie a zápalu, CNIC Madrid, Španielsko

Estelle Delamarre (12/2009-12/2010)
Ďalšia pozícia: Európsky a národný projektový inžinier, Univerzita v Lille, Francúzsko

Sandra Costa (09/2009-10/2010)
Ďalšia pozícia: Pomocný pozvaný výskumný pracovník vo Výskumnom ústave vied o živote a zdraví (ICVS), Minho University a laboratóriu pridruženého vládneho pridruženého laboratória ICVS/3B, Braga, Portugalsko

Yukiji Takeda (05/2008-06/2010)
Ďalšia pozícia: Odborný asistent, prvé oddelenie vnútorného lekárstva, Nara medical University, Nara, Japonsko

Carmen Roncal (2008-2009)
Ďalšia pozícia: Research Associate, Centrum pre aplikovaný lekársky výskum, Univerzita v Navarre, Španielsko

doktorandov

Federico Virga (2018 – 2021)
Ďalšia pozícia: Postdoktorand v Mazzone Lab

Chiara Varamo (2018 – 2021)
Ďalšia pozícia: Vedecký pracovník, Janssen Pharmaceutica, Belgicko

Pawel Jacek Bieniasz-Krzywiec (08/2015 - 11/2019)

Ricardo Amorim (2016 – 08/2019)
Ďalšia pozícia: Vedecký pracovník, Janssen Pharmaceutica, Belgicko

Min Shang (2015 – 06/2019)
Ďalšia pozícia: Profesor výskumu, nemocnica v Šanghaji, Čína

Mathias Wenes (10/2010 - 09/2016)
Ďalšia pozícia: Postdoktorand z Ludwig Center for Cancer Research, University of Lausanne, Švajčiarsko

Sofie Deschoemaeker (09/2010-10/2015)
Ďalšia pozícia: Vedec v Normoxys/Droia

Veronica Finisguerra (03/2009-02/2015)
Ďalšia pozícia: postdoktorand na Duve Institute, Ludwig Cancer Research, Brusel, Belgicko

Rodrigo Leite de Oliviera (10/2007 - 09/2012)
Ďalšia pozícia: EMBO postdoktorand na Holandskom onkologickom inštitúte (NKI), Amsterdam, Holandsko

Laboratórni technici

Amalia Tzoumpa (2018 – 2021)
Ďalšia pozícia: Doktorand, University of Valencia, Španielsko

Eduarda Gomes (2020)
Ďalšia pozícia: Doktorand v Max Delbrück Center, Lab of Molecular Immunology and Gene Therapy, Berlín, Nemecko

Fran Prenen (2019 – 2020)
Ďalšia pozícia: Doktorand na Rega Institute, KU Leuven, Belgicko

Brecht Ghesquiere (2019 – 2020)
Ďalšia pozícia: Laboratórny technik na Vrije Universiteit Brussel, Belgicko

Eline Achten (2019 – 2020)
Ďalšia pozícia: Laboratórny technik v Montis Bioscience, Heverlee, Belgicko

Roel Kroes (03/2011-12/2018)
Ďalšia pozícia: Laboratórny technik v Biocartis, Mechelen, Belgicko

Sinead Boyle (09/2015-10/2018)
Ďalšia pozícia: Výskumný pracovník v Argene, Gent, Belgicko

Yannick Jönsson (12/2010 – 02/2015)
Ďalšia pozícia: Projektový inžinier v spoločnosti Pfizer, Belgicko

Tom Janssens (10/2006 - 07/2010)
Ďalšia pozícia: Laboratórny technik, Thrombogenics, Leuven, Belgicko

Hosťujúci vedci

Mariantonia Braile (2020), doktorandka
Sarah Costa Granja (2019-2020), postdoktorandka
Cristina Viera (2020), doktorandka
Eduarda Leite Gomes (2019-2020), doktorandka
Marina Serra (2019 a 2020), doktorandka
Alberto Griffa (2019), doktorand
Isabella Giacomini (2019), doktorandka
Alessio Menga (2019), postdoktorand
Daniela Taverna (2018), profesorka
Rosa Trotta (2018), doktorandka
Ana Oliveira (2016-2017), doktorandka
Fabiola Moretti (2016), hosťujúca profesorka
Alessio Menga (2016), postdoktorand
Erika Palmieri (2016), doktorandka
Shannon Graver (2014), doktorandka
Steven Grover (2013 & 2014), doktorand
Elena Magrini (2010), postdoktorandka

Študenti magisterského štúdia z Katholieke Universiteit Leuven, Belgicko

Marie-Pauline Orban (2020 – 2021)
Morgane Cogels (2019 – 2020)
Chrysanthi Iliadi (2019 – 2020)
Ine Tassaert (2018 – 2019)
Jonas Grieten (2016-2017)
Sinead Boyle (2015 – 2016)
Simon Appelmans (2015-2016)
Mateusz Antoszewski (2015-2016)
Sofie De Groote (2014-2015)
Ward Celus (2014-2015)
Lise Boon (2013-2014)
Kimberly Lagaisse (2013-2014)
Bob Meeusen (2013-2014)
Pieter Ruytinx (2013-2014)
Stefanie Hendrikx (2012-2013)
Evelyne Tack (2011-2012)
Sofie Deschoemaeker (2009-2010)
Koen Debackere (lekársky stážista, 2009-2012)

Erasmus študenti

Nezka Župan (2020, Univerzita Roberta Gordona, Veľká Británia)
Mohamed Mahmoud Saad (2019, Université d'Évry-Val-d'Essonne, Francúzsko)
Carla Fernandez Lozano (2019, Univerzita v Barcelone, Španielsko)
Lorenzo Archetti (2018-2019, Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne, Švajčiarsko)
Rute Tavares (2018 – 2019, Univerzita Coimbra, Portugalsko)
Lilia Lamrous (2018 – 2019, Univerzita Paris Sud, Francúzsko)
Roser Alba Rovira (2018, Univerzita v Barcelone, Španielsko)
Jelena Gabrilo (2018, Univerzita v Splite, Chorvátsko)
Alvaro Gonzalez Merino (2018, Univerzita vo Valencii, Španielsko)
Pietro Ortelli (2017-2018, Univerzita v Lausanne, Švajčiarsko)
Lena Burchhart (2017-2018, IMC University of Applied Sciences, Krems, Rakúsko)
Joao Ferreira Faria (2016-2017, Univerzita v Porte, Portugalsko)
Cèlia Serrano Gatell (2016-2017, University of Lleida, Španielsko)
Beatriz Pérez González (2016-2017, Univerzita v Barcelone, Španielsko)
Sarai Garriga edo (2016-2017, Univerzita v Barcelone, Španielsko)
Ilaria Esposito (2016-2017, Univerzita v Miláne, Taliansko, v spolupráci s prof. Hansom Prenenom)
Marcos Vasquez Duran (2016-2017, University of Navarra, Španielsko)
Veronica Sedda (2016-2017, Univerzita v Sassari, Taliansko)
Federica Cappellesso (2016-2017, Univerzita v Padove, Taliansko)
Federica Diofano (2015-2016, Univerzita v Pavii, Taliansko)
Federico Virga (2015-2016, Univerzita v Turíne, Taliansko)
Sarah Trusso Caferello (2015-2016, Univerzita v Messine, Taliansko)
Carla Riera Domingo (2015-2016, Univerzita v Barcelone, Španielsko)
Valeria Mollica (2015-2016, Univerzita v Messine, Taliansko)
Andrea Mariancini (2015-2016, Univerzita v Miláne, Taliansko)
Tanja Rothgangl (2015-2016, FH Krems, Rakúsko)
Diogo Sousa (2015-2016, Univerzita Trás-os-Montes a Alto Douro, Portugalsko)
Luke Cregan (2013-2014, Dublinský technologický inštitút, Írsko)
Hossameldin Mosa (2013 – 2014, program Erasmus Mundus Gent, Belgicko)
Marco Mambretti (2012-2013, University of Milano Bicocca, Taliansko)
Nicklas Bassani (2011-2012, University of Milano Bicocca, Taliansko)
Rocco Stirparo (2011-2012, Univerzita v Pise, Taliansko)
Gabriele Manzella (2011-2012, Univerzita v Pise, Taliansko)
Martin Pejcinovski (2011-2012, Univerzita Skopje, Macedónsko)


Obsah

Členovia Collembola sú normálne menej ako 6 mm (0,24 palca) dlhé, majú šesť alebo menej brušných segmentov a majú tubulárny prívesok (kolofór alebo ventrálna trubica) s reverzibilnými, lepkavými vezikulami, vyčnievajúcimi ventrálne z prvého brušného segmentu. [10] Predpokladá sa, že súvisí s príjmom tekutín a rovnováhou, vylučovaním a orientáciou samotného organizmu. [11] Väčšina druhov má brušný prívesok podobný chvostu známy ako furcula. Nachádza sa na štvrtom brušnom segmente collembolans a je zložený pod telom, udržiavaný pod napätím malou štruktúrou nazývanou retinaculum (alebo tenaculum). Keď sa uvoľní, zacvakne o substrát, vymrští chvostík do vzduchu a umožní rýchly únik a migráciu. To všetko prebehne už za 18 milisekúnd. [12] [11]

Springtails majú tiež schopnosť zmenšiť veľkosť svojho tela až o 30% prostredníctvom následných ekdýz (línania), ak teploty stúpnu dostatočne vysoko. Zmršťovanie je riadené geneticky. Pretože teplejšie podmienky zvyšujú rýchlosť metabolizmu a energetické požiadavky v organizmoch, zmenšenie veľkosti tela je výhodné pre ich prežitie. [13]

Poduromorpha a Entomobryomorpha majú predĺžené telo, zatiaľ čo Symphypleona a Neelipleona majú guľovité telo. Collembola nemajú tracheálny dýchací systém, ktorý ich núti dýchať cez poréznu kutikulu, s významnou výnimkou Sminthuridae, ktoré vykazujú základný, aj keď plne funkčný tracheálny systém. [10] Anatomické rozdiely medzi rôznymi druhmi čiastočne závisia od morfológie a zloženia pôdy. Povrchoví žijúci sú vo všeobecnosti väčší, majú tmavšie pigmenty, majú dlhšie tykadlá a fungujúcu furkulu. Podpovrchové zvieratá sú zvyčajne nepigmentované, majú predĺžené telá a zmenšenú furkulu. Môžu byť rozdelené do štyroch hlavných foriem podľa zloženia a hĺbky pôdy: atmobiotické, epedafické, hemiedafické a euedafické. Atmobiotické druhy obývajú makrofyty a povrchy podstielky. Vo všeobecnosti sú 8-10 milimetrov dlhé, pigmentované, majú dlhé končatiny a plnú sadu ocelli (fotoreceptorov). Epedafické druhy obývajú horné vrstvy podstielky a spadnuté kmene. Sú o niečo menšie a majú menej výrazné pigmenty, ako aj menej vyvinuté končatiny a ocelli ako atmobiotické druhy. Hemiedafické druhy obývajú spodné vrstvy vrhu rozkladajúceho sa organického materiálu. Sú 1-2 milimetre dlhé, majú rozptýlenú pigmentáciu, skrátené končatiny a znížený počet ocelli. Euedafické druhy obývajú horné minerálne vrstvy známe ako humusový horizont. Sú menšie ako hemiedafické druhy, majú mäkké, predĺžené telá bez pigmentácie a ocelli a majú zníženú alebo chýbajúcu furku. [14] [15] [16]

Poduromorfy obývajú epedafické, hemiedafické a euedafické vrstvy a vyznačujú sa predĺženým telom a nápadnou členitosťou – tri hrudné segmenty, šesť brušných segmentov a prothorax. [16]

Tráviaci trakt collembolanových druhov pozostáva z troch hlavných zložiek: predné črevo, stredné črevo a zadné črevo. Stredné črevo je obklopené sieťou svalov a lemované monovrstvou stĺpcových alebo kvádrových buniek. Jeho funkciou je miešať a transportovať potravu z lúmenu do zadného čreva prostredníctvom kontrakcie. V lúmene je prítomných veľa druhov syntrofných baktérií, archaea a húb. Tieto rôzne oblasti trávenia majú rôzne pH na podporu špecifických enzymatických aktivít a mikrobiálnych populácií. Predná časť stredného čreva a zadného čreva je mierne kyslá (s pH približne 6,0), zatiaľ čo zadná časť stredného čreva je mierne zásaditá (s pH približne 8,0). Medzi stredným črevom a zadným črevom je tráviaci kanál nazývaný pylorická oblasť, čo je svalový zvierač. [11]

Tradične sa chvostoskoky delili do radov Arthropleona, Symphypleona a občas aj Neelipleona. Arthropleona boli rozdelené do dvoch superrodín, Entomobryoidea a Poduroidea. Nedávne fylogenetické štúdie však ukazujú, že Arthropleona je parafyletická. [17] [18] [19] Preto sú Arthropleona v moderných klasifikáciách zrušené a ich nadčeľade sú podľa toho povýšené na rad Entomobryomorpha a Poduromorpha. Technicky je teda Arthropleona čiastočným juniorským synonymom Collemboly. [20]

Výraz "Neopleona" je v podstate synonymom pre Symphypleona + Neelipleona. [21] Neelipleona bola pôvodne vnímaná ako obzvlášť pokročilá línia Symphypleony, založená na zdieľanom globálnom tvare tela, ale globálne telo Neelipleony je realizované úplne iným spôsobom ako v Symphypleone. Následne sa Neelipleona považovala za odvodenú od Entomobryomorpha. Analýza údajov o sekvencii 18S a 28S rRNA však naznačuje, že tvoria najstaršiu líniu chvostoskokov, čo by vysvetľovalo ich zvláštne apomorfie. [8] Tento fylogenetický vzťah bol potvrdený aj pomocou fylogenézy založenej na mtDNA [18] a údajoch o celom genóme. [19]

Najnovšia celogenómová fylogenéza podporujúca štyri rády collembola: [19]

Springtails sú doložené už od raného devónu. [22] Fosília spred 400 miliónov rokov, Rhyniella praecursor, je najstarším suchozemským článkonožcom a bol nájdený v slávnom škótskom Rhynie chert. Vzhľadom na svoju morfológiu, ktorá sa dosť podobá existujúcim druhom, žiarenie Hexapoda sa môže nachádzať v silure pred 420 miliónmi rokov alebo viac. [23] Dodatočný výskum týkajúci sa koprolitov (fosílnych výkalov) starovekých collembolanov umožnil výskumníkom sledovať ich rodokmene asi 412 miliónov rokov. [11]

Fosílne Collembola sú zriedkavé. Namiesto toho sa väčšina nachádza v jantáre. [24] Aj tieto sú zriedkavé a mnohé náleziská jantáru nesú len málo alebo žiadne collemboly. Najlepšie ložiská sú zo začiatku eocénu Kanady a Európy, [25] Miocénu Strednej Ameriky [26] a strednej kriedy Barmy a Kanady. [27] Vykazujú niektoré nevysvetliteľné vlastnosti: po prvé, okrem jednej všetky fosílie z kriedy patria k vyhynutým rodom, zatiaľ čo žiadny z exemplárov z eocénu alebo miocénu nepatrí do vyhynutých rodov, po druhé, druhy z Barmy sú viac podobné modernej fauny Kanady ako kanadské kriedové exempláre.

Existuje asi 3 600 rôznych druhov. [28]

Stravovacie správanie Upraviť

Na prispôsobenie špecifických výklenkov sa používajú špecifické stratégie a mechanizmy kŕmenia. [29] Bylinožravé a detritivorné druhy fragmentujú biologický materiál prítomný v pôde a opade listov, čím podporujú rozklad a zvyšujú dostupnosť živín pre rôzne druhy mikróbov a húb. Mäsožravé druhy udržiavajú populácie malých bezstavovcov, ako sú háďatká, vírniky a iné druhy collembolan. [11] [14] Springtails bežne konzumujú hýfy a spóry húb, ale tiež sa zistilo, že konzumujú rastlinný materiál a peľ, zvyšky zvierat, koloidné materiály, minerály a baktérie. [30]

Úprava distribúcie

Springtails sú kryptozoa, ktoré sa často vyskytujú v listovej podstielke a inom rozkladacom sa materiáli [31], kde sú primárne detritivory a mikrobivory a sú jedným z hlavných biologických činiteľov zodpovedných za kontrolu a šírenie pôdnych mikroorganizmov. [32] V zrelých listnatých lesoch v miernom podnebí, listový odpad a vegetácia zvyčajne podporujú 30 až 40 druhov chvostoskokov a v trópoch ich môže byť viac ako 100. [33]

V úplnom počte sú považované za jedny z najpočetnejších zo všetkých makroskopických zvierat, s odhadmi 100 000 jedincov na meter štvorcový pôdy [34] v podstate všade na Zemi, kde sa nachádza pôda a súvisiace biotopy (machové vankúše, spadnuté drevo, tráva sa vyskytujú chumáče, hniezda mravcov a termitov). [35] Iba háďatká, kôrovce a roztoče budú mať pravdepodobne globálne populácie podobného rozsahu a každá z týchto skupín okrem roztočov je inkluzívnejšia: hoci taxonomické poradie nemožno použiť na absolútne porovnanie, je pozoruhodné, že háďatká sú kmeň a kôrovce podkmeň. Väčšina chvostoskokov je malých a ťažko viditeľných pri náhodnom pozorovaní, ale jeden chvostoskok, takzvaná snežná blcha (Hypogastrura nivicola), je ľahko pozorovateľný v teplých zimných dňoch, keď je aktívny a jeho tmavá farba ostro kontrastuje so snehovým pozadím. [36]

Okrem toho niekoľko druhov bežne šplhá po stromoch a tvorí dominantnú zložku porastovej fauny, kde sa môžu zbierať bitím alebo zahmlievaním insekticídmi. [37] [38] Väčšinou ide o väčšie druhy (>2 mm), najmä v rodoch Entomobrya a Orchesella, hoci hustoty na meter štvorcový sú zvyčajne o 1 až 2 rády nižšie ako hustoty pôdy rovnakého druhu. V miernych oblastiach niekoľko druhov (napr. Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) sú takmer výlučne stromové. [35] V tropických oblastiach jeden štvorcový meter baldachýnu môže podporovať mnoho druhov Collembola. [12]

Hlavným ekologickým faktorom, ktorý riadi miestne rozšírenie druhov, je vertikálna stratifikácia prostredia: v lesoch možno pozorovať nepretržitú zmenu v spoločenstvách druhov od koruny stromov k prízemnej vegetácii a potom k podstielke až k hlbším pôdnym horizontom. [35] Ide o komplexný faktor zahŕňajúci nutričné ​​aj fyziologické požiadavky spolu s trendmi správania, [39] obmedzením rozptylu [40] a pravdepodobnými interakciami druhov. Ukázalo sa, že niektoré druhy vykazujú negatívny [41] alebo pozitívny [39] gravitropizmus, ktorý tejto stále zle pochopenej vertikálnej segregácii pridáva behaviorálny rozmer. Experimenty so vzorkami rašeliny obrátenými hore nohami ukázali dva typy reakcií na narušenie tohto vertikálneho gradientu, nazývané „stayers“ a „movers“. [42]

Ako skupina sú chvostoskoky vysoko citlivé na vysychanie kvôli ich tegumentárnemu dýchaniu, [43] aj keď sa ukázalo, že niektoré druhy s tenkou, priepustnou kutikulou odolávajú silnému suchu reguláciou osmotického tlaku svojej telesnej tekutiny. [44] Hromadné správanie Collembola, väčšinou poháňané príťažlivou silou feromónov vylučovaných dospelými jedincami, [45] dáva väčšiu šancu každému mláďaťu alebo dospelému jedincovi nájsť vhodné, lepšie chránené miesta, kde by sa dalo predísť vysychaniu a rozmnožovaniu a prežitiu miery (a tým kondíciu) by sa mohli udržiavať na optimálnom stave. [46] Citlivosť na sucho sa líši od druhu k druhu [47] a zvyšuje sa počas ekdýzy. [48] ​​Vzhľadom na to, že chvostoskoky sa počas celého života opakovane perú (predok v Hexapoda), trávia veľa času v skrytých mikromiestach, kde môžu nájsť ochranu pred vysychaním a predátorstvom počas ekdýzy, čo je výhoda posilnená synchronizovaným prelínaním. [49] Prostredie s vysokou vlhkosťou v mnohých jaskyniach tiež uprednostňuje chvostoskoky a existuje množstvo druhov prispôsobených jaskyniam, [50] [51] vrátane jedného, Plutomurus ortobalaganensis žijúci 1 980 metrov (6 500 stôp) dole v jaskyni Krubera. [52]

Horizontálne rozšírenie druhov chvostoskokov je ovplyvnené environmentálnymi faktormi, ktoré pôsobia v krajinnom meradle, ako je kyslosť pôdy, vlhkosť a svetlo. [35] Požiadavky na pH možno rekonštruovať experimentálne. [53] Výškové zmeny v distribúcii druhov možno aspoň čiastočne vysvetliť zvýšenou kyslosťou vo vyšších nadmorských výškach. [54] Požiadavky na vlhkosť, okrem iných ekologických a behaviorálnych faktorov, vysvetľujú, prečo niektoré druhy nemôžu žiť nad zemou [55] alebo sa v období sucha nemôžu utiahnuť do pôdy, [56] ale aj to, prečo sa v blízkosti rybníkov vždy nachádzajú epigeálne chvostoskoky. a jazerá, ako sú hygrofilné Isotomurus palustris. [57] Adaptívne vlastnosti, ako je prítomnosť vejárovitého zmáčateľného slizníc, umožňujú niektorým druhom pohybovať sa na povrchu vody (Sminthurides aquaticus, Sminthurides malmgreni). Podura vodná, jedinečný zástupca čeľade Poduridae (a jeden z prvých chvostoskokov, ktoré opísal Carl Linné), trávi celý svoj život na hladine vody, jej zmáčateľné vajíčka padajú do vody, kým sa nevyliahne nezmáčateľný prvý instar a potom sa vynorí . [58]

V pestrej krajine, ktorá je tvorená mozaikou uzavretých (lesy) a otvorených (lúky, obilniny) prostredia, väčšina druhov žijúcich v pôde nie je špecializovaná a možno ich nájsť všade, ale väčšina epigeálnych druhov a druhov žijúcich na podstielke je priťahovaná konkrétne prostredie, či už zalesnené alebo nie. [35] [59] V dôsledku obmedzenia rozptylu môže zmena využívania pôdy, ak je príliš rýchla, spôsobiť lokálne vymiznutie pomaly sa pohybujúcich špecializovaných druhov, [60] jav, ktorého miera sa nazýva kolonizačný kredit. [61] [62]

Vzťah s ľuďmi Edit

Springtails sú dobre známe ako škodcovia niektorých poľnohospodárskych plodín. Sminthurus viridis, blcha lucerna, preukázalo sa, že spôsobuje vážne škody na poľnohospodárskych plodinách [63] a v Austrálii je považovaná za škodcu. [64] [65] Onychiuridae sú tiež známe tým, že sa živia hľuzami a do určitej miery ich poškodzujú. [66] Avšak svojou schopnosťou prenášať spóry mykoríznych húb a pomocných baktérií mykorízy na svojom obale, pôdne chvostoskoky zohrávajú pozitívnu úlohu pri vytváraní symbióz medzi rastlinami a hubami, a preto sú prospešné pre poľnohospodárstvo. [67] Prispievajú tiež ku kontrole plesňových chorôb rastlín prostredníctvom aktívnej konzumácie mycélia a spór tlmiacich a patogénnych húb. [68] [69] Bolo navrhnuté, že by sa mohli chovať na použitie na kontrolu patogénnych húb v skleníkoch a iných vnútorných kultúrach. [70] [71]

Rôzne zdroje a publikácie naznačujú, že niektoré chvostoskoky môžu parazitovať na ľuďoch, ale to je úplne v rozpore s ich biológiou a žiadny takýto jav nebol nikdy vedecky potvrdený, aj keď bolo zdokumentované, že šupiny alebo chlpy z collembolans môžu pri natieraní spôsobiť podráždenie. koža. [72] Niekedy sa môžu hojne vyskytovať v interiéri na vlhkých miestach, ako sú kúpeľne a pivnice, a náhodne sa vyskytujú na osobách. Častejšie tvrdenia o pretrvávajúcej infekcii ľudskej kože chvostoskokom môžu naznačovať neurologický problém, ako je bludná parazitóza, skôr psychologický ako entomologický problém. Samotní výskumníci môžu podliehať psychologickým javom. Napríklad publikácia z roku 2004, ktorá tvrdila, že chvostoskoky sa našli vo vzorkách kože, bola neskôr určená ako prípad pareidólie, to znamená, že v skutočnosti neboli nájdené žiadne vzorky chvostoskokov, ale vedci digitálne upravili fotografie úlomkov vzoriek, aby vytvorili obrázky pripomínajúce malé hlavy článkonožcov, o ktorých sa potom tvrdilo, že sú to zvyšky chvostoskokov. [72] [73] [74] [75] [76] Steve Hopkin však uvádza jeden prípad, keď entomológ ašpiruje na Izotoma druhov a pri tom náhodne vdýchol niektoré z ich vajíčok, ktoré sa vyliahli v jeho nosovej dutine a bolo mu dosť zle, až kým neboli vyplavené. [33]

V roku 1952 Čína obvinila armádu Spojených štátov, že počas kórejskej vojny šírila hmyz a iné predmety nabité baktériami tým, že ich zhadzovali zo stíhačiek P-51 nad povstaleckými dedinami nad Severnou Kóreou. Celkovo boli USA obvinené z vyhadzovania mravcov, chrobákov, cvrčkov, bĺch, múch, kobyliek, vší, chvostoskokov a múch v rámci biologickej vojny. K údajným pridruženým chorobám patril antrax, cholera, úplavica, slepačia septikémia, paratýfus, mor, brušný týfus, kiahne a týfus. Čína vytvorila medzinárodnú vedeckú komisiu na vyšetrovanie možnej bakteriálnej vojny, ktorá nakoniec rozhodla, že Spojené štáty sa pravdepodobne zapojili do obmedzenej biologickej vojny v Kórei. Americká vláda všetky obvinenia poprela a namiesto toho navrhla, aby Organizácia Spojených národov poslala do Číny a Kórey formálny vyšetrovací výbor, no Čína a Kórea odmietli spolupracovať. Americkí a kanadskí entomológovia ďalej tvrdili, že obvinenia boli smiešne a tvrdili, že anomálny vzhľad hmyzu možno vysvetliť prírodnými javmi. [77] Druhy Springtail citované v obvineniach z biologickej vojny v Kórejskej vojne boli Izotoma (Desoria) negishina (miestny druh) a "biely potkan jarný chvost" Folsomia candida. [78]

Springtails v zajatí sú často chované v teráriu ako súčasť čistiacej skupiny. [79]

Ekotoxikologické laboratórne zvieratá Edit

V súčasnosti sa chvostoskoky používajú v laboratórnych testoch na včasné zistenie znečistenia pôdy. Výskumníci vykonali testy akútnej a chronickej toxicity, väčšinou s použitím partenogenetického izotomidu Folsomia candida. [80] Tieto testy boli štandardizované. [81] Podrobnosti o kruhovom teste, o biológii a ekotoxikológii Folsomia candida a porovnanie so sexuálnymi blízkymi druhmi Folsomia fimetaria (niekedy radšej Folsomia candida) sú uvedené v dokumente, ktorý napísal Paul Henning Krogh. [82] Treba dbať na to, že rôzne kmene toho istého druhu môžu viesť k rôznym výsledkom. Vykonali sa aj vyhýbacie testy. [83] Boli tiež štandardizované. [84] Testy vyhýbania sa sú doplnkové k testom toxicity, ale ponúkajú aj niekoľko výhod: sú rýchlejšie (teda lacnejšie), citlivejšie a sú spoľahlivejšie z hľadiska životného prostredia, pretože v reálnom svete sa Collembola aktívne vzďaľujú od miest znečistenia. [85] Možno predpokladať, že pôda by mohla byť u zvierat lokálne zbavená pauperácie (a teda nevhodná na bežné použitie), kým je pod prahom toxicity. Na rozdiel od dážďoviek a podobne ako mnoho hmyzu a mäkkýšov sú Collemboly veľmi citlivé na herbicídy, a preto sú ohrozené v poľnohospodárstve bez obrábania pôdy, kde sa herbicídy využívajú intenzívnejšie ako konvenčné poľnohospodárstvo. [86] Pružinový chvost Folsomia candida sa tiež stáva genomickým modelovým organizmom pre pôdnu toxikológiu. [87] [88] Pomocou technológie microarray možno paralelne merať expresiu tisícok génov. Profily génovej expresie Folsomia candida vystavené environmentálnym toxickým látkam umožňujú rýchlu a citlivú detekciu znečistenia a navyše objasňujú molekulárne mechanizmy spôsobujúce toxikológiu.

Zistilo sa, že Collembola je užitočná ako bioindikátor kvality pôdy. Uskutočnili sa laboratórne štúdie, ktoré potvrdili, že schopnosť skákania chvostoskokov môže byť použitá na hodnotenie kvality pôdy na miestach znečistených Cu a Ni. [89]

V polárnych oblastiach, u ktorých sa očakáva, že zažijú najrýchlejší vplyv otepľovania klímy, vykazovali chvostoskoky v experimentálnych štúdiách otepľovania kontrastné reakcie na otepľovanie. [90] Hlásené sú negatívne, [91] [92] pozitívne [93] [94] a neutrálne odpovede. [92] [95] Neutrálne reakcie na experimentálne otepľovanie boli zaznamenané aj v štúdiách nepolárnych oblastí. [96] Význam pôdnej vlhkosti bol preukázaný pri pokusoch s využitím infračerveného vykurovania na vysokohorskej lúke, čo malo negatívny vplyv na biomasu a diverzitu mezofauny v suchších častiach a pozitívne vo vlhkých podoblastiach. [97] Štúdia s 20-ročným experimentálnym otepľovaním v troch kontrastných rastlinných spoločenstvách navyše zistila, že heterogenita v malom meradle môže brániť potenciálnemu otepľovaniu klímy. [95]

K pohlavnému rozmnožovaniu dochádza prostredníctvom zoskupeného alebo rozptýleného ukladania spermatoforov dospelými mužmi. Stimulácia ukladania spermatoforov ženskými feromónmi bola preukázaná v Sinella curviseta. [98] U Symphypleona možno pozorovať párenie. [99] Medzi Symphypleona, samce niektorých Sminthuridae používajú zvierací orgán umiestnený na ich anténe. [31] Mnohé druhy collembolan, väčšinou tie, ktoré žijú v hlbších pôdnych horizontoch, sú partenogenetické, čo uprednostňuje reprodukciu na úkor genetickej diverzity a tým aj tolerancie populácie voči environmentálnym rizikám. [100] Partenogenéza (tiež nazývaná thelytoky) je pod kontrolou symbiotických baktérií rodu Wolbachia, ktoré žijú, rozmnožujú sa a sú prenášané v ženských reprodukčných orgánoch a vajíčkach Collembola. [101] Feminizácia Wolbachia druhy sú rozšírené u článkonožcov [102] a nematód [103], kde sa vyvinuli spoločne s väčšinou ich línií.


Pozri si video: Dublin 2018 - střízlivé nás nedostanou! (November 2022).