Informácie

6.5A: Obmedzenia klasického modelu fylogenetických stromov - biológia

6.5A: Obmedzenia klasického modelu fylogenetických stromov - biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Koncepty fylogenetického modelovania sa neustále menia, čo spôsobuje, že klasickému modelu vznikajú obmedzenia.

Učebné ciele

  • Identifikujte obmedzenia klasického modelu fylogenetických stromov

Kľúčové body

  • Charles Darwin načrtol prvý fylogenetický strom v roku 1837.
  • Jediný kmeň na fylogenetickom strome predstavuje spoločného predka a konáre predstavujú divergenciu druhov od tohto predka.
  • Predpokladá sa, že prokaryoty sa vyvíjajú klonálne v klasickom stromovom modeli.
  • Horizontálny prenos génov je prenos génov medzi nepríbuznými druhmi a ako taký komplikuje jednoduchý stromový model.
  • Konečný prenos génov poskytol teórie o fúzii genómu medzi symbiotickými alebo endosymbiotickými organizmami.

Kľúčové pojmy

  • fylogenetické: z, alebo týkajúce sa evolučného vývoja organizmov
  • klonálne: týkajúci sa nepohlavného rozmnožovania
  • horizontálny prenos génov: prenos genetického materiálu z jedného organizmu do iného organizmu, ktorý nie je jeho potomkom; obzvlášť časté medzi baktériami

Koncepty fylogenetického modelovania sa neustále menia. Je to jeden z najdynamickejších študijných odborov v celej biológii. Za posledných niekoľko desaťročí nový výskum spochybnil predstavy vedcov o tom, ako sú organizmy príbuzné. Vedecká komunita navrhla zvážiť nové modely týchto vzťahov. Ukázalo sa mnoho fylogenetických stromov ako modelov evolučného vzťahu medzi druhmi. Fylogenetické stromy pochádzajú od Charlesa Darwina, ktorý v roku 1837 načrtol prvý fylogenetický strom, ktorý slúžil ako vzor pre nasledujúce štúdie viac ako storočie. Koncept fylogenetického stromu s jedným kmeňom reprezentujúcim spoločného predka, pričom konáre predstavujú divergenciu druhov od tohto predka, dobre zapadá do štruktúry mnohých bežných stromov, ako je napríklad dub. Dôkazy z modernej sekvenčnej analýzy DNA a novo vyvinutých počítačových algoritmov však spôsobili skepticizmus vo vedeckej komunite k platnosti štandardného modelu stromu.

Klasické myslenie o prokaryotickej evolúcii, zahrnuté v klasickom stromovom modeli, je také, že druhy sa vyvíjajú klonálne. To znamená, že sami produkujú potomstvo iba s náhodnými mutáciami, ktoré spôsobujú zostup do rôznych moderných a vyhynutých druhov známych vede. Tento pohľad je v eukaryotoch, ktoré sa reprodukujú sexuálne, trochu komplikovaný, ale zákony mendelovskej genetiky vysvetľujú, že variácie u potomkov sú opäť dôsledkom mutácie v rámci druhu. Koncept génov prenášaných medzi nesúvisiacimi druhmi sa až do relatívne nedávnej doby nepovažoval za možnosť. Horizontálny génový prenos (HGT), tiež známy ako laterálny génový prenos, je prenos génov medzi nesúvisiacimi druhmi. Ukázalo sa, že HGT je všadeprítomný fenomén, pričom mnohí evolucionisti predpokladajú hlavnú úlohu tohto procesu v evolúcii, čím sa komplikuje jednoduchý stromový model. Ukázalo sa, že gény sa prenášajú medzi druhmi, ktoré sú len vzdialene príbuzné, pomocou štandardnej fylogenézy, čo dodáva vrstvu komplexnosti k porozumeniu fylogenetických vzťahov. Nakoniec, ako príklad konečného prenosu génov, boli navrhnuté teórie fúzie genómu medzi symbiotickými alebo endosymbiotickými organizmami, aby vysvetlili udalosť veľkého významu: vývoj prvej eukaryotickej bunky, bez ktorej by ľudia nemohli vzniknúť.


103 Pohľady na fylogenetický strom

Na konci tejto časti budete môcť:

  • Charakterizujte horizontálny prenos génov
  • Ukážte, ako prokaryoty a eukaryoty prenášajú gény horizontálne
  • Identifikujte webový a kruhový model fylogenetických vzťahov a popíšte, ako sa líšia od pôvodného konceptu fylogenetického stromu.

Koncepty fylogenetického modelovania sa neustále menia. Je to jeden z najdynamickejších študijných odborov v celej biológii. Za posledných niekoľko desaťročí nový výskum spochybnil predstavy vedcov o tom, ako sú organizmy príbuzné. Vedecká komunita navrhla nové modely týchto vzťahov.

Mnohé fylogenetické stromy sú modelmi evolučného vzťahu medzi druhmi. Fylogenetické stromy pochádzajú od Charlesa Darwina, ktorý načrtol prvý fylogenetický strom v roku 1837 ((obrázok)a). Toto slúžilo ako prototyp pre nasledujúce štúdie viac ako storočie. Fylogenetický koncept stromu s jedným kmeňom reprezentujúcim spoločného predka, pričom konáre predstavujú divergenciu druhov od tohto predka, dobre zapadá do štruktúry mnohých bežných stromov, ako je napríklad dub ((obrázok)b). Dôkazy z modernej sekvenčnej analýzy DNA a novo vyvinutých počítačových algoritmov však vo vedeckej komunite vyvolali skepticizmus o platnosti štandardného modelu stromu.


Obmedzenia klasického modelu

Klasické myslenie o prokaryotickej evolúcii, zahrnuté v klasickom stromovom modeli, je také, že druhy sa vyvíjajú klonálne. To znamená, že sami produkujú potomstvo iba s náhodnými mutáciami, ktoré spôsobujú zostup do rozmanitosti moderných a vyhynutých druhov, ktoré sú vede známe. Tento pohľad je v eukaryotoch, ktoré sa reprodukujú sexuálne, trochu komplikovaný, ale zákony mendelovskej genetiky vysvetľujú, že variácie u potomkov sú opäť dôsledkom mutácie v rámci druhu. Vedci až do relatívne nedávnej doby nepovažovali koncepciu prenosu génov medzi nepríbuznými druhmi za možnosť. Horizontálny prenos génov (HGT) alebo laterálny prenos génov je prenos génov medzi nepríbuznými druhmi. HGT je vždy prítomný jav, pričom mnoho evolucionistov predpokladá, že tento proces má v evolúcii hlavnú úlohu, čo komplikuje jednoduchý stromový model. Gény prechádzajú medzi druhmi, ktoré sú len vzdialene príbuzné pomocou štandardnej fylogenézy, čím pridávajú vrstvu zložitosti k pochopeniu fylogenetických vzťahov.

Rôzne spôsoby, akými sa HGT vyskytuje v prokaryotoch, sú dôležité pre pochopenie fylogenézií. Hoci v súčasnosti niektorí nepovažujú HGT za dôležitý pre eukaryotickú evolúciu, HGT sa vyskytuje aj v tejto doméne. Nakoniec ako príklad konečného prenosu génov niektorí vedci navrhli teórie genómovej fúzie medzi symbiotickými alebo endosymbiotickými organizmami, aby vysvetlili udalosť veľkého významu - vývoj prvej eukaryotickej bunky, bez ktorej by ľudia nemohli existovať.

Horizontálny prenos génov

Horizontálny génový prenos (HGT) je zavedenie genetického materiálu z jedného druhu do druhého druhu inými mechanizmami, ako je vertikálny prenos z rodičov (rodičov) na potomstvo. Tieto prenosy umožňujú aj vzdialene príbuzným druhom zdieľať gény, čo ovplyvňuje ich fenotypy. Vedci sa domnievajú, že HGT je rozšírenejší v prokaryotoch, ale že tento proces prenáša iba asi 2% prokaryotického genómu. Niektorí vedci sa domnievajú, že takéto odhady sú predčasné: musíme považovať skutočný význam HGT pre evolučné procesy za prebiehajúcu prácu. Keď vedci skúmajú tento jav dôkladnejšie, môžu odhaliť viac prenosu HGT. Mnohí vedci sa domnievajú, že HGT a mutácia sú (najmä u prokaryotov) významným zdrojom genetických variácií, ktoré sú surovinou v procese prirodzeného výberu. Tieto prenosy sa môžu vyskytnúť medzi akýmikoľvek dvoma druhmi, ktoré zdieľajú intímny vzťah ((obrázok)).

Zhrnutie prokaryotických a eukaryotických mechanizmov HGT
Mechanizmus Spôsob prenosu Príklad
Prokaryoty transformácia Príjem DNA veľa prokaryotov
transdukcia bakteriofág (vírus) baktérie
konjugácia pilus veľa prokaryotov
činidlá prenosu génov fágové častice purpurové nesírne baktérie
Eukaryoty z potravinových organizmov neznámy voška
skákajúce gény transpozóny rastliny ryže a prosa
epifyty/parazity neznámy huby tisu
z vírusových infekcií

HGT v prokaryotoch

Mechanizmy HGT sú v doménach Baktérie a Archaea celkom bežné, čím výrazne menia spôsob, akým vedci vidia ich evolúciu. Väčšina evolučných modelov, ako napríklad v teórii endosymbiontov, navrhuje, aby eukaryoty pochádzali z viacerých prokaryotov, čo robí HGT ešte dôležitejším pre pochopenie fylogenetických vzťahov všetkých existujúcich a vyhynutých druhov. Teória endosymbiontov tvrdí, že mitochondrie eukaryotov a chloroplasty a bičíkovce zelených rastlín vznikli ako voľne žijúce prokaryoty, ktoré napadli primitívne eukaryotické bunky a usadili sa v cytoplazme ako trvalé symbionty.

Študenti mikrobiológie dobre vedia, že gény sa prenášajú medzi bežnými baktériami. Tieto génové prenosy medzi druhmi sú hlavným mechanizmom, ktorým baktérie získavajú rezistenciu voči antibiotikám. Vedci sa klasicky domnievajú, že takéto prenosy poháňajú tri rôzne mechanizmy.

  1. Transformácia: Baktérie zaberajú nahú DNA
  2. Transdukcia: vírus prenáša gény
  3. Konjugácia: dutá trubica alebo pilus prenáša gény medzi organizmami

Nedávno vedci objavili štvrtý mechanizmus prenosu génov medzi prokaryotmi. Malé častice podobné vírusom alebo činidlá na prenos génov (GTA) prenášajú náhodné genómové segmenty z jedného druhu prokaryota na druhý. GTA sú zodpovedné za genetické zmeny, niekedy s veľmi vysokou frekvenciou v porovnaní s inými evolučnými procesmi. Vedci charakterizovali prvé GTA v roku 1974 pomocou purpurových, nesírnych baktérií. Tieto GTA, čo sú s najväčšou pravdepodobnosťou bakteriofágy, ktoré stratili schopnosť samostatne sa rozmnožovať, nesú náhodné kúsky DNA z jedného organizmu do druhého. Kontrolované štúdie využívajúce morské baktérie preukázali schopnosť GTA’ pôsobiť s vysokou frekvenciou. Vedci odhadli, že udalosti prenosu génov v morských prokaryotoch, či už prostredníctvom GTA alebo vírusov, sú len v Stredozemnom mori až 10 13 ročne. GTA a vírusy sú účinné vozidlá HGT s veľkým vplyvom na prokaryotickú evolúciu.

V dôsledku tejto modernej analýzy DNA upadla myšlienka, že eukaryoty sa vyvinuli priamo z Archaea, do nemilosti. Zatiaľ čo eukaryoty zdieľajú mnohé vlastnosti, ktoré v baktériách chýbajú, ako napríklad TATA box (umiestnený v oblasti promótora mnohých génov), objav, že niektoré eukaryotické gény boli homológnejšie s bakteriálnou DNA ako DNA Archaea, urobil túto myšlienku menej udržateľnou. Vedci ďalej navrhli fúziu genómu z archaea a baktérií endosymbiózou ako konečnú udalosť v eukaryotickej evolúcii.

HGT v eukaryotoch

Aj keď je ľahké vidieť, ako si prokaryoty vymieňajú genetický materiál pomocou HGT, vedci si pôvodne mysleli, že tento proces v eukaryotoch chýba. Koniec koncov, prokaryoty sú len jednotlivé bunky vystavené priamo svojmu prostrediu, zatiaľ čo pohlavné bunky mnohobunkových organizmov sú zvyčajne oddelené v chránených častiach tela. Z tejto myšlienky vyplýva, že prenosy génov medzi mnohobunkovými eukaryotmi by mali byť náročnejšie. Vedci sa domnievajú, že tento proces je u eukaryotov vzácnejší a má oveľa menší evolučný vplyv ako u prokaryotov. Napriek tomu je HGT medzi vzdialene príbuznými organizmami evidentná u niekoľkých eukaryotických druhov a je možné, že vedci v budúcnosti objavia ďalšie príklady.

V rastlinách vedci pozorovali prenos génov u druhov, ktoré sa nemôžu krížovo opeľovať bežnými prostriedkami. Transpozóny alebo „skákacie gény“ preukázali prenos medzi rastlinnými druhmi ryže a prosa. Druhy húb, ktoré sa živia tisom, z ktorého je z kôry odvodené protirakovinové liečivo TAXOL®, získali schopnosť vyrobiť si taxol sami, čo je jasný príklad prenosu génov.

U zvierat sa obzvlášť zaujímavý príklad HGT vyskytuje v rámci druhov vošiek ((obrázok)). Vošky sú hmyz, ktorý sa líši farbou podľa obsahu karotenoidov. Karotenoidy sú pigmenty, ktoré produkujú rôzne rastliny, huby a mikróby, a plnia rôzne funkcie u zvierat, ktoré tieto chemikálie získavajú z potravy. Ľudia potrebujú karotenoidy na syntézu vitamínu A a získavame ich konzumáciou oranžového ovocia a zeleniny: mrkvy, marhúľ, manga a sladkých zemiakov. Alternatívne vošky získali schopnosť vyrobiť si karotenoidy samy. Podľa analýzy DNA je táto schopnosť spôsobená tým, že sa hubové gény prenášajú do hmyzu pomocou HGT, pravdepodobne vtedy, keď hmyz konzumuje huby na jedlo. Karotenoidový enzým alebo desaturáza je zodpovedný za červené sfarbenie určitých vošiek a keď mutácia aktivuje tento gén, vošky sa vrátia k svojej bežnejšej zelenej farbe ((obrázok)).


Fúzia genómu a eukaryotická evolúcia

Vedci sa domnievajú, že k maximu HGT dochádza prostredníctvom fúzie genómu medzi rôznymi druhmi prokaryotov, keď sa dva symbiotické organizmy stanú endosymbiotickými. K tomu dochádza, keď je jeden druh vzatý do cytoplazmy iného druhu, čo nakoniec vedie k genómu pozostávajúcemu z génov z endosymbionta a hostiteľa. Tento mechanizmus je aspektom endosymbiontovej teórie, ktorú väčšina biológov akceptuje ako mechanizmus, ktorým eukaryotické bunky získali svoje mitochondrie a chloroplasty. Úloha endosymbiózy pri vývoji jadra je však kontroverznejšia. Vedci sa domnievajú, že jadrová a mitochondriálna DNA majú odlišný (oddelený) evolučný pôvod, pričom mitochondriálna DNA odvodená z kruhových genómov baktérií bola pohltená starovekými prokaryotickými bunkami. Mitochondriálnu DNA môžeme považovať za najmenší chromozóm. Je zaujímavé, že mitochondriálna DNA sa dedí iba od matky. Mitochondriálna DNA degraduje v spermiách, keď sa spermie degraduje v oplodnenom vajíčku alebo v iných prípadoch, keď mitochondrie nachádzajúce sa v bičíku spermií nedokážu vstúpiť do vajíčka.

V poslednom desaťročí James Lake z UCLA/NASA Astrobiology Institute navrhol, že proces fúzie genómu je zodpovedný za vývoj prvých eukaryotických buniek ((obrázok)a). Pomocou analýzy DNA a nového matematického algoritmu, podmienenej rekonštrukcie (CR), jeho laboratórium navrhlo, že eukaryotické bunky sa vyvinuli z endosymbiotickej génovej fúzie medzi dvoma druhmi, jedným je Archaea a druhým baktéria. Ako už bolo spomenuté, niektoré eukaryotické gény sa podobajú génom Archaea, zatiaľ čo iné sa podobajú génom baktérií. Endosymbiotická fúzna udalosť, ako navrhol Lake, by toto pozorovanie jasne vysvetlila. Alternatívne je táto práca nová a algoritmus CR je relatívne nepodložený, čo spôsobuje, že mnohí vedci odmietajú túto hypotézu.

Najnovšia práca Lakea ((obrázok)b) navrhuje, že gramnegatívne baktérie, ktoré sú vo svojej doméne jedinečné v tom, že obsahujú dve lipidové dvojvrstvové membrány, sú výsledkom endosymbiotickej fúzie archaálnych a bakteriálnych druhov. Dvojitá membrána by bola priamym dôsledkom endosymbiózy, pričom endosymbiont zachytí druhú membránu od hostiteľa pri jej internalizácii. Vedci tiež použili tento mechanizmus na vysvetlenie dvojitých membrán v mitochondriách a chloroplastoch. Lakeova práca nie je bez skepticizmu a biologická vedecká komunita stále diskutuje o jeho myšlienkach. Okrem Lakeovej hypotézy existuje niekoľko ďalších konkurenčných teórií o pôvode eukaryotov. Ako sa vyvinulo eukaryotické jadro? Jedna teória tvrdí, že prokaryotické bunky produkovali ďalšiu membránu, ktorá obklopila bakteriálny chromozóm. Niektoré baktérie majú DNA uzavretú dvoma membránami, neexistuje však dôkaz o jadre alebo jadrových póroch. Ostatné proteobaktérie majú tiež chromozómy naviazané na membránu. Ak by sa eukaryotické jadro vyvinulo týmto spôsobom, očakávali by sme, že jeden z dvoch typov prokaryot bude s eukaryotmi bližšie súvisieť.


Hypotéza prvého jadra predpokladá, že jadro sa najprv vyvinulo v prokaryotoch ((obrázok)a), po ktorej nasledovala neskoršia fúzia nového eukaryota s baktériami, ktoré sa stali mitochondriami. Hypotéza mitochondrie-first navrhuje, že mitochondrie boli najprv založené v prokaryotickom hostiteľovi ((obrázok)b), ktoré následne spojením alebo inými mechanizmami získali jadro a stali sa prvou eukaryotickou bunkou. Najzaujímavejšie je, že prvá hypotéza eukaryot navrhuje, že prokaryoty sa v skutočnosti vyvinuli z eukaryot stratou génov a zložitosti ((obrázok)c). Všetky tieto hypotézy sú testovateľné. Iba čas a ďalšie experimenty určia, ktoré údaje o hypotéze najlepšie podporujú.


Webové a sieťové modely

Uznanie dôležitosti HGT, najmä v evolúcii prokaryot, prinútilo niektorých ľudí navrhnúť opustenie klasického modelu „stromu života“. V roku 1999 W. Ford Doolittle navrhol fylogenetický model, ktorý viac než strom pripomína web alebo sieť. Hypotéza je, že eukaryoty sa nevyvinuli z jedného prokaryotického predka, ale zo skupiny mnohých druhov, ktoré zdieľali gény mechanizmami HGT. Ako (obrázok)a ukazuje, že niektoré jednotlivé prokaryoty boli zodpovedné za prenos baktérií, ktoré spôsobili mitochondriálny vývoj, na nové eukaryoty, zatiaľ čo iné druhy preniesli baktérie, ktoré viedli k vzniku chloroplastov. Vedci tento model často nazývajú „pavučina života“. V snahe zachrániť analógiu stromu niektorí navrhli použiť Ficus strom ((obrázok)b) s jeho viacerými kmeňmi ako fylogenetickým spôsobom, ktorý predstavuje zníženú evolučnú úlohu pre HGT.


Modely Ring of Life

Iní navrhli opustiť akýkoľvek stromový model fylogenézy v prospech kruhovej štruktúry, takzvaného „prstenca života“ ((obrázok)). Toto je fylogenetický model, kde sa všetky tri domény života vyvinuli zo skupiny primitívnych prokaryotov. Lake, opäť pomocou podmieneného rekonštrukčného algoritmu, navrhuje prstencový model, v ktorom sa druhy všetkých troch domén - Archaea, Bacteria a Eukarya - vyvinuli z jedného súboru prokaryotov na výmenu génov. Jeho laboratórium navrhuje, aby bola táto štruktúra najvhodnejšia pre údaje z rozsiahlych analýz DNA vykonaných v jeho laboratóriu a aby kruhový model bol jediným, ktorý primerane zohľadňuje HGT a genómovú fúziu. Iní fylogenetici však zostávajú voči tomuto modelu veľmi skeptickí.


Stručne povedané, musíme upraviť Darwinov model „stromu života“ tak, aby zahŕňal HGT.Znamená to úplne opustiť stromový model? Dokonca aj Lake tvrdí, že vedci by sa mali pokúsiť upraviť stromový model tak, aby presne zodpovedal jeho údajom, a iba neschopnosť tak urobiť, privedie ľudí k jeho návrhu prsteňa.

To neznamená, že strom, pavučina alebo prsteň budú úplne korelovať s presným popisom fylogenetických vzťahov života. Dôsledkom nového myslenia o fylogenetických modeloch je myšlienka, že pôvodný Darwinov koncept fylogenetického stromu je príliš jednoduchý, ale dáva zmysel na základe toho, čo vedci v tom čase vedeli. Hľadanie užitočnejšieho modelu však pokračuje: každý model slúži ako hypotéza na testovanie s možnosťou vývoja nových modelov. Takto napreduje veda. Vedci používajú tieto modely ako vizualizácie na pomoc pri vytváraní hypotetických evolučných vzťahov a porozumení obrovskému množstvu údajov, ktoré si vyžadujú analýzu.

Zhrnutie sekcie

Fylogenetický strom, ktorý prvýkrát použil Darwin, je klasickým modelom „stromu života“ popisujúcim fylogenetické vzťahy medzi druhmi a najbežnejším modelom, ktorý dnes vedci používajú. Nové nápady o HGT a fúzii genómu spôsobili, že niektorí navrhli revidovať model tak, aby sa podobal pavučinám alebo prstencom.

Kontrolné otázky

Prenos génov mechanizmom, ktorý nezahŕňa nepohlavnú reprodukciu, sa nazýva:

Častice, ktoré prenášajú genetický materiál z jedného druhu do druhého, najmä v morských prokaryotoch:

  1. horizontálny prenos génov
  2. laterálny prenos génov
  3. zariadenie na fúziu genómu
  4. činidlá prenosu génov

Čo predstavuje kmeň klasického fylogenetického stromu?

  1. jediného spoločného predka
  2. bazén predkov organizmov
  3. nový druh
  4. staré druhy

Ktorý fylogenetický model predpokladá, že všetky tri domény života sa vyvinuli zo skupiny primitívnych prokaryotov?

Otázky kritického myslenia

Porovnajte tri rôzne spôsoby, akými sa eukaryotické bunky mohli vyvinúť.

Niektoré hypotézy navrhujú, aby sa najskôr získali mitochondrie a potom vývoj jadra. Iní navrhujú, aby sa najskôr vyvinulo jadro a aby táto nová eukaryotická bunka neskôr získala mitochondrie. Iní predpokladajú, že prokaryoty pochádzajú z eukaryotov stratou génov a zložitosťou.

Opíšte, ako vošky získali schopnosť meniť farbu.

Vošky získali schopnosť vyrobiť si karotenoidy samy. Analýza DNA ukázala, že táto schopnosť je spôsobená prenosom hubových génov do hmyzu pomocou HGT, pravdepodobne tak, že hmyz konzumoval huby na jedlo.

Glosár


Obmedzenia fylogenetických stromov

Môže byť ľahké predpokladať, že príbuznejšie organizmy vyzerajú podobnejšie, a hoci je to často tak, nie je to vždy pravda. Ak sa dve úzko súvisiace línie vyvinuli vo výrazne odlišnom prostredí alebo po vývoji novej významnej adaptácie, je možné, že sa tieto dve skupiny budú javiť odlišnejšie ako iné skupiny, ktoré nie sú tak blízko príbuzné. Napríklad fylogenetický strom na obrázku nižšie ukazuje, že jašterice aj králiky majú amniotické vajíčka, zatiaľ čo žaby ešte nie sú jašterice a žaby sa zdajú byť podobnejšie ako jašterice a králiky.

Tento rebríkový fylogenetický strom stavovcov má korene v organizme, ktorému chýbala chrbtica. V každom bode vetvenia sú organizmy s rôznymi znakmi umiestnené do rôznych skupín na základe charakteristík, ktoré zdieľajú.

Ďalším aspektom fylogenetických stromov je, že pokiaľ nie je uvedené inak, vetvy nezodpovedajú dĺžke času, ale iba evolučnému poriadku. Inými slovami, dĺžka vetvy zvyčajne neznamená, že uplynulo viac času, ani krátka vetva neznamená, že uplynulo menej času – pokiaľ to nie je uvedené v diagrame. Napríklad na obrázku vyššie strom neudáva, koľko času uplynulo medzi vývojom plodových vajíčok a vlasov. Čo strom ukazuje, je poradie, v ktorom sa veci odohrali. Opäť pomocou vyššie uvedeného obrázku strom ukazuje, že najstarším znakom je chrbtica, po ktorej nasledujú kĺbové čeľuste atď.

Pamätajte si, že každý fylogenetický strom je súčasťou väčšieho celku a ako skutočný strom, nerastie len jedným smerom po tom, ako sa vyvinie nová vetva. Takže pre organizmy na obrázku vyššie to, že sa vyvinula chrbtica, neznamená, že sa evolúcia bezstavovcov zastavila, znamená to len, že sa vytvorila nová vetva. Tiež skupiny, ktoré nie sú blízko príbuzné, ale vyvíjajú sa za podobných podmienok, sa môžu javiť ako viac fenotypovo podobné sebe navzájom ako blízkym príbuzným.

Zdroj:

Prejdite na túto webovú stránku a pozrite si interaktívne cvičenia, ktoré vám umožnia preskúmať evolučné vzťahy medzi druhmi.


3 PRÍKLAD ANALÝZY PRESNOSTI SUPERSTROMU

Metódy superstromov umožňujú konštruovať stromy (nazývané superstromy), ktoré kombinujú fylogenetické informácie reprezentované súborom menších fylogenéz s čiastočne prekrývajúcimi sa taxónmi. Použili sme Visual TreeCmp na analýzu presnosti dvoch variantov navrhovanej metódy SPR-supertree (Whidden, Zeh, & Beiko, 2014), ktorá je založená na výpočte vzdialeností SPR medzi binárnymi stromami. Myšlienka metód vzdialeností superstromov, ku ktorým patrí SPR-supertree, je taká, že sa snažíme nájsť strom, ktorý minimalizuje súčet svojich vzdialeností v konkrétnej metrike na zdrojové fylogenézy. Keďže superstrom obsahuje viac taxónov ako každý zo zdrojových stromov a pretože väčšina fylogenetických metrík vyžaduje stromy s rovnakými sadami listov, pred použitím konkrétnej metódy na výpočet vzdialenosti sa musí superstrom orezať, aby splnil požiadavku. Táto operácia sa dá ľahko vykonať vo Visual TreeCmp jednoduchým povolením „Pune trees“ v používateľskom rozhraní.

Potom sme podrobne analyzovali presnosť superstromov morských vtákov vypočítaných dvoma variantmi metódy SPR-supertree. SPR-RF-TIES a SPR naočkované maticovou reprezentáciou so štartovacím stromom Parsimony (SPR-MRP) navrhnutým v Whidden et al. (2014), pozri obrázok 2. Súbor údajov o morských vtákoch (Kennedy & Page, 2002) obsahuje 121 rôznych taxónov a pozostáva zo siedmich zdrojových stromov, ktoré majú od 14 do 90 listov. Na základe analýzy prezentovanej v Whidden et al. ( 2014 ) vieme , že priemerná vzdialenosť SPR oboch superstromov od zdrojových stromov sa rovná 17/72,43 a dostávajú rovnaké skóre šetrnosti 208. SPR-MRP je podľa RF metriky o niečo lepšia (priem. vzdialen. cca 4,36) ako SPR-RF-TIES (4,5). V literatúre je však definovaných mnoho ďalších metrík, ktorých použitie môže viesť k inému záveru. Porovnanie dvoch vyššie uvedených stromov pomocou Visual TreeCmp je uvedené na obrázku 2. Na obrázku 2a vidíme vzdialenosť medzi superstrommi SPR-RF-TIES a SPR-MRP v siedmich metrikách. Grafické znázornenie stromov získané pomocou vstavanej knižnice Phylo.io (Robinson et al., 2016) je uvedené na obrázku 2b. Pri analýze súhrnných správ obsahujúcich priemerné vzdialenosti analyzovaných superstromov od zdrojových stromov (obrázok 2c,d) sme si všimli, že podľa takmer všetkých metrík (šesť zo siedmich) je strom SPR-MRP lepší. Aj keď v prípade metriky Nodal Splitted (Cardona, Llabrés, Rosselló, & Valiente, 2010) je poradie obrátené, relatívny rozdiel medzi výsledkami je pomerne malý (napríklad v porovnaní so štandardnou odchýlkou), t.j. 26,68 pre SPR-MRP a 26,62 pre SPR-RF-TIES.


4. Aplikácia na ribozomálny RNA strom života

Porovnania sekvencií rRNA boli ústredným bodom diskusií o hlbokej štruktúre stromu života, a najmä o vzťahu eukaryotov k Archaea [10]. Mnohé skoré analýzy uprednostňovali strom ‘troch domén’, v ktorom boli baktérie, Archaea a eukaryoty ako monofyletické domény. Naproti tomu novšie analýzy využívajúce vylepšený odber vzoriek archaálnej sekvenčnej diverzity a využívajúce lepšie vyhovujúce substitučné modely uprednostnili strom 𠆎ocyte’ z jazera [1], v ktorom eukaryotické sekvencie rRNA predstavujú línia hostiteľských buniek pre mitochondriálneho endosymbionta— sa vynára z archaálneho žiarenia [42�]. Analyzovali sme predtým publikované 16-druhové zreťazené zarovnanie rRNA obsahujúce 761 miest z veľkej podjednotky rRNA génu a 720 miest z malej podjednotky [29]. Sekvencie boli zarovnané s MUSCLE [46], MAFFT [47], P rob C ons [48] a K align [49] a konsenzuálne zarovnanie bolo odvodené pomocou M-C offee [50]. Miesta zle zarovnané boli identifikované a odstránené pomocou BMGE [51] s predvolenými parametrami. Analýza tohto zarovnania podľa modelu NR obnovila klasickú topológiu ‘troch domén’, v ktorej sa eukaryoty objavujú ako sesterská skupina monofyletickej Archaea so silnou zadnou podporou (obrázokਂ a, PP = 0,93 pre archaálnu monofýliu). Na základe nedávno publikovaných analýz rRNA a génov kódujúcich proteíny sa tento strom v súčasnosti považuje za nesprávny [10,42,44,52,53], hoci historicky získal podporu od jednoduchších stacionárnych modelov (prehľad v [10]) . Tento výsledok naznačuje, že zatiaľ čo model NR môže poskytnúť užitočné informácie o zakorenení, podlieha mnohým rovnakým obmedzeniam ako iné stacionárne modely. Inferencia podľa modelu HB obnovila eocytový strom, pričom eukaryoty sa objavili ako sesterská skupina ‘TACK’ superkmena Archaea (obrázokਂ b, PP = 0,89 pre klad eukaryot/TACK), čo je v súlade s nedávnymi fylogenomickými analýzami [42�]. Rovnako ako v prípade Thermus súbor údajov, mapovanie zadných záverov z vetví bohatých na GC na strom konsenzu poskytuje intuitívne vysvetlenie rozdielov vo výsledkoch medzi modelmi NR a HB. Vetvy vedúce k spoločnému predkovi Archaea a ku každému z hlavných archeálnych kladov patria medzi najbohatšie na GC vo fylogenéze (prvé (0,756), šieste (0,639) a ôsme (0,621) podľa zadného priemeru GC obsah pozri obrázokਂ b a elektronický doplnkový materiál, obrázok S2), ale dlhá vetva vedúca k spoločnému predkovi eukaryotov má oveľa miernejší obsah GC (celkovo na 20. mieste 0,444). Strom eocytov teda vyžaduje umiestnenie miernej vetvy GC vo vnútri vysokého kladu GC: je to biologicky pravdepodobné, pretože vieme, že zloženie sekvencie sa môže meniť v priebehu evolučného času, ale nie je možné pri NR a iných stacionárnych modeloch. Tento výsledok poskytuje určitý pohľad na to, prečo skoré analýzy s jednoduchšími fylogenetickými metódami často obnovili strom troch domén a poskytuje podporu pre návrh Tourasse & Gouy [9], že eocytový strom môže byť vo svojej podstate ťažšie obnoviť ako strom troch domén .

Kompozičné posuny v rRNA počas evolúcie baktérií, Archaea a eukaryotov. (a) Na týchto 16 taxónoch inferencia podľa modelu NR obnovuje strom troch domén, v ktorom eukaryoty tvoria sesterskú skupinu monofyletickej Archaea (PP = 0, 93). Koreň v konsenzuálnom strome leží na vetve spájajúcej baktérie so všetkými ostatnými bunkami, čo je v súlade s analýzami starodávne duplikovaných génov [11�]. (b) Inferencia podľa modelu HB obnovuje strom konzistentný s hypotézou 𠆎ocytov’, v ktorej eukaryotické sekvencie rRNA vychádzajú z Archaea. Tento vzťah podporujú analýzy rRNA, ktoré zahŕňajú viac taxónov a analýzy široko konzervovaných génov kódujúcich proteín [10,43,52]. Vetvy sú označené červenou farbou v poradí klesajúceho stredného obsahu GC, napríklad vetva vedúca k spoločnému predkovi Archaea je na strome najbohatšia na GC. Hodnoty podpory sú uvedené ako Bayesovské zadné pravdepodobnosti a dĺžky vetiev sú úmerné očakávanému počtu substitúcií na miesto, ako je uvedené na stupnici.

Pre tieto gény rRNA podporujú zadné distribúcie koreňových štiepení umiestnenie koreňov na konsenzuálnych stromoch, čo ukazuje nezhodu medzi modelmi NR a HB (pozri obrázokਂ a elektronický doplnkový materiál, tabuľka S2). Model NR uprednostňuje koreň na vetve oddeľujúcej baktérie od všetkých ostatných buniek v súlade s tradičnými prístupmi zakorenenia paralógu [11�] a analýzami genómových sietí [54]. Naproti tomu HB model umiestňuje koreň vo vnútri baktérie (obrázokਂ b) so zadnou podporou rovnajúcou sa 1. Hoci koreň nie je na konsenzuálnom strome vyriešený, koreň rozdelený s najväčšou zadnou podporou (elektronický doplnkový materiál, tabuľka S2, PP = 0,34) zoskupuje všetky baktérie okrem Rhodopirellula na jednej strane koreňa. Niektorí autori argumentovali pre koreň v baktériách na základe polarizovaných indelov alebo iných zriedkavých genómových zmien [55,56], hoci ani jeden z týchto návrhov nezjednocuje planktomycéty (tu reprezentované Rhodopirellula) s Archaeami a eukaryotmi. Zatiaľ čo riešenie tohto problému bude jednoznačne vyžadovať analýzy s výrazne vylepšeným odberom vzoriek baktérií, snažili sme sa tiež preskúmať dôvod rôznych koreňových záverov podľa modelov NR a HB. Pripomeňme, že v prípade modelu NR, σR parameter poskytuje mieru reverzibilných odchýlok od modelu HKY85, zatiaľ čo σN. parameter poskytuje mieru nevratnosti. Grafy zobrazujúce váhu dôkazov v údajoch pre rôzne hodnoty σN. a σR pre Thermus a strom života vykazovali výrazne odlišné správanie (obrázokਃ ): zatiaľ čo oba súbory údajov odhalili dôkaz o nenulových hodnotách pre σR, poskytuje podporu pre vymeniteľnosti podobné GTR cez HKY85, posteriornú podporu pre nenulové hodnoty σN. je jednoznačne väčší v strome života. Súbor údajov stromu života teda vykazuje podstatné dôkazy o nevratnosti v procese substitúcie vo vnútri pobočky, s čím sa v HB modeli nepočíta. Toto pozorovanie môže poskytnúť čiastočné vysvetlenie zlyhania modelu HB pri obnovení najrozšírenejšej pozície koreňa v tomto súbore údajov. Tiež to naznačuje, že okrem heterogenity zloženia, ktorá je čoraz viac uznávaná ako dôležitá a všadeprítomná vlastnosť skutočných sekvenčných údajov, môžu niektoré zarovnania obsahovať aj významné dôkazy o nevratnosti v procese substitúcie. Toto zistenie sa zhoduje s prácou Squartiniho & Arndta [57], ktorý predložil dôkazy o nevratnosti vo vývoji Drosophila a ľudských línií a motivuje vývoj fylogenetických modelov, ktoré môžu zodpovedať za nestacionárnosť aj nereverzibilitu, pretože obe môžu byť výraznými znakmi skutočných sekvenčných údajov.

Dôkaz o štruktúre podobnej GTR a nevratnosti v Thermus�inokok a množiny údajov stromu života. Grafy ukazujú štandardizovanú hraničnú pravdepodobnosť (úmernú zadnej hustote vydelenej predchádzajúcou hustotou) pre reverzibilné (σR) a nevratné (σN.) poruchové parametre štandardnej odchýlky modelu NR. Sumarizujú váhu dôkazov z údajov pre rôzne hodnoty σR a σN. vzhľadom na výber modelu a predchádzajúceho. (a) Existujú silné dôkazy o nenulovej hodnote σR pre oba súbory údajov, čo naznačuje, že vymeniteľnosť GTR je v oboch prípadoch vierohodnejšia ako vymeniteľnosť HKY85. (b) Existujú aj dôkazy pre malé, ale nenulové hodnoty σN. v oboch súboroch údajov, čo poskytuje dôkaz o zistiteľnej nevratnosti údajov. To platí najmä pre súbor údajov o strome života, čo môže čiastočne vysvetliť zlyhanie modelu HB pri obnove najrozšírenejšej polohy koreňa (t. j. medzi baktériami a Archaea).


Poznámky pod čiarou

Publikované Royal Society za podmienok Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, ktorá umožňuje neobmedzené použitie za predpokladu, že je uvedený pôvodný autor a zdroj.

Referencie

Lake JA, Henderson E, Oakes M, Clark MW

. 1984 Eocyty: nová štruktúra ribozómov naznačuje kráľovstvo s úzkym vzťahom k eukaryotom. Proc. Natl Acad. Sci. USA 81, 3786-3790. (doi:10.1073/pnas.81.12.3786) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1981 Evolučné stromy zo sekvencií DNA: prístup maximálnej pravdepodobnosti . J. Mol. Evol . 17, 368-376. (doi:10.1007/BF01734359) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1976 Kritériá na optimalizáciu fylogenetických stromov a problém určenia koreňa stromu. J. Mol. Evol . 8, 95-116. (doi:10.1007/BF01739097) Crossref, PubMed, Google Scholar

Tarrío R, Rodríguez-Trelles F, Ayala FJ

. 2000 Zakorenenie stromov s vonkajšími skupinami, keď sa líšia svojim zložením nukleotidov od vnútornej skupiny: the Drosophila saltans a willistoni skupiny, prípadová štúdia . Mol. Phylogenet. Evol . 16, 344-349. (doi:10.1006/mpev.2000.0813) Crossref, PubMed, Google Scholar

Holland BR, Penny D, Hendy MD

. 2003 Nesprávne umiestnenie a fylogenetická nepresnosť v rámci molekulárnych hodín – simulačná štúdia. Syst. Biol . 52, 229-238. (doi:10.1080/10635150390192771) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1978 Prípady, v ktorých budú metódy šetrnosti alebo kompatibility pozitívne zavádzajúce. Syst. Zool . 27, 401-410. (doi:10.2307/2412923) Crossref, Google Scholar

. 1998 Aké dobré sú hlboké fylogenetické stromy? Curr. Opin. Genet. Dev . 8, 616-623. (doi:10.1016/S0959-437X(98)80028-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hirt RP, Logsdon JM, Healy B, Dorey MW, Doolittle WF, Embley TM

. 1999 Mikrosporídie súvisia s hubami: dôkazy z najväčšej podjednotky RNA polymerázy II a iných proteínov. Proc. Natl Acad. Sci. USA 96, 580-585. (doi:10.1073/pnas.96.2.580) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Zohľadnenie variácií evolučnej rýchlosti medzi miestami sekvencie konzistentne mení univerzálne fylogenézy odvodené z rRNA a génov kódujúcich proteíny. Mol. Phylogenet. Evol . 13, 159-168. (doi:10.1006/mpev.1999.0675) Crossref, PubMed, Google Scholar

Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM

. 2013 Archaálny pôvod eukaryotov podporuje iba dve primárne domény života. Príroda 504, 231-236. (doi:10.1038/nature12779) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Iwabe N, Kuma K, Hasegawa M, Osawa S, Miyata T

. 1989 Evolučný vzťah archaebaktérií, eubaktérií a eukaryotov odvodený z fylogenetických stromov duplikovaných génov. Proc. Natl Acad. Sci. USA 86, 9355-9359. (doi:10.1073/pnas.86.23.9355) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

1989 Evolúcia vakuolárnej H+-ATPázy: dôsledky pre pôvod eukaryotov. Proc. Natl Acad. Sci. USA 86, 6661-6665. (doi:10.1073/pnas.86.17.6661) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1995 Koreň univerzálneho stromu života založeného na starých duplikáciách génu aminoacyl-tRNA syntetázy. Proc. Natl Acad. Sci. USA 92, 2441-2445. (doi:10.1073/pnas.92.7.2441) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Zakorenenie univerzálneho stromu života nie je spoľahlivé. J. Mol. Evol . 49, 509-523. (doi:10.1007/PL00006573) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Gouy R, Baurain D, Philippe H

. 2015 Zakorenenie stromu života: Fylogenetická porota je stále mimo . Phil. Trans. R. Soc. B 370, 20140329. (doi:10.1098/rstb.2014.0329) Odkaz, ISI, Google Scholar

Drummond AJ, Ho SYW, Phillips MJ, Rambaut A

. 2006 Uvoľnená fylogenetika a datovanie s istotou. PLoS Biol . 4699-710. (doi:10.1371/journal.pbio.0040088) Crossref, ISI, Google Scholar

Katz LA, Grant JR, Parfrey LW, Burleigh JG

. 2012 Otočenie koruny hore nohami: Gene tree parsimony zakorení eukaryotický strom života . Syst. Biol . 61, 653-660. (doi:10.1093/sysbio/sys026) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Boussau B, Szöllösi G, Duret L

. 2013 Koestimácia druhov a génových stromov na úrovni genómu . Genome Res . 23, 323-330. (doi:10.1101/gr.141978.112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1987 Štatistická analýza molekulárnej evolúcie hominoidov. Stat. Sci . 2, 191-210. (doi:10.1214/ss/1177013353) Crossref, Google Scholar

Jayaswal V, Jermiin LS, Robinson J

. 2005 Odhad fylogenézy pomocou všeobecného Markovovho modelu. Evol. Bioinform. Online 1, 62-80. Crossref, Google Scholar

Jayaswal V, Ababneh F, Jermiin LS, Robinson J

. 2011 Zníženie zložitosti modelu všeobecného Markovovho modelu evolúcie . Mol. Biol. Evol . 28, 3045-3059. (doi:10.1093/molbev/msr128) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 O použití sekvencií nukleových kyselín na odvodenie skorých vetvení v strome života. Mol. Biol. Evol . 12, 451-458. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Modelovanie kompozičnej heterogenity . Syst. Biol . 53, 485-495. (doi:10.1080/10635150490445779) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Bayesovský zložený stochastický proces na modelovanie nestacionárneho a nehomogénneho sekvenčného vývoja. Mol. Biol. Evol . 23, 2058-2071. (doi:10.1093/molbev/msl091) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 Miestovo a časovo heterogénny model náhrady aminokyselín. Mol. Biol. Evol . 25, 842-858. (doi:10.1093/molbev/msn018) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Huelsenbeck JP, Bollback JP, Levine AM

. 2002 Odvodenie koreňa fylogenetického stromu . Syst. Biol . 51, 32-43. (doi:10.1080/106351502753475862) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Efektívne pravdepodobnostné výpočty s nevratnými modelmi evolúcie . Syst. Biol . 55, 756-768. (doi:10.1080/10635150600975218) Crossref, PubMed, Google Scholar

Cherlin S, Nye TMW, Boys RJ, Heaps SE, Williams TA, Embley TM

. 2015 Vplyv nevratnosti na odvodzovanie zakorenených fylogenéz . Pozri http://arxiv.org/pdf/1505.08009.pdf. Google Scholar

Heaps SE, Nye TMW, Boys RJ, Williams TA, Embley TM

. 2014 Bayesovské modelovanie kompozičnej heterogenity v molekulárnej fylogenetike . Stat. Appl. Genet. Mol. Biol . 13, 589-609. (doi:10.1515/sagmb-2013-0077) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2001 Všeobecný empirický model evolúcie proteínov odvodený z viacerých rodín proteínov s použitím prístupu maximálnej pravdepodobnosti. Mol. Biol. Evol . 18, 691-699. (doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003851) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1986 Niektoré pravdepodobnostné a štatistické problémy v analýze sekvencií DNA. In Prednášky z matematiky v biologických vedách , zv. 17, s. 57–86. Providence, RI: Americká matematická spoločnosť. Google Scholar

Hasegawa M, Kishino H, Yano T

. 1985 Datovanie rozdelenia človeka a opice molekulárnymi hodinami mitochondriálnej DNA . J. Mol. Evol . 22, 160-174. (doi:10.1007/BF02101694) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1994 Fylogenetický odhad maximálnej pravdepodobnosti zo sekvencií DNA s premenlivými rýchlosťami na miestach: približné metódy . J. Mol. Evol . 39, 306-314. (doi:10.1007/BF00160154) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Deinococcus radiodurans— dokonalý preživší. Nat. Microbiol . 3, 882-892. (doi:10.1038/nrmicro1264) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1969 Thermus aquaticus gen. n. a sp. n., nesporulujúci extrémny termofil. J. Bacteriol . 98, 289-297. PubMed, Študovňa Google

Omelchenko MV, Wolf YI, Gaidamakova EK, Matrosova VY, Vasilenko A, Zhai M, Daly MJ, Koonin EV, Makarova KS

. 2005 Porovnávacia genomika Thermus thermophilus a Deinococcus radiodurans: odlišné spôsoby adaptácie na termofiliu a odolnosť voči žiareniu . BMC Evol. Biol . 5, 57. (doi:10.1186/1471-2148-5-57) Crossref, PubMed, Google Scholar

Embley TM, Thomas RH, Williams RAD

. 1993 Znížená termofilná odchýlka v sekvencii 16S rDNA z Thermus ruber poskytuje ďalšiu podporu pre vzťah medzi Thermus a Deinococcus . Syst. Appl. Microbiol . 16, 25.–29. (doi:10.1016/S0723-2020(11)80247-X) Crossref, Google Scholar

2013 Pohľady do fylogenézy a kódovacieho potenciálu mikrobiálnej temnej hmoty . Príroda 499, 431-437. (doi:10.1038/nature12352) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1997 Vzťahy medzi obsahom genómu G+C, sekundárnymi štruktúrami RNA a optimálnou teplotou rastu u prokaryotov. J. Mol. Evol . 44, 632-636. (doi:10.1007/PL00006186) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 Klasifikácia konsenzuálnych metód pre fylogenetiku. DIMACS Ser. Diskrétne. Matematika. teor. Výpočet. Sci . 61, 163-184. Crossref, Google Scholar

. 2007 Zhrnutie zadnej distribúcie stromov pomocou podstromov dohody. Syst. Biol . 56, 578-590. (doi:10.1080/10635150701485091) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Williams TA, Foster PG, Nye TMW, Cox CJ, Embley TM

. 2012 Kongruentný fylogenomický signál umiestňuje eukaryoty do Archaea. Proc. R. Soc. B 279, 4870-4879. (doi:10.1098/rspb.2012.1795) Odkaz, ISI, Google Scholar

. 2014 Archaeálna „tmavá hmota“ a pôvod eukaryotov . Genome Biol. Evol . 6, 474-481. (doi:10.1093/gbe/evu031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lasek-Nesselquist E, Gogarten JP

. 2013 Účinky výberu modelu a zmierňovania zaujatosti na ribozomálny strom života . Mol. Phylogenet. Evol . 69, 17-38. (doi:10.1016/j.ympev.2013.05.006) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Archaálny nadkmen „TACK“ a pôvod eukaryotov . Trends Microbiol . 19, 580-587. (doi:10.1016/j.tim.2011.09.002) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 MUSCLE: viacnásobné zarovnanie sekvencií s vysokou presnosťou a vysokou priepustnosťou. Nucleic Acids Res . 32, 1792–1797. (doi:10.1093/nar/gkh340) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Katoh K, Kuma K, Toh H, Miyata T

. 2005 MAFFT verzia 5: zlepšenie presnosti viacnásobného zarovnania sekvencií . Nucleic Acids Res . 33, 511-518. (doi:10.1093/nar/gki198) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Do CB, Mahabhashyam MSP, Brudno M, Batzoglou S

. 2005 ProbCons: Zarovnanie viacerých sekvencií založené na pravdepodobnosti . Genome Res . 15330-340. (doi:10.1101/gr.2821705) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lassmann T, Sonnhammer ELL

. 2005 Kalign—presný a rýchly viacsekvenčný algoritmus zarovnania. BMC Bioinform. 6, 298. (doi:10.1186/1471-2105-6-298) Crossref, PubMed, Google Scholar

Wallace IM, O'Sullivan O, Higgins DG, Notredame C

. 2006 M-Coffee: kombinovanie viacerých metód zoradenia sekvencií s T-Coffee . Nucleic Acids Res . 34, 1692–1699. (doi:10.1093/nar/gkl091) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2010 BMGE (Block Mapping and Gathering with Entropy): nový softvér na selekciu fylogenetických informatívnych oblastí z viacnásobného zarovnania sekvencií. BMC Evol. Biol . 10, 210. (doi:10.1186/1471-2148-10-210) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM

. 2008 Archaebakteriálny pôvod eukaryotov. Proc. Natl Acad. Sci. USA 105, 20 356–20 361. (doi:10.1073/pnas.0810647105) Crossref, ISI, Google Scholar

Foster PG, Cox CJ, Embley TM

. 2009 Primárne delenie života: Fylogenomický prístup využívajúci kompozične heterogénne metódy . Phil. Trans. R. Soc. B 364, 2197-2207. (doi:10.1098/rstb.2009.0034) Odkaz, ISI, Google Scholar

Dagan T, Roettger M, Bryant D, Martin W

. 2010 Genómové siete zakoreňujú strom života medzi prokaryotickými doménami. Genome Biol. Evol . 2, 379-392. (doi:10.1093/gbe/evq025) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Zakorenenie stromu života pomocou prechodových analýz . Biol. Priamy 1, 19. (doi:10.1186/1745-6150-1-19) Crossref, PubMed, Google Scholar

Jazero JA, Skophammer RG, Herbold CW, Servin JA

. 2009 Začiatky genómu: zakorenenie stromu života . Phil. Trans. R. Soc. B 364, 2177-2185. (doi:10.1098/rstb.2009.0035) Odkaz, Google Scholar

. 2008 Kvantifikácia stacionárnosti a časovej reverzibility procesu nukleotidovej substitúcie . Mol. Biol. Evol . 25, 2525-2535. (doi:10.1093/molbev/msn169) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Prispôsobenie sa teplote prostredia je hlavným determinantom rýchlosti molekulárnej evolúcie v Archaea. Mol. Biol. Evol . 28, 2661-2674. (doi:10.1093/molbev/msr098) Crossref, PubMed, Google Scholar

Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D

. 2014 Zakorenenie domény Archaea pomocou fylogenomickej analýzy podporuje založenie nového kráľovstva Proteoarchaeota. Genome Biol. Evol . 7, 191-204. (doi:10.1093/gbe/evu274) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 Bayesovský model zmesi pre heterogenity naprieč miestami v procese náhrady aminokyselín. Mol. Biol. Evol . 21, 1095-1109. (doi:10.1093/molbev/msh112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Simulačný model

Modelovanie dynamiky ekosystémov

  • Koncepčný modelov popísať štruktúru ekosystému, pričom analytické a simuláciamodelov používať algoritmy na predpovedanie dynamiky ekosystémov.
  • V týchto prípadoch vedci často využívajú analytické resp simuláciamodelov.
  • Ako analytické modelov, simuláciamodelov používať zložité algoritmy na predpovedanie dynamiky ekosystémov.
  • Sofistikované počítačové programy to však umožnili simuláciamodelov predpovedať reakcie v zložitých ekosystémoch.
  • Porovnajte a porovnajte koncepčné, analytické a simuláciamodelov dynamiky ekosystémov

Štúdium dynamiky ekosystémov

  • Veľa rôznych modelov sa používajú na štúdium dynamiky ekosystémov vrátane holistickej, experimentálnej, koncepčnej, analytickej a simuláciamodelov.
  • Tri základné typy ekosystémov modelovanie sa bežne používajú vo výskume a manažmente ekosystémov: koncepčné modelov, analytické modelov, a simuláciamodelov.
  • Analytické a simuláciamodelov sú matematické metódy opisu ekosystémov, ktoré sú schopné predpovedať účinky potenciálnych environmentálnych zmien bez priameho experimentovania, aj keď s obmedzeniami v presnosti.
  • A simuláciaModel je vytvorený pomocou zložitých počítačových algoritmov na holistickú Model ekosystémov a predpovedať účinky environmentálnych porúch na štruktúru a dynamiku ekosystémov.
  • Rozlišujte medzi koncepčnými, analytickými a simuláciamodelov dynamiky ekosystémov a výskumných štúdií mezokozmu a mikrokozmu

Web, sieť a modely Ring of Life

  • Presnejšie popísať fylogenetické vzťahy života, siete a prstenca modelov boli navrhnuté ako aktualizácie stromu modelov.
  • Toto Model sa často nazýva „pavučina života“.
  • Fylogenetici však ostávajú voči tomu veľmi skeptickí Model.
  • V (a) fylogenetickom Model navrhol W.
  • Popíšte web, sieť a kruh života modelov fylogenetických stromov

Genetický drift

  • Desať simulácie náhodného genetického driftu jednej danej alely s počiatočnou distribúciou frekvencie 0,5 meranej v priebehu 50 generácií, opakovaných v troch reprodukčne synchrónnych populáciách rôznych veľkostí.
  • V týchto simulácie, alely driftujú k strate alebo fixácii (frekvencia 0,0 alebo 1,0) len v najmenšej populácii. Vplyv veľkosti populácie na genetický drift: desať simulácie každá z náhodných zmien v distribúcii frekvencie jednej hypotetickej alely počas 50 generácií pre rôzne veľké populácie, prvá populácia n=20, druhá populácia n=200 a tretia populácia n=2000.

Obmedzenia klasického modelu fylogenetických stromov

  • Fylogenetické pojmy modelovanie sa neustále menia, čo spôsobuje obmedzenia na klasiku Model vzniknúť.
  • Fylogenetické pojmy modelovanie sa neustále menia.
  • Nový modelov týchto vzťahov boli navrhnuté na posúdenie vedeckej komunite.
  • Mnohé fylogenetické stromy sa ukázali ako modelov o evolučnom vzťahu medzi druhmi.
  • Klasické myslenie o prokaryotickej evolúcii, zahrnuté v klasickom strome Model, je, že druhy sa vyvíjajú klonálne.

Použitie celogenómových sekvencií modelových organizmov

  • Sekvenovanie genómov Model organizmov umožňuje vedcom študovať homológne proteíny v zložitejších eukaryotoch, ako sú ľudia.
  • Do roku 1997 boli genómové sekvencie dvoch dôležitých Model boli dostupné organizmy: baktéria Escherichia coli K12 a kvasinka Saccharomyces cerevisiae.
  • Veľa základného výskumu sa vykonáva pomocou Model organizmov, pretože informácie možno aplikovať na biologické procesy geneticky podobných organizmov.
  • Ide o najviac skúmanú eukaryotiku Model organizmu v molekulárnej a bunkovej biológii, podobne ako E. coli zohráva úlohu pri štúdiu prokaryotických organizmov.
  • Saccharomyces cerevisiae, kvasinka, sa používa ako a Model organizmu na štúdium signálnych proteínov a enzýmov na spracovanie proteínov, ktoré majú u ľudí homológy.

Model kontrakcie posuvného vlákna

  • V posuvnom vlákne Modelhrubé a tenké vlákna sa navzájom míňajú a skracujú sarkoméru.
  • Posuvné vlákno Model opisuje proces používaný svalmi na kontrakciu.
  • Aby sme pochopili posuvné vlákno Model vyžaduje pochopenie štruktúry sarkomér.
  • Na úrovni posuvného vlákna Model, expanzia a kontrakcia nastáva len v rámci I a H-pásu.

Rôzna miera špecifikácie

  • Ako sa ich nápady formujú a výskum odhaľuje nové podrobnosti o tom, ako sa život vyvíja, rozvíjajú sa modelov pomôcť vysvetliť mieru speciácie.
  • Pokiaľ ide o to, ako rýchlo dochádza k speciácii, v súčasnosti sa pozorujú dva vzorce: postupná speciácia Model a prerušovaná rovnováha Model.
  • V postupnej špeciácii Model, druhy sa postupne v priebehu času v malých krokoch rozchádzajú.
  • V prerušovanej rovnováhe Model, nový druh sa rýchlo mení z rodičovského druhu a potom zostáva do značnej miery nezmenený po dlhé časové obdobia.
  • Táto skorá zmena Model sa nazýva prerušovaná rovnováha, pretože začína prerušovanou alebo periodickou zmenou a potom zostáva v rovnováhe.

Definovanie vývoja populácie

Elektrónové škrupiny a Bohrov model

  • Niels Bohr navrhol skoré Model atómu ako centrálneho jadra obsahujúceho protóny a neutróny, ktoré obiehajú elektróny v obaloch.
  • Predčasné Model atómu vyvinul v roku 1913 dánsky vedec Niels Bohr (1885–1962).
  • Bohr Model ukazuje atóm ako centrálne jadro obsahujúce protóny a neutróny s elektrónmi v kruhových orbitáloch v špecifických vzdialenostiach od jadra.
  • Bohr Model Bol vyvinutý Nielsom Bohrom v roku 1913.
  • V tomto Modelelektróny existujú v hlavných obaloch.
Predmety
  • účtovníctvo
  • Algebra
  • História umenia
  • Biológia
  • Podnikanie
  • Calculus
  • Chémia
  • Komunikácia
  • Ekonomika
  • Financie
  • Zvládanie
  • Marketing
  • Mikrobiológia
  • Fyzika
  • Fyziológia
  • Politická veda
  • Psychológia
  • sociológia
  • Štatistiky
  • História USA
  • Svetová história
  • Písanie

Pokiaľ nie je uvedené inak, obsah a príspevky používateľov na tomto webe sú chránené licenciou CC BY-SA 4.0 s povinným uvedením zdroja.


Riešenie zložitých fylogenetických otázok: Prečo nestačí viac sekvencií

Citácia: Philippe H, Brinkmann H, Lavrov DV, Littlewood DTJ, Manuel M, Wörheide G a kol.(2011) Riešenie zložitých fylogenetických otázok: Prečo nestačí viac sekvencií. PLoS Biol 9(3): e1000602. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000602

Akademický redaktor: David Penny, Massey University, Nový Zéland

Publikovaný: 15. marec 2011

Autorské právo: © 2011 Philippe a kol. Toto je článok s otvoreným prístupom distribuovaný podľa licenčného ustanovenia Creative Commons Attribution License, ktoré umožňuje neobmedzené používanie, distribúciu a reprodukciu v akomkoľvek médiu za predpokladu, že je uvedený pôvodný autor a zdroj.

Financovanie: Práca bola financovaná NSERC (www.nserc-crsng.gc.ca), CRC (www.chairs-chaires.gc.ca), Agence Nationale de la Recherche (http://www.agence-nationale-recherche.fr /), ARC Biomod (www.cfwb.be) a DFG (http://www.dfg.de/en/index.jsp). Financovatelia nemali žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo pri príprave rukopisu.

Konkurenčné záujmy: Autori vyhlásili, že neexistujú žiadne konkurenčné záujmy.

Skratky: BS, podpora bootstrapu EST, vyjadrená sekvenčná značka LBA, príťažlivosť dlhej vetvy

V snahe zrekonštruovať Strom života sa výskumníci čoraz viac obracajú na fylogenomiku, odvodzovanie fylogenetických vzťahov pomocou údajov na úrovni genómu (rámček 1). Mnohí fylogenetici, fascinovaní trvalým nárastom výkonu sekvenovania, dúfali, že nezrovnalosť často pozorovaná v štúdiách s použitím jedného alebo niekoľkých génov [1] sa skončí vytvorením veľkých multigénových súborov údajov. Napriek tomu, ako sa to často stáva, realita sa ukázala byť oveľa zložitejšia, pretože tri nedávne rozsiahle analýzy, jedna publikovaná v r. Biológia PLoS [2]–[4], vyjasnite si to. Štúdie, ktoré sa zaoberajú včasnou diverzifikáciou zvierat, priniesli vysoko nekongruentné (rámček 2) zistenia napriek použitiu značných sekvenčných údajov (pozri obrázok 1). Je zrejmé, že len pridanie ďalších sekvencií nestačí na vyriešenie nezrovnalostí.

Rámček 1. Od fylogenetiky k fylogenomike

Fylogenetika, určovanie evolučných vzťahov medzi organizmami, je ústredným prvkom nášho chápania evolúcie života. Napríklad tri fylogenézy na obrázku 1 znamenajú úplne odlišné interpretácie o zložitosti spoločného predka všetkých zvierat. Dôležité znaky telesného plánu (napr. neurosenzorický a tráviaci systém a svalové bunky) sa nachádzajú v cnidariách, ctenoforoch a bilateriách, ale nie v hubách a plakozách. Podľa fylogenézy Schierwatera et al. [4] a Dunn a kol. [2] z taxonomického rozdelenia týchto znakov vyplýva buď (i) že rodový metazoán sa týmito znakmi už vyznačoval a že huby (a plakozány) ich sekundárne stratili, alebo (ii) že tieto znaky boli získané niekoľkokrát nezávisle konvergenciou (napr. , v cnidarian + ctenophore a v bilaterálnych líniách, podľa stromu na obrázku 1A). Na rozdiel od toho, fylogenéza Philippa et al. [3] sa viac zhoduje s morfologickými znakmi a je kompatibilný s jednoduchým metazoálnym predkom a neskorším vznikom týchto znakov iba raz, v línii vedúcej k spoločnému predkovi coelenterátov (cnidari + ctenofory) a bilateriáni.

Fylogénie sú vo všeobecnosti znázornené ako stromy (čo sú neretikulované grafy, ako na obrázku 1), pretože vertikálna evolúcia je nesporne primárnym mechanizmom dedičnosti genetického materiálu. Existencia horizontálneho prenosu (napr. hybridizácia blízko príbuzných taxónov, získavanie organel prostredníctvom endosymbiózy a horizontálny prenos génov) však robí z fylogenetických stromov len pragmatické priblíženia, ktoré budú pravdepodobne v dlhodobom horizonte nahradené fylogenetickými sieťami (najmä pre jednobunkové organizmy). .

Nedávno sa ako nová doména fylogenetiky objavila fylogenomika, použitie genomických údajov na odvodenie evolučných vzťahov. Hlavnou silou fylogenomiky je drastické zníženie náhodných (alebo vzorkovacích) chýb, ktoré prináša použitie veľkých (multigénových) súborov údajov. Na využitie genomických údajov možno použiť množstvo prístupov (prehľad pozri [49]). Stručne povedané, nové metódy založené na obsahu oligonukleotidov, obsahu génov alebo pozícií intrónov vyzerajú sľubne (ako ukazuje ich schopnosť produkovať rozumné stromy), ale na dosiahnutie ich plného potenciálu si vyžadujú ďalší teoretický vývoj. To je dôvod, prečo sú dva najpopulárnejšie fylogenomické prístupy jednoduchými rozšíreniami štandardných fylogenetických metód aplikovaných na súbory údajov s jedným génom. Prvý, známy ako „supermatrix“ (alebo superalignment), spočíva v zreťazení početných ortologických génov do jedného supergénu, ktorý sa analyzuje pomocou štandardných metód (alebo mierne upravených metód, ako sú samostatné modely umožňujúce viaceré sady dĺžok vetiev [50] ). Druhý prístup, „superstrom“, sa uberá opačnou cestou tým, že najprv odvodí strom pre každý gén v súbore údajov a potom tieto jednotlivé stromy skombinuje do jedného superstromu. Supermaticový prístup je najbežnejšie používaný v súlade s niekoľkými štúdiami, ktoré naznačujú, že ponúka väčšiu presnosť ako superstrom [13], [51], aj keď to ešte treba formálne preukázať.

Rámček 2. Slovník

Homológia/ortológia/paralógia/xenológia: Gény, ktoré pochádzajú od spoločného predka, sa nazývajú homológy. Dva homológne gény sú ortologické, ak sa rozchádzajú v dôsledku speciačnej udalosti. Na rozdiel od toho paralógy vznikajú duplikáciou jedného génu v danej línii, zatiaľ čo xenológy sú výsledkom horizontálneho prenosu génu z darcovského druhu na prijímajúci druh (ktorý by mohol nakoniec nahradiť svoju pôvodnú kópiu xenológom).

Homoplázia/konvergencia: Nepravá podobnosť spôsobená konvergenciou alebo reverziou a nie spoločným pôvodom sa nazýva homoplázia. Konvergencia opisuje nezávislé získanie toho istého nukleotidu (alebo aminokyseliny) v danej polohe samostatnými evolučnými líniami. Je to priamy dôsledok viacerých substitúcií.

Neúplné zoradenie rodokmeňov: Prechodná retencia polymorfizmov predkov naprieč speciačnými udalosťami. Druhy stlačené v čase a veľké reprodukčné populácie zvyšujú pravdepodobnosť tohto javu. Ak vezmeme do úvahy, že tri línie sa rýchlo rozchádzajú, niektoré sekvenčné pozície budú náhodou zdieľané medzi jedným párom, zatiaľ čo iné budú zdieľané medzi iným párom a ďalšie medzi tretím možným párom, čím sa rozmaže fylogenetický signál na zodpovedajúcich vetvách.

Inkongruencia: O dvoch (alebo viacerých) fylogenetických stromoch sa hovorí, že sú nekongruentné, keď vykazujú konfliktné poradie vetvenia (t. j. topológie) a nemožno ich prekrývať. To znamená, že aspoň jeden uzol (tiež známy ako bipartition) prítomný v jednom strome sa nenachádza v druhom(-och), kde je nahradený alternatívnymi zoskupeniami taxónov.

Model sekvenčného vývoja: Štatistický opis procesu substitúcie v nukleotidových alebo aminokyselinových sekvenciách. Komplexné modely lepšie aproximujú evolučný proces, ale na úkor viacerých parametrov a výpočtového času. Keďže modely bohaté na parametre vyžadujú viac údajov, aby sa správne správali, stali sa skutočne užitočnými s príchodom fylogenomických súborov údajov.

Monofylia: Aby bola taxonomická skupina považovaná za monofyletickú, musí spĺňať dve podmienky: (i) všetky jej taxóny musia pochádzať od jedného predka a recipročne, (ii) všetky taxóny pochádzajúce z tohto spoločného predka musia patriť do skupiny.

Nefylogenetický signál: Kombinácia rôznych druhov štruktúrovaného šumu (napr. nezistené homoplázie), ktoré súťažia so skutočným fylogenetickým signálom počas rekonštrukcie stromu. Aj keď je nefylogenetický obsah čiastočne vlastnosťou viacnásobného sekvenčného zarovnania (najmä súvisiaceho s úrovňou jeho nasýtenia), nefylogenetický signál skutočne vyvodený silne závisí od zvolenej metódy a modelu evolúcie. V pravdepodobnostných metódach je nefylogenetický signál výsledkom hlavne údajov porušujúcich model evolúcie sekvencie. Tieto porušenia vznikajú, pretože naše modely sú v porovnaní so zložitosťou prirodzeného evolučného procesu nevyhnutne príliš zjednodušené. Nakoniec analyzovaný zdanlivý signál bude zmesou fylogenetického a nefylogenetického signálu.

Vonkajšia/vnútorná skupina: Takmer všetky metódy rekonštrukcie stromov produkujú nezakorenené stromy, v ktorých odvodené vzťahy neposkytujú žiadnu informáciu o smere času. Ak chcete zakoreniť strom a zmeniť ho na fylogenézu, musíte do analýzy zahrnúť skupinu taxónov, o ktorých je známe, že sú mimo skúmanej skupiny. Táto referenčná skupina sa nazýva vonkajšia skupina, zatiaľ čo záujmové taxóny tvoria vnútornú skupinu.

Patristická vzdialenosť: Súčet dĺžok vetiev, ktoré spájajú dva uzly vo fylogenetickom strome, pričom tieto uzly sú zvyčajne koncové uzly predstavujúce existujúce taxóny. Je to teda odvodená vzdialenosť (berúc do úvahy viacnásobné substitúcie) väčšia ako nekorigovaná vzdialenosť priamo vypočítaná z počtu rozdielov pozorovaných medzi dvoma zodpovedajúcimi sekvenciami pri zoradení.

Fylogenetický signál/synapomorfia: Substitúcie vyskytujúce sa pozdĺž danej vetvy evolučného stromu. Sila fylogenetického signálu je úmerná počtu substitúcií vyskytujúcich sa pozdĺž vetvy. V nepravdepodobnostných metódach je signál kódovaný v synapomorfiách, t.j. zdieľaných zvyškoch (nukleotidoch alebo aminokyselinách) v zoradených pozíciách, ktoré sú špecifické pre súbor sekvencií odvodených od spoločného predka. V pravdepodobnostných metódach množstvo fylogenetického signálu skutočne extrahovaného z daného súboru údajov závisí od modelu a očakáva sa, že sa bude zvyšovať s prispôsobením modelu údajom (t. j. schopnosti modelu vysvetliť údaje).

Fylogenetický strom: (spojený acyklický) graf popisujúci odhadované evolučné vzťahy medzi skupinou druhov. V molekulárnych stromoch sú dĺžky vetiev úmerné genetickým vzdialenostiam (a teda do určitej miery času) odvodeným z analýzy viacnásobného zarovnania homológnych sekvencií (nukleotidových alebo aminokyselinových sekvencií).

Pravdepodobnostné metódy: Rodina metód rekonštrukcie stromov z viacnásobného zarovnania sekvencií, ktoré sú založené na štatistickej teórii a využívajú explicitné modely evolúcie sekvencií. Patria sem prístupy maximálnej pravdepodobnosti a Bayesovskej inferencie a sú známe ako najpresnejšie, ale aj výpočtovo najnáročnejšie.

Sýtosť: Keď sekvencie vo viacnásobnom zoradení prešli toľkými viacnásobnými substitúciami, že zdanlivé vzdialenosti do značnej miery podceňujú skutočné genetické vzdialenosti, zoradenie sa považuje za nasýtené. Fylogenetická inferencia funguje najlepšie so súbormi údajov, ktoré sú len mierne nasýtené. Vďaka ich zmenšenému stavovému priestoru (štyri možné bázy) sa nukleotidové sekvencie saturujú rýchlejšie ako proteínové sekvencie (20 možných aminokyselín).

Homogénne/site-heterogénne modely: Väčšina modelov sekvenčnej evolúcie predpokladá, že rovnaký evolučný proces prebieha na každej pozícii (alebo mieste) zarovnania. S takýmito modelmi je možné modelovať iba evolučnú rýchlosť ako heterogénnu naprieč miestami, zvyčajne prostredníctvom gama distribúcie rýchlostí. Je však známe, že selektívne obmedzenia sú naprieč pozíciami dosť heterogénne, a preto vážne porušujú hypotézy miestne homogénnych modelov. Na druhej strane miestne heterogénne modely predpokladajú, že evolučný proces sa medzi miestami značne líši, najmä súborom prijateľných aminokyselín (napr. v modeli CAT). Množstvo štúdií preukázalo, že miestne heterogénne modely lepšie zodpovedajú fylogenomickým súborom údajov a majú tendenciu znižovať citlivosť na artefakty rekonštrukcie stromov (napr. LBA).

(A) Schierwater a kol. [4] strom. (B) Dunn a kol. [2] strom. (C) Philippe a kol. [3] strom. Čísla v zátvorkách za názvami taxónov označujú počet druhov zahrnutých v súbore údajov pre príslušný taxón. Hodnoty podpory bootstrapu nad 90 % sú označené odrážkou (pre uzly) alebo podčiarknutím (pre koncové taxóny). Za zmienku stojí, že monofýlia Porifera nie je jednoznačne akceptovaná [28],[46] len analýza 30 000 pozícií s bohatým výberom taxónov a komplexným modelom evolúcie ju získava s výraznou štatistickou podporou [3]. Hoci takýto riedky fylogenetický signál bude vyžadovať využitie plného potenciálu fylogenomiky, aby sa s istotou vyriešil, táto otázka je mimo rámca tejto štúdie. Zjednodušené kresby (prekreslené z [74]) na spodnej strane ilustrujú obrovský morfologický rozdiel medzi piatimi terminálnymi taxónmi. Porifera zodpovedajú hubám Cnidaria morským sasankám, medúzam a spojencom Ctenophora česaným želé a Bilateria všetkým ostatným živočíchom (charakterizované ich bilaterálnou symetriou) okrem Trichoplax (Placozoa), ktorý sa javí ako morfologicky najjednoduchšie organizovaný živočíšny kmeň.

Tu, berúc tieto tri štúdie ako názorný príklad, diskutujeme o úskaliach, ktorým sa jednoduché pridávanie sekvencií nedá vyhnúť, a ukazujeme, ako možno pozorovanú inkongruenciu do značnej miery prekonať a ako vylepšené bioinformatické metódy môžu pomôcť odhaliť plný potenciál fylogenomiky.


Abstrakt

Cieľ Fylogenetická diverzita môže poskytnúť pohľad na to, ako evolučné procesy mohli formovať súčasné vzorce druhovej bohatosti. Tu sa snažíme otestovať vplyv fylogenetickej histórie na globálne vzorce bohatstva druhov obojživelníkov a identifikovať oblasti, v ktorých makroevolučné procesy, ako je diverzifikácia a rozptýlenie, zanechali silné podpisy na súčasnom druhovom bohatstve.

Poloha Globálne bunky siete s rovnakou plochou s rozlohou približne 10 000 km 2 .

Metódy Vytvorili sme globálny superstrom obojživelníkov (6111 druhov) a opakované analýzy s najväčšou dostupnou molekulárnou fylogenézou (2792 druhov). Skombinovali sme každý strom s globálnymi distribúciami druhov, aby sme zmapovali štyri indexy fylogenetickej diverzity. Aby sme preskúmali zhodu medzi globálnymi priestorovými vzormi bohatstva druhov obojživelníkov a fylogenetickej diverzity, vybrali sme Faithov index fylogenetickej diverzity (PD) a index celkovej taxonomickej odlišnosti (TTD), pretože sme zistili, že rozptyl ďalších dvoch indexov, ktoré sme skúmali (priemerný taxonomický odlišnosť a stredná koreňová vzdialenosť) silne záviseli od druhovej bohatosti. Potom sme identifikovali oblasti s nezvyčajne vysokou alebo nízkou fylogenetickou diverzitou vzhľadom na základnú úroveň druhovej bohatosti pomocou zvyškov z globálneho vzťahu druhovej bohatosti a fylogenetickej diverzity.

Výsledky Fylogenetická diverzita meraná buď Faithovým PD alebo TTD silne korelovala s druhovým bohatstvom globálne, zatiaľ čo ostatné dva indexy vykazovali veľmi odlišné vzory. Keď sa Faithova PD alebo TTD testovala proti druhovej bohatosti, zvyšky boli silne priestorovo štruktúrované. Oblasti s nezvyčajne nízkou fylogenetickou diverzitou pre ich súvisiace druhové bohatstvo boli väčšinou na ostrovoch, čo naznačuje veľké vyžarovanie niekoľkých línií, ktoré úspešne kolonizovali tieto súostrovia. Oblasti s nezvyčajne vysokou fylogenetickou diverzitou sa nachádzali okolo biogeografických kontaktných zón v Strednej Amerike a južnej Číne a zdá sa, že zaznamenali vysokú imigráciu resp. in situ miery diverzifikácie v kombinácii s lokálnym pretrvávaním starých línií.

Hlavné závery Ukazujeme priestorovú štruktúru v pozostatkoch vzťahu medzi druhovou bohatosťou a fylogenetickou diverzitou, čo spolu so samotným pozitívnym vzťahom naznačuje silné podpisy evolučnej histórie na súčasných globálnych vzorcoch druhovej bohatosti obojživelníkov. Oblasti s nezvyčajne nízkou a vysokou fylogenetickou diverzitou pre ich súvisiace bohatstvo demonštrujú dôležitosť biogeografických bariér pre procesy šírenia, kolonizácie a diverzifikácie.


Závery

Podobne ako nezávislé kontrasty (Felsenstein, 1985) vydláždili cestu pre veľký pokrok v porovnávacích metódach pre kvantitatívne znaky (napr. PGLS Grafen, Blomberg's K Blomberg z roku 1989 a kol., 2003 DOT test Ackerly a kol., 2006), publikáciu modelov spoločného vývoja a diverzifikácie charakteru (Maddison a kol., 2007) spustil vývoj celého súboru metód použiteľných na širšiu škálu vlastností a evolučných otázok (napr. FitzJohn, 2010 Goldberg a kol., 2011 Magnuson-Ford & Otto, 2012). Použitie týchto metód odhalilo niektoré zo zložitosti testovania SDD, ako je potenciál pre asymetrie rýchlosti prechodu na vytváranie vzorov podobných kľúčovým inováciám a slepým uličkám (napr. Johnson a kol., 2011). Hoci rozdiely v mierach ziskov a strát sú pre mnohé vlastnosti biologicky realistické (Ree & Donoghue, 1999 Wiens, 2001), odlíšenie týchto trendov od diferenciálnej diverzifikácie bolo predtým ťažké pri absencii spoločných modelov (Maddison, 2006).

S týmito novými a potenciálne účinnými metódami sa však moderní komparatívni biológovia stretávajú s novým súborom výziev. Keďže rozsah komparatívnych metód sa neustále rozširuje, existuje nespočetné množstvo možností na zostavenie komplexných evolučných modelov pre spojité alebo diskrétne znaky, s jedným alebo viacerými znakmi, s anagenetickými a/alebo kladogenetickými zmenami znakov atď. umožňujú heterogenitu v procesoch (napr. rýchlosti prechodu) v rámci stromu alebo v čase (napr. Johnson a kol., 2011), aj keď neexistuje dobre vyvinutý prístup na súčasnú identifikáciu optimálneho počtu a umiestnenia bodov zlomu (ako v Alfaro a kol., 2009). S touto flexibilitou je lákavé nasýtiť analýzy parametrami na zachytenie rozsahu biologických javov, ktoré môžu hrať úlohu v histórii línie. Vytváranie empirických súborov údajov so stovkami druhov potrebných na vyhodnotenie zložitých modelov však môže byť náročné (obzvlášť preto, že hodnotenie najzaujímavejších postáv je často časovo náročné) a v niektorých prípadoch môže byť toto úsilie zbytočné, ak sa dajú rovnaké otázky. byť primerane riešené jednoduchšími modelmi. Preto zdôrazňujeme potrebu starostlivého experimentálneho dizajnu, ktorý zohľadňuje zhodu medzi makroevolučnými otázkami, študijným systémom a dostupnými metódami (Freckleton, 2009). Ako pri každom experimente, komparatívni biológovia by si mali nájsť čas na preskúmanie svojich údajov a zvážiť alternatívne vysvetlenia (ako je kodistribuovaný charakter) pri interpretácii významných výsledkov z diverzifikačných analýz (Maddison a kol., 2007 Maddison & FitzJohn, v tlači ).

V nasledujúcich rokoch predpokladáme ďalší rozvoj s cieľom rozšíriť existujúce fylogenetické porovnávacie metódy o diverzifikačné parametre a vytvoriť nové mosty s paleontologickým výskumom.Napríklad rovnakým spôsobom, akým model MuSSE umožňuje zahrnúť SDD do Pagelovho (1994) testu korelovanej evolúcie, model QuaSSE pre spojité znaky by sa mohol rozšíriť tak, aby vytvoril ekvivalent fylogenetických zovšeobecnených najmenších štvorcov (Grafen, 1989). na odhadovanie korelácií vlastností. Rozšírenie SDD analýzy fylogenetickej cesty (Hardenberg & Gonzalez-Voyer, 2013) by bolo tiež príťažlivé pre prípady, keď výskumník predpovedá, že postava ovplyvňuje diverzifikáciu, ale iba nepriamo prostredníctvom svojich účinkov na inú postavu. Veľký záujem je aj o integráciu fosílnych informácií s údajmi o existujúcich taxónoch (Fritz a kol., 2013 Pennell & Harmon, 2013), čo tiež pomôže zvýšiť schopnosť odhadovať mieru vyhynutia (Quental & Marshall, 2010 Rabosky, 2010 Pyron & Burbrink, 2012), avšak veľká časť tohto úsilia sa doteraz sústredila iba na vývoj postavy. (napr. Slater a kol., 2012) namiesto spoločného odhadu miery prechodu a diverzifikácie. Okrem toho sa stále viac zameriava na vplyv interakcií druhov a meniacich sa abiotických a biotických podmienok na vzorce diverzity (prehľad v Pyron & Burbrink, 2013 Rabosky, 2013 Morlon, 2014). Integrácia SDD, mier závislých od diverzity a heterogenity rýchlosti v rámci stromu v tej istej analýze ešte len príde.

Keďže tieto štatistické porovnávacie analýzy prinášajú lepší prehľad o typoch znakov, ktoré formujú históriu rodovej línie, veľkou výzvou je spojiť výsledky o makroevolučných procesoch s procesmi pozorovanými v ekologickom časovom rámci (napr. a kol., 2012 Rabosky & Matute, 2013). Porovnávacie prístupy poskytujú výkonné nástroje na testovanie evolučných otázok v širokom meradle, ako napríklad to, či vývoj vlastností vykazuje smerové trendy alebo či sú potrebné funkčné inovácie pre adaptívne žiarenie. Pochopenie biológie, ktorá je základom takýchto zistení, však závisí od integrácie poznatkov a prístupov z iných oblastí. Napríklad smerová evolúcia môže vzniknúť v dôsledku povahy genetických alebo vývojových zmien spojených s fenotypovými prechodmi (Igic a kol., 2006 Rausher, 2008). Určenie mechanizmov, ktorými vlastnosti menia mieru diverzifikácie, môže byť ešte náročnejšie. Pre kľúčové inovácie môže byť rozumným prvým krokom funkčné testovanie toho, ako táto vlastnosť mení ekologický výkon (Galis, 2001), zatiaľ čo v prípade evolučných slepých uličiek sa experimenty môžu zamerať na to, či táto vlastnosť obmedzuje adaptívnu evolúciu. V konečnom dôsledku integrácia fylogenetických komparatívnych metód s inými prístupmi, od vývoja po ekológiu, poskytne komplexnejšie pochopenie proximálnych príčin SDD. Spoločne tento kombinovaný prístup študujúci makro- a mikroevolučné procesy nám umožní dostať sa ku koreňu toho, ako vlastnosti formujú stromy.