Informácie

5.10: Druhy špecializácie - biológia

5.10: Druhy špecializácie - biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Učebné ciele

  • Rozlišujte medzi typmi špeciácií

Biologická definícia druhov, ktorá funguje na pohlavne sa rozmnožujúce organizmy, je skupina skutočne alebo potenciálne krížených jedincov. Existujú výnimky z tohto pravidla. Mnoho druhov je natoľko podobných, že sú možné hybridné potomstvo a často sa vyskytujú v prírode, ale pre väčšinu druhov toto pravidlo spravidla platí. V skutočnosti prítomnosť hybridov v prírode medzi podobnými druhmi naznačuje, že môžu pochádzať z jedného kríženého druhu a proces špecializácie ešte nemusí byť dokončený.

Vzhľadom na mimoriadnu rozmanitosť života na planéte musia existovať mechanizmy speciácia: vznik dvoch druhov z jedného pôvodného druhu. Darwin si predstavoval tento proces ako udalosť rozvetvenia a znázornil tento proces v jedinej ilustrácii nájdenej v O pôvode druhov (Obrázok 1a). Porovnajte tento obrázok s diagramom vývoja slonov (obrázok 1b), ktorý ukazuje, že ako sa jeden druh v priebehu času mení, rozvetvuje sa a tvorí viac ako jeden nový druh, opakovane, pokiaľ populácia prežije alebo kým organizmus nevyhynie.

Aby došlo k špekulácii, musia byť dve nové populácie vytvorené z jednej pôvodnej populácie a musia sa vyvíjať takým spôsobom, že je nemožné, aby sa jednotlivci z dvoch nových populácií krížili. Biológovia navrhli mechanizmy, pomocou ktorých by sa to mohlo stať, ktoré spadajú do dvoch širokých kategórií. Alopatrická špecifikácia (allo- = „ostatné“; –patricný = „vlasť“) zahŕňa geografické oddelenie populácií od rodičovského druhu a následný vývoj. Sympatická špecifikácia (sym– = „rovnaký“; –patricný = „Vlasť“) zahŕňa špekulácie vyskytujúce sa v rámci rodičovského druhu, ktorý zostáva na jednom mieste.

Biológovia uvažujú o špeciálnych udalostiach ako o rozdelení jedného druhu predkov na dva potomky. Neexistuje žiadny dôvod, prečo by naraz nemohli vzniknúť viac ako dva druhy, okrem toho, že je to menej pravdepodobné a viac udalostí je možné konceptualizovať ako jednotlivé rozdelenia vyskytujúce sa v čase.

Alopatrická špecifikácia

Geograficky súvislá populácia má genofond, ktorý je relatívne homogénny. Tok génov, pohyb alel naprieč rozsahom druhu, je relatívne voľný, pretože jednotlivci sa môžu pohybovať a potom sa páriť s jednotlivcami na svojom novom mieste. Frekvencia alely na jednom konci distribúcie bude podobná frekvencii alely na druhom konci. Keď sa populácie stanú geograficky diskontinuálnymi, tomuto voľnému toku alel sa zabráni. Keď toto oddelenie trvá určitý čas, tieto dve populácie sa môžu vyvíjať pozdĺž rôznych trajektórií. Frekvencie ich alel na početných genetických lokusoch sa teda postupne stávajú čoraz odlišnejšie, pretože nové alely nezávisle vznikajú mutáciou v každej populácii. Environmentálne podmienky, ako napríklad klíma, zdroje, predátori a konkurenti týchto dvoch populácií, sa budú spravidla líšiť, čo spôsobí, že prírodný výber uprednostní rozdielne adaptácie v každej skupine.

Izolácia populácií vedúca k alopatickej špecializácii môže nastať rôznymi spôsobmi: rieka tvoriaca novú vetvu, erózia vytvárajúca nové údolie, skupina organizmov putujúcich na nové miesto bez možnosti návratu alebo semená plávajúce nad oceánom do Ostrov. Povaha geografického oddelenia potrebného na izoláciu populácií úplne závisí od biológie organizmu a jeho potenciálu pre rozptýlenie. Ak by sa dve lietajúce populácie hmyzu usadili v oddelených blízkych dolinách, je pravdepodobné, že jednotlivci z každej populácie by lietali tam a späť a pokračovali v toku génov. Ak by sa však dve populácie hlodavcov rozdelili vytvorením nového jazera, pokračujúci tok génov by bol nepravdepodobný; špekulácia by preto bola pravdepodobnejšia.

Biológovia rozdeľujú alopatrické procesy do dvoch kategórií: rozptýlenie a vicariance. Rozptýlenie je, keď sa niekoľko členov druhu presťahuje do novej geografickej oblasti a vikárstvo je, keď nastane prirodzená situácia na fyzické rozdelenie organizmov.

Vedci zdokumentovali množstvo prípadov alopatrickej špecializácie. Napríklad pozdĺž západného pobrežia USA existujú dva oddelené poddruhy sovy škvrnitej. Sova severná má genetické a fenotypové rozdiely od svojej blízkej príbuznej: sovy mexickej, ktorá žije na juhu (obrázok 2).

Vedci navyše zistili, že čím väčšia je vzdialenosť medzi dvoma skupinami, ktoré kedysi boli rovnakého druhu, tým je väčšia pravdepodobnosť, že dôjde k špekulácii. Zdá sa to logické, pretože so zvyšujúcou sa vzdialenosťou by rôzne environmentálne faktory mali pravdepodobne menej spoločného ako miesta v tesnej blízkosti. Zoberme si dve sovy: na severe je podnebie chladnejšie než na juhu; typy organizmov v každom ekosystéme sa líšia, rovnako ako ich správanie a návyky; lovecké návyky a výber koristi sa u južných sov líši od sov severných. Tieto odchýlky môžu viesť k vyvinutým rozdielom u sov a pravdepodobne dôjde k špekulácii.

Adaptívne žiarenie

V niektorých prípadoch sa populácia jedného druhu rozptýli po celej oblasti a každý z nich nájde zreteľné miesto alebo izolované prostredie. Rôzne požiadavky ich nového životného štýlu v priebehu času vedú k mnohým špeciálnym udalostiam pochádzajúcim z jedného druhu. Toto sa volá adaptívne žiarenie pretože mnohé úpravy sa vyvíjajú z jedného bodu pôvodu; čo spôsobí, že druh vyžaruje do niekoľkých nových. Ostrovné súostrovia ako Havajské ostrovy poskytujú ideálny kontext pre adaptívne radiačné udalosti, pretože voda obklopuje každý ostrov, čo vedie k geografickej izolácii mnohých organizmov. Medonosec havajský ilustruje jeden príklad adaptívneho žiarenia. Z jedného druhu, ktorý sa nazýva zakladajúci druh, sa vyvinulo mnoho druhov, vrátane šiestich uvedených na obrázku 3.

Všimnite si rozdielov v zobákoch druhov na obrázku 3. Vývoj v reakcii na prírodný výber na základe konkrétnych zdrojov potravy v každom novom biotope viedol k vývoju iného zobáka vhodného pre konkrétny zdroj potravy. Vták požierajúci semená má hrubší a silnejší zobák, ktorý je vhodný na lámanie tvrdých orechov. Vtáky živiace sa nektárom majú dlhé zobáky, ktoré sa môžu ponoriť do kvetov, aby dosiahli nektár. Vtáky požierajúce hmyz majú zobáky ako meče, vhodné na bodnutie a nabodnutie hmyzu. Darwinove pinky sú ďalším príkladom adaptívneho žiarenia v súostroví.

Kliknite na túto interaktívnu stránku a uvidíte, ako sa ostrovné vtáky vyvíjali v evolučných prírastkoch od doby pred 5 miliónmi rokov po súčasnosť.

Sympatická špecifikácia

Môže dôjsť k divergencii, ak neexistujú žiadne fyzické bariéry, ktoré by oddeľovali jednotlivcov, ktorí naďalej žijú a rozmnožujú sa v rovnakom prostredí? Odpoveď je áno. Proces speciácie v tom istom priestore sa nazýva sympatrická speciácia; predpona „sym“ znamená to isté, takže „sympatický“ znamená „rovnaká vlasť“ na rozdiel od „alopatrického“, čo znamená „iná vlasť“. Bolo navrhnutých a študovaných množstvo mechanizmov pre sympatrickú špecializáciu.

Jedna forma sympatrickej speciácie môže začať závažnou chromozomálnou chybou počas delenia buniek. Pri normálnom bunkovom delení sa chromozómy replikujú, spárujú a potom oddeľujú, takže každá nová bunka má rovnaký počet chromozómov. Niekedy sa však páry oddelia a konečný bunkový produkt má príliš veľa alebo príliš málo jednotlivých chromozómov v takzvanom stave aneuploidia (Obrázok 4).

Cvičná otázka

Na obrázku 4, ktorý s najväčšou pravdepodobnosťou prežije, potomstvo s 2n+1 chromozóm alebo potomok s 2n-1 chromozóm?

[cvičná oblasť riadkov = ”2 ″] [/cvičná oblasť]
[odhalenie-odpovede q = ”462162 ″] Zobraziť odpoveď [/odhaliť-odpoveď]
[skrytá odpoveď a = ”462162 ″] Strata genetického materiálu je takmer vždy smrteľná, takže potomstvo s 2n+1 chromozómy pravdepodobne prežijú. [/Skrytá odpoveď]

Polyploidia je stav, v ktorom má bunka alebo organizmus extra sadu alebo sady chromozómov. Vedci identifikovali dva hlavné typy polyploidií, ktoré môžu viesť k reprodukčnej izolácii jednotlivca v polyploidnom stave. Reprodukčná izolácia je neschopnosť krížiť sa. V niektorých prípadoch bude mať polyploidný jedinec dva alebo viac kompletných súborov chromozómov z vlastného druhu v stave tzv. autopolyploidia (Obrázok 5). Predpona „auto-“ znamená „ja“, takže tento výraz znamená viacero chromozómov z vlastného druhu. Polyploidia je výsledkom chyby v meióze, pri ktorej sa všetky chromozómy presunú do jednej bunky namiesto toho, aby sa oddelili.

Ak napríklad druh rastliny s 2n = 6 produkuje autopolyploidné gaméty, ktoré sú tiež diploidné (2n = 6, kedy by mali byť n = 3), gaméty majú teraz dvakrát toľko chromozómov, ako by mali mať. Tieto nové gaméty budú nekompatibilné s normálnymi gamétami produkovanými týmto rastlinným druhom. Mohli by sa však buď samoopeliť, alebo sa rozmnožovať s inými autopolyploidnými rastlinami s gamétami, ktoré majú rovnaký diploidný počet. Týmto spôsobom môže rýchlo dôjsť k sympatickej špekulácii vytvorením potomstva so 4n nazývaný tetraploid. Títo jedinci by sa okamžite mohli rozmnožovať iba s jedincami tohto nového druhu a nie s jedincami predkov.

K ďalšej forme polyploidie dochádza vtedy, keď sa jedinci dvoch rôznych druhov rozmnožujú a vytvoria životaschopné potomstvo nazývané an alopolyploid. Predpona „allo-“ znamená „ostatné“ (si spomenúť z alopatrickej): alopolyploid sa preto vyskytuje vtedy, keď sa kombinujú gaméty dvoch rôznych druhov. Obrázok 6 ilustruje jeden možný spôsob, akým sa môže vytvoriť alopolyploid. Všimnite si, ako trvá dve generácie alebo dva reprodukčné úkony, než životaschopný plodný hybrid vyústi.

Kultivované formy rastlín pšenice, bavlny a tabaku sú alopolyploidy. Hoci sa polyploidia občas vyskytuje u zvierat, najčastejšie sa vyskytuje v rastlinách. (Zvieratá s ktorýmkoľvek z tu opísaných typov chromozomálnych aberácií pravdepodobne neprežijú a neprinesú normálnych potomkov.) Vedci zistili, že viac ako polovica všetkých študovaných druhov rastlín súvisí s druhom vyvinutým prostredníctvom polyploidie. S tak vysokou mierou polyploidie v rastlinách niektorí vedci predpokladajú, že tento mechanizmus prebieha viac ako adaptácia než ako chyba.

Izolácia reprodukcie

Vzhľadom na dostatok času genetická a fenotypová divergencia medzi populáciami ovplyvní znaky, ktoré ovplyvňujú reprodukciu: ak by sa spojili jednotlivci z týchto dvoch populácií, párenie by bolo menej pravdepodobné, ale ak by k páreniu došlo, potomstvo by nebolo životaschopné alebo neplodné. Mnoho typov odlišných postáv môže ovplyvniť reprodukčná izolácia, schopnosť krížiť sa dvoch populácií.

Reprodukčná izolácia môže prebiehať rôznymi spôsobmi. Vedci ich organizujú do dvoch skupín: prezygotické bariéry a postzygotické bariéry. Pripomeňme, že zygota je oplodnené vajíčko: prvá bunka vývoja organizmu, ktorý sa sexuálne rozmnožuje. Preto a prezygotná bariéra je mechanizmus, ktorý blokuje reprodukciu; to zahŕňa bariéry, ktoré bránia oplodneniu, keď sa organizmy pokúšajú reprodukovať. A postzygotická bariéra nastáva po tvorbe zygoty; Patria sem organizmy, ktoré neprežijú embryonálne štádium, a tie, ktoré sa narodili sterilné.

Niektoré typy prezygotických bariér úplne zabraňujú reprodukcii. Mnohé organizmy sa rozmnožujú len v určitých obdobiach roka, často len ročne. Rozdiely v plánoch chovu, tzv časová izolácia, môže pôsobiť ako forma reprodukčnej izolácie. Napríklad dva druhy žiab obývajú rovnakú oblasť, ale jedna sa rozmnožuje od januára do marca, zatiaľ čo druhá sa rozmnožuje od marca do mája (obrázok 7).

V niektorých prípadoch sa populácie druhu presťahujú alebo sa presťahujú do nového biotopu a usadia sa na mieste, ktoré sa už neprekrýva s inými populáciami rovnakého druhu. Táto situácia je tzv izolácia biotopov. Reprodukcia s rodičovským druhom sa zastaví a existuje nová skupina, ktorá je teraz reprodukčne a geneticky nezávislá. Napríklad kriketová populácia, ktorá bola po povodni rozdelená, už nemohla medzi sebou interagovať. V priebehu času budú sily prirodzeného výberu, mutácie a genetického driftu pravdepodobne viesť k divergencii týchto dvoch skupín (obrázok 8).

Behaviorálna izolácia nastáva vtedy, keď prítomnosť alebo neprítomnosť špecifického správania bráni reprodukcii. Napríklad samce svetlušiek používajú špecifické svetelné vzory na prilákanie samíc. Rôzne druhy svetlušiek zobrazujú svoje svetlá odlišne. Ak by sa samec jedného druhu pokúsil upútať samičku iného, ​​nepoznala by svetelný vzor a nepárila by sa so samcom.

Iné prezygotické bariéry fungujú, keď rozdiely v ich bunkách gamét (vajíčka a spermie) bránia oplodneniu; tomu sa hovorí a hernú bariéru. Podobne sa v niektorých prípadoch pokúšajú páriť úzko súvisiace organizmy, ale ich reprodukčné štruktúry do seba jednoducho nezapadajú. Napríklad samce rôznych druhov majú rôzne tvarované reprodukčné orgány. Ak sa jeden druh pokúsi spárovať so samicou iného, ​​ich časti tela k sebe jednoducho nepasujú. (Obrázok 9).

V rastlinách niektoré štruktúry zamerané na prilákanie jedného typu opeľovača súčasne zabraňujú prístupu iného opeľovača k peľu. Tunel, cez ktorý sa zviera musí dostať k nektáru, sa môže značne líšiť v dĺžke a priemere, čo zabraňuje krížovému opeleniu rastliny iným druhom (obrázok 10).

Keď dôjde k oplodneniu a vytvorí sa zygota, postzygotické bariéry môžu brániť reprodukcii. Hybridné jedince sa v mnohých prípadoch nemôžu normálne formovať v maternici a jednoducho neprežijú embryonálne štádiá. Toto sa volá hybridná neživotaschopnosť pretože hybridné organizmy jednoducho nie sú životaschopné. V inej postzygotnej situácii vedie rozmnožovanie k narodeniu a rastu hybridu, ktorý je sterilný a nedokáže reprodukovať vlastné potomstvo; tomu sa hovorí hybridná sterilita.

Vplyv biotopu na špecializáciu

Sympatrická špekulácia môže prebiehať aj iným spôsobom ako polyploidiou. Zoberme si napríklad druh ryby, ktorý žije v jazere. Ako rastie populácia, rastie aj konkurencia v oblasti potravín. Pod tlakom na hľadanie potravy predpokladajme, že skupina týchto rýb mala genetickú flexibilitu na objavenie a kŕmenie iného zdroja, ktorý ostatné ryby nevyužili. Čo keby sa tento nový zdroj potravy našiel v inej hĺbke jazera? V priebehu času by tie, ktoré sa živili druhým zdrojom potravy, interagovali medzi sebou viac ako ostatné ryby; preto by sa chovali aj spolu. Potomstvo týchto rýb by sa pravdepodobne správalo ako ich rodičia: kŕmili a žili v rovnakej oblasti a boli by oddelení od pôvodnej populácie. Ak by táto skupina rýb zostala oddelená od prvej populácie, mohlo by dôjsť k sympatickej špekulácii, pretože by sa medzi nimi nahromadilo viac genetických rozdielov.

Tento scenár sa v prírode odohráva, rovnako ako ostatné, ktoré vedú k reprodukčnej izolácii. Jedným z takýchto miest je Viktóriino jazero v Afrike, známe svojou sympatickou speciáciou cichlíd. Výskumníci našli u týchto rýb stovky sympatrických speciačných udalostí, ku ktorým došlo nielen vo veľkom počte, ale aj v krátkom časovom období. Obrázok 11 ukazuje tento typ špecializácie medzi populáciou cichlidových rýb v Nikaragui. V tejto lokalite žijú dva typy cichlíd v rovnakej geografickej polohe, ale majú rôzne morfológie, ktoré im umožňujú jesť rôzne zdroje potravy.


Adaptívna evolúcia a výbušná špecifikácia: model ryby cichlid

Veľkolepé žiarenie 2 000 druhov cichlidových rýb vo východnej Afrike je ideálnym modelovým systémom a prírodným laboratóriom na štúdium evolučných procesov.

Výbušná špecifikácia cichlíd je pravdepodobne spôsobená kombináciou síl, vrátane prirodzeného výberu ekologických vlastností, sexuálneho výberu mužských farebných vzorov a pravdepodobne genetických konfliktov v pomere pohlaví.

Genomické prístupy sľubujú zjednotenie teoretických a empirických štúdií identifikáciou génov, ktoré sú zodpovedné za adaptívne rozdiely.

Pre cichlidy bol vyvinutý rad genomických zdrojov, vrátane genetických a fyzických máp a mikročipov exprimovaných sekvencií.

Kvantitatívne mapovanie vlastností identifikuje genetický základ rozdielov v tvare čeľustí a zubov medzi druhmi.

Oranžová škvrna, vnútrodruhový farebný polymorfizmus viazaný na pohlavie, ktorý sa vyskytuje v niekoľkých modeloch speciácie, je spôsobený jediným dominantným génom v cichlide Lake Malawi.

Výrazné odchýlky vo vizuálnej spektrálnej citlivosti medzi druhmi sú spôsobené rozdielmi v expresii opsínových génov.

Vývoj nových modelových systémov na štúdium evolúcie a speciácie je teraz praktický a poskytne ďalšie okno o funkcii génov stavovcov.


Vznik nových druhov

Hoci všetok život na Zemi zdieľa rôzne genetické podobnosti, len niektoré organizmy spájajú genetickú informáciu sexuálnou reprodukciou a majú potomkov, ktorí sa potom môžu úspešne rozmnožovať. Vedci nazývajú tieto organizmy členmi rovnakého biologického druhu.

Druhové koncepcie

Ukazuje sa, že vedci nie vždy súhlasia s definíciou druhu. Rôzne predstavy o tom, čo predstavuje a netvorí druh, sa označujú ako druhové koncepty. Existuje asi dvadsaťšesť rôznych koncepcií druhov, ale štyri sú najviac akceptované. The koncept biologického druhu uvádza, že ak sú dva organizmy schopné úspešne sa množiť a produkovať životaschopné, plodné potomstvo, potom ide o rovnaký druh. Keď sa populácie organizmov prestanú úspešne množiť (tzv reprodukčná izolácia) potom sa považujú za samostatné druhy. Koncept biologických druhov funguje dobre pre vedcov, ktorí študujú živé tvory s pravidelným chovaním, ako je hmyz alebo cicavce. The morfologický druhový koncept uvádza, že ak sú dva organizmy dostatočne morfologicky podobné, potom ide o rovnaký druh. Neexistuje žiadny návod na to, ako sa podobné považuje za dostatočne podobné, a je teda na výskumníkovi, ako rozhodne. Tento koncept funguje dobre pre organizmy, ktoré sa nerodia pravidelne (napríklad huby) alebo už nežijú. The koncept genetického druhu uvádza, že ak sú dva organizmy dostatočne geneticky podobné, potom ide o rovnaký druh. Opäť neexistuje pravidlo o tom, ako geneticky si musia byť podobné, takže každá disciplína si určuje svoje vlastné limity.Tento koncept funguje dobre pre organizmy, ktoré sú veľmi malé, majú nezvyčajné reprodukčné stratégie a nie sú morfologicky odlišné (ako sú baktérie). The koncept evolučného druhu uvádza, že ak sú dva organizmy a evolučné cesty dostatočne podobné, potom sú to isté druhy. Tento koncept funguje dobre pre dávno mŕtve organizmy, pretože fosílie sa nedokážu množiť, často im chýba dojem z mäkkých tkanív a zvyčajne ich nemá dostatok. DNA, s ktorou sa nechalo pracovať.

Druhy a schopnosť reprodukovať

Druh je skupina individuálnych organizmov, ktoré kríženec a vyrábať plodná, životaschopný potomstvo. Podľa tejto definície sa jeden druh odlišuje od druhého, keď v prírode nie je možné, aby párenie medzi jednotlivcami z každého druhu prinieslo plodné potomstvo.

Príslušníci rovnakého druhu zdieľajú vonkajšie aj vnútorné charakteristiky, ktoré sa vyvíjajú z ich DNA. Čím bližší vzťah majú dva organizmy, tým viac DNA majú spoločného, ​​rovnako ako ľudia a ich rodiny. DNA ľudí sa pravdepodobne bude viac podobať DNA ich otca alebo matky ako DNA ich bratranca alebo starého rodiča. Organizmy rovnakého druhu majú najvyššiu úroveň zarovnania DNA, a preto zdieľajú vlastnosti a správanie, ktoré vedie k úspešnej reprodukcii.

Vzhľad druhu môže byť zavádzajúci, pretože naznačuje schopnosť alebo neschopnosť párenia. Napríklad, aj keď domáce psy (Canis lupus familiaris) vykazujú fenotypové rozdiely, ako je veľkosť, stavba a srsť, väčšina psov sa môže krížiť a vytvárať životaschopné šteňatá, ktoré môžu dozrievať a sexuálne sa reprodukovať (obrázok 5).

Obrázok 5: Pudel (a) a (b) kokeršpaniel sa môžu rozmnožovať, aby vytvorili plemeno známe ako (c) cockapoo. (poďakovanie a: úprava diela od Sally Eller, poďakovanie Toma Reese b: úprava diela od Jeremyho McWilliamsa poďakovanie c: úprava diela od Kathleen Conklin. “tento obrázok” od OpenStax je licencovaný podľa CC BY 4.0)

V iných prípadoch môžu jednotlivci vyzerať podobne, aj keď nie sú členmi rovnakého druhu. Napríklad aj keď holohlaví orli (Haliaeetus leucocephalus) a orliaky africké (Haliaeetus vocifer) sú vtáky aj orly, každý patrí do samostatnej skupiny druhov (obrázok 6). Ak by ľudia umelo zasiahli a oplodnili vajíčko orla skalného so spermou orla afrického a vyliahlo by sa mláďa, potomstvo, nazývané Hybrid (kríženec dvoch druhov), pravdepodobne by bol neplodný- neschopné sa úspešne reprodukovať po dosiahnutí zrelosti. Rôzne druhy môžu mať rôzne gény, ktoré sú aktívne vo vývoji, preto nemusí byť možné vyvinúť životaschopné potomstvo s dvoma rôznymi smermi. Aj keď môže dôjsť k hybridizácii, tieto dva druhy však stále zostávajú oddelené.

Obrázok 6: (a) Africký orol ryby má podobný vzhľad ako orol bielohlavý (b), ale tieto dva vtáky sú príslušníkmi rôznych druhov. (kredit a: úprava diela od Nigela Wedgea kredit b: úprava diela od US Fish and Wildlife Service. “tento obrázok” od OpenStax je licencovaný podľa CC BY 4.0 )

Populácie druhov zdieľajú a genofondu: súbor všetkých variantov génov v druhu. Opäť platí, že základ pre akékoľvek zmeny v skupine alebo populácii organizmov musí byť genetický, pretože toto je jediný spôsob, ako zdieľať a prenášať vlastnosti. Ak sa v rámci druhu vyskytnú variácie, môžu sa preniesť na ďalšiu generáciu iba dvoma hlavnými cestami: nepohlavný reprodukcia alebo sexuálne reprodukcia. Zmena bude nepohlavne postúpená jednoducho vtedy, ak reprodukujúca bunka má zmenený znak. Na to, aby sa zmenený znak mohol prenášať sexuálnou reprodukciou, musí mať zmenený znak gaméta, ako napríklad sperma alebo vaječná bunka. Inými slovami, pohlavne sa rozmnožujúce organizmy môžu vo svojich telesných bunkách zažiť niekoľko genetických zmien, ale ak tieto zmeny nenastanú v spermiách alebo vaječných bunkách, zmenená vlastnosť nikdy nedosiahne ďalšiu generáciu. Iba dedičný vlastnosti sa môže vyvíjať. Reprodukcia preto hrá rozhodujúcu úlohu v tom, aby sa genetické zmeny udomácnili v populácii alebo druhu. Stručne povedané, organizmy musia byť schopné vzájomnej reprodukcie, aby mohli odovzdávať nové vlastnosti potomkom.

Špecifikácia

Biologická definícia druhov, ktorá funguje na pohlavne sa rozmnožujúce organizmy, je skupina skutočne alebo potenciálne krížených jedincov. Existujú výnimky z tohto pravidla. Mnohé druhy sú dostatočne podobné, že sú možné hybridné potomstvo a môžu sa často vyskytovať v prírode, ale pre väčšinu druhov toto pravidlo vo všeobecnosti platí. V skutočnosti prítomnosť hybridov v prírode medzi podobnými druhmi naznačuje, že môžu pochádzať z jedného kríženého druhu a proces špecializácie ešte nemusí byť dokončený.

Vzhľadom na mimoriadnu rozmanitosť života na planéte musia existovať mechanizmy speciácia: vznik dvoch druhov z jedného pôvodného druhu. Darwin si predstavoval tento proces ako udalosť rozvetvenia a znázornil tento proces v jedinej ilustrácii nájdenej v Na Pôvod druhov (Obrázok 7a). Porovnajte tento obrázok s diagramom vývoja slonov (obrázok 7b), ktorý ukazuje, že ako sa jeden druh v priebehu času mení, rozvetvuje sa a tvorí viac ako jeden nový druh, opakovane, pokiaľ populácia prežije alebo kým organizmus nevyhynie.

Obrázok 7: Jedinou ilustráciou Darwina ’s o pôvode druhov je (a) diagram znázorňujúci špeciálne prípady vedúce k biologickej diverzite. Diagram ukazuje podobnosti s fylogenetickými mapami, ktoré sú dnes nakreslené na ilustráciu vzťahov medzi druhmi. b) Moderné slony sa vyvinuli z druhu Palaeomastodon, ktorý žil v Egypte pred 35 - 50 miliónmi rokov. (kredit: “tento obrázok ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

Aby došlo k špekulácii, musia byť dve nové populácie vytvorené z jednej pôvodnej populácie a musia sa vyvíjať takým spôsobom, že je nemožné, aby sa jednotlivci z dvoch nových populácií krížili. Biológovia navrhli mechanizmy, pomocou ktorých by sa to mohlo stať, ktoré spadajú do dvoch širokých kategórií. Alopatrický speciácia (allo- = “other ” -patric = “homeland ”) zahŕňa geografické oddelenie populácií od rodičovského druhu a následnú evolúciu. Sympatická speciácia (sym- = “same ” -patric = “homeland ”) zahŕňa špecializáciu vyskytujúcu sa v rámci rodičovského druhu, ktorý zostáva na jednom mieste.

Biológovia uvažujú o špeciálnych udalostiach ako o rozdelení jedného druhu predkov na dva potomky. Neexistuje žiadny dôvod, prečo by naraz nemohli vzniknúť viac ako dva druhy, okrem toho, že je to menej pravdepodobné a viac udalostí je možné konceptualizovať ako jednotlivé rozdelenia vyskytujúce sa v čase.

Alopatrická špecifikácia

Geograficky súvislá populácia má genofond, ktorý je relatívne homogénny. Tok génov, pohyb alel naprieč rozsahom druhu, je relatívne voľný, pretože jednotlivci sa môžu pohybovať a potom sa páriť s jednotlivcami na svojom novom mieste. Frekvencia alely na jednom konci distribúcie bude podobná frekvencii alely na druhom konci. Keď sa populácie stanú geograficky diskontinuálnymi, tomuto voľnému toku alel sa zabráni. Keď toto oddelenie trvá určitý čas, tieto dve populácie sa môžu vyvíjať pozdĺž rôznych trajektórií. Frekvencie ich alel na početných genetických lokusoch sa teda postupne stávajú čoraz odlišnejšie, pretože nové alely nezávisle vznikajú mutáciou v každej populácii. Environmentálne podmienky, ako napríklad klíma, zdroje, predátori a konkurenti týchto dvoch populácií, sa budú spravidla líšiť, čo spôsobí, že prírodný výber uprednostní rozdielne adaptácie v každej skupine.

Izolácia populácií vedúca k alopatickej špecializácii môže nastať rôznymi spôsobmi: rieka tvoriaca novú vetvu, erózia vytvárajúca nové údolie, skupina organizmov putujúcich na nové miesto bez možnosti návratu alebo semená plávajúce nad oceánom do Ostrov. Povaha geografického oddelenia potrebného na izoláciu populácií úplne závisí od biológie organizmu a jeho potenciálu pre rozptýlenie. Ak by sa dve lietajúce populácie hmyzu usadili v oddelených blízkych dolinách, je pravdepodobné, že jednotlivci z každej populácie by lietali tam a späť a pokračovali v toku génov. Ak by sa však dve populácie hlodavcov rozdelili vytvorením nového jazera, pokračovanie toku génov by bolo nepravdepodobné, a preto by bola pravdepodobnejšia speciácia.

Biológovia rozdeľujú alopatrické procesy do dvoch kategórií: rozptýlenie a vikárstvo. Rozptýlenie je, keď sa niekoľko členov druhu presťahuje do novej geografickej oblasti, a vicariance je, keď dôjde k prirodzenej situácii, ktorá fyzicky rozdelí organizmy.

Vedci zdokumentovali množstvo prípadov alopatrickej špecializácie. Napríklad pozdĺž západného pobrežia USA existujú dva oddelené poddruhy sovy škvrnitej. Sova severná má genetické a fenotypové rozdiely od svojej blízkej príbuznej: sovy mexickej, ktorá žije na juhu (obrázok 8).

Obrázok 8: Sova severná a sova mexická obývajú geograficky oddelené lokality s rôznym podnebím a ekosystémami. Sova je príkladom alopatrickej speciace. (poďakovanie “sova škvrnitá”: úprava diela Johna a Karen Hollingsworthových poďakovanie “mexická strakatá sova”: úprava diela Billa Radkeho. “strakaté sovy” od OpenStax je licencovaná pod 4. CC )

Vedci navyše zistili, že čím väčšia je vzdialenosť medzi dvoma skupinami, ktoré kedysi boli rovnakého druhu, tým je väčšia pravdepodobnosť, že dôjde k špekulácii. Zdá sa to logické, pretože so zvyšujúcou sa vzdialenosťou by rôzne environmentálne faktory mali pravdepodobne menej spoločného ako miesta v tesnej blízkosti. Zoberme si dve sovy: na severe je podnebie chladnejšie než na juhu, typy organizmov v každom ekosystéme sa líšia, rovnako ako ich správanie a návyky, lovecké návyky a výber koristi južných sov sa líšia od severných sov. Tieto odchýlky môžu viesť k vyvinutým rozdielom u sov a pravdepodobne dôjde k špekulácii.

Adaptívne žiarenie

V niektorých prípadoch sa populácia jedného druhu rozptýli po celej oblasti a každý z nich nájde zreteľné miesto alebo izolované prostredie. Rôzne požiadavky ich nového životného štýlu v priebehu času vedú k mnohým špeciálnym udalostiam pochádzajúcim z jedného druhu. Toto sa volá adaptívne žiarenie pretože mnohé adaptácie sa vyvíjajú z jedného bodu pôvodu, čo spôsobuje, že druh vyžaruje do niekoľkých nových. Ostrovné súostrovia ako Havajské ostrovy poskytujú ideálny kontext pre adaptívne radiačné udalosti, pretože voda obklopuje každý ostrov, čo vedie k geografickej izolácii mnohých organizmov. Medonosec havajský ilustruje jeden príklad adaptívneho žiarenia. Z jedného druhu, ktorý sa nazýva zakladajúci druh, sa vyvinulo mnoho druhov, vrátane šiestich uvedených na obrázku 9.

Obrázok 9: Vtáky medonosné ilustrujú adaptívne žiarenie. Z jedného pôvodného druhu vtáka sa vyvinulo niekoľko ďalších, z ktorých každý má svoje vlastné charakteristické vlastnosti. (kredit: “honeycreepers ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

Všimnite si rozdiely v zobákoch druhov. Evolúcia v reakcii na prírodný výber na základe špecifických zdrojov potravy v každom novom biotope viedla k vývoju iného zobáka vhodného pre konkrétny zdroj potravy. Vták požierajúci semená má hrubší a silnejší zobák, ktorý je vhodný na lámanie tvrdých orechov. Vtáky živiace sa nektárom majú dlhé zobáky, ktoré sa môžu ponoriť do kvetov, aby dosiahli nektár. Vtáky požierajúce hmyz majú zobáky ako meče, vhodné na bodnutie a nabodnutie hmyzu. Darwinove pinky sú ďalším príkladom adaptívneho žiarenia v súostroví.

Sympatická špecifikácia

Môže dôjsť k divergencii, ak neexistujú žiadne fyzické bariéry, ktoré by oddeľovali jednotlivcov, ktorí naďalej žijú a rozmnožujú sa v rovnakom prostredí? Odpoveď je áno. Proces speciácie v tom istom priestore sa nazýva sympatrická speciácia, pričom predpona „sym“ znamená rovnaký, takže „sympatrický“ znamená „rovnaká vlasť“ na rozdiel od „alopatrického“, čo znamená „iná vlasť“. Bolo navrhnutých a študovaných množstvo mechanizmov pre sympatrickú špecializáciu.

Jedna forma sympatrickej speciácie môže začať závažnou chromozomálnou chybou počas delenia buniek. Pri normálnom bunkovom delení sa chromozómy replikujú, spárujú a potom oddeľujú, takže každá nová bunka má rovnaký počet chromozómov. Niekedy sa však páry oddelia a konečný bunkový produkt má príliš veľa alebo príliš málo jednotlivých chromozómov v takzvanom stave aneuploidia (Obrázok 10).

Obrázok 10: Výsledky aneuploidie, keď gaméty majú príliš veľa alebo príliš málo chromozómov v dôsledku nondisjunkcie počas meiózy. V tu uvedenom príklade bude mať výsledný potomok chromozómy 2n+1 alebo 2n-1 (kredit: “Aneuploidy ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

Polyploidia je stav, v ktorom má bunka alebo organizmus ďalšiu sadu alebo sady chromozómov. Vedci identifikovali dva hlavné typy polyploidií, ktoré môžu viesť k reprodukčnej izolácii jednotlivca v polyploidnom stave. Reprodukčná izolácia je neschopnosť krížiť sa. V niektorých prípadoch bude mať polyploidný jedinec dva alebo viac kompletných súborov chromozómov z vlastného druhu v stave tzv. autopolyploidia (Obrázok 11). Predpona „auto-“ znamená „ja“, takže tento výraz znamená viacero chromozómov z vlastného druhu. Polyploidia je výsledkom chyby v meióze, pri ktorej sa všetky chromozómy presunú do jednej bunky namiesto toho, aby sa oddelili.

Obrázok 11: Výsledky autopolyploidie, ak po mitóze nenasleduje cytokinéza. (kredit: “Autopolyploidy ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

Ak napríklad druh rastliny s 2n = 6 produkuje autopolyploidné gaméty, ktoré sú tiež diploidné (2n = 6, kedy by mali byť n = 3), gaméty majú teraz dvakrát toľko chromozómov, ako by mali mať. Tieto nové gaméty budú nekompatibilné s normálnymi gamétami produkovanými týmto rastlinným druhom. Mohli by sa však buď samoopeliť, alebo sa rozmnožovať s inými autopolyploidnými rastlinami s gamétami, ktoré majú rovnaký diploidný počet. Týmto spôsobom môže rýchlo dôjsť k sympatickej špekulácii vytvorením potomstva so 4n nazývaný tetraploid. Títo jedinci by sa okamžite mohli rozmnožovať iba s jedincami tohto nového druhu a nie s jedincami predkov.

K ďalšej forme polyploidie dochádza vtedy, keď sa jedinci dvoch rôznych druhov rozmnožujú a vytvoria životaschopné potomstvo nazývané an alopolyploid. Predpona „allo-“ znamená „ostatné“ (si spomenúť z alopatrickej): alopolyploid sa preto vyskytuje vtedy, keď sa kombinujú gaméty dvoch rôznych druhov. Obrázok 12 ilustruje jeden možný spôsob, akým sa môže vytvoriť alopolyploid. Všimnite si, ako trvá dve generácie alebo dva reprodukčné úkony, než životaschopný plodný hybrid vyústi.

Obrázok 12: Výsledky aloploidie, keď sa dva druhy pária, aby vytvorili životaschopné potomstvo. V uvedenom príklade sa normálna gaméta jedného druhu spája s polyploidnou gamétou iného druhu. Na vznik životaschopného potomstva sú potrebné dve párenia. (kredit: “Alloploidy ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

Kultivované formy rastlín pšenice, bavlny a tabaku sú alopolyploidy. Hoci sa polyploidia občas vyskytuje u zvierat, najčastejšie sa vyskytuje v rastlinách. (Zvieratá s ktorýmkoľvek z tu opísaných typov chromozomálnych aberácií pravdepodobne neprežijú a neprinesú normálnych potomkov.) Vedci zistili, že viac ako polovica všetkých študovaných druhov rastlín súvisí s druhom, ktorý sa vyvinul polyploidiou. S tak vysokou mierou polyploidie v rastlinách niektorí vedci predpokladajú, že tento mechanizmus prebieha viac ako adaptácia než ako chyba.

Izolácia reprodukcie

Vzhľadom na dostatok času genetická a fenotypová divergencia medzi populáciami ovplyvní znaky, ktoré ovplyvňujú reprodukciu: ak by sa spojili jednotlivci z týchto dvoch populácií, párenie by bolo menej pravdepodobné, ale ak by k páreniu došlo, potomstvo by nebolo životaschopné alebo neplodné. Mnoho typov odlišných postáv môže ovplyvniť reprodukčnú izoláciu, schopnosť kríženia dvoch populácií.

Izolácia reprodukcie môže prebiehať rôznymi spôsobmi. Vedci ich delia do dvoch skupín: prezygotické bariéry a postzygotické bariéry. Pripomeňme, že a zygota je oplodnené vajíčko: prvá bunka vývoja organizmu, ktorý sa sexuálne rozmnožuje. Preto je prezygotická bariéra mechanizmom, ktorý blokuje reprodukciu, čo zahŕňa bariéry, ktoré bránia oplodneniu, keď sa organizmy pokúšajú o reprodukciu. Postzygotická bariéra nastáva po vytvorení zygoty, ktorá zahŕňa organizmy, ktoré neprežijú embryonálne štádium a tie, ktoré sa narodia sterilné.

Niektoré typy prezygotických bariér úplne zabraňujú reprodukcii. Mnohé organizmy sa rozmnožujú len v určitých obdobiach roka, často len ročne. Rozdiely v plánoch chovu, tzv časová izolácia, môže pôsobiť ako forma reprodukčnej izolácie. Napríklad dva druhy žiab obývajú rovnakú oblasť, ale jedna sa rozmnožuje od januára do marca, zatiaľ čo druhá sa rozmnožuje od marca do mája (obrázok 13).

Obrázok 13: Tieto dva príbuzné druhy žiab vykazujú dočasnú reprodukčnú izoláciu. a) Rana aurora sa rozmnožuje skôr v roku ako b) Rana boylii. (kredit a: modifikácia diela Mark R. Jennings, USFWS kredit b: modifikácia diela Alessandra Catenazziho. “frog reprodukčná izolácia ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

V niektorých prípadoch sa populácie druhu presťahujú alebo sa presťahujú do nového biotopu a usadia sa na mieste, ktoré sa už neprekrýva s inými populáciami rovnakého druhu. Táto situácia je tzv izolácia biotopov. Reprodukcia s rodičovským druhom sa zastaví a existuje nová skupina, ktorá je teraz reprodukčne a geneticky nezávislá. Napríklad kriketová populácia, ktorá bola po povodni rozdelená, už nemohla medzi sebou interagovať. V priebehu času budú sily prirodzeného výberu, mutácie a genetického driftu pravdepodobne viesť k divergencii týchto dvoch skupín.

Behaviorálna izolácia nastáva vtedy, keď prítomnosť alebo neprítomnosť špecifického správania bráni reprodukcii. Napríklad samce svetlušiek používajú špecifické svetelné vzory na prilákanie samíc. Rôzne druhy svetlušiek zobrazujú svoje svetlá odlišne. Ak by sa samec jedného druhu pokúsil upútať samičku iného, ​​nepoznala by svetelný vzor a nepárila by sa so samcom.

Iné prezygotické bariéry fungujú, keď rozdiely v ich bunkách gamét (vajíčka a spermie) bránia oplodneniu, čo sa nazýva hernú bariéru. Podobne sa v niektorých prípadoch pokúšajú páriť úzko súvisiace organizmy, ale ich reprodukčné štruktúry do seba jednoducho nezapadajú. Napríklad samce rôznych druhov majú rôzne tvarované reprodukčné orgány. Ak sa jeden druh pokúsi spárovať so samicou iného, ​​ich časti tela k sebe jednoducho nepasujú. (Obrázok 14).

Obrázok 14: Tvar mužského reprodukčného orgánu sa líši medzi mužskými druhmi motýľa a je kompatibilný iba so samicami tohto druhu. Nekompatibilita reprodukčných orgánov udržiava druh v reprodukčnom stave. (kredit: “samo reprodukčný orgán ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

V rastlinách niektoré štruktúry zamerané na prilákanie jedného typu opeľovača súčasne zabraňujú prístupu iného opeľovača k peľu. Tunel, cez ktorý sa zviera musí dostať k nektáru, sa môže značne líšiť v dĺžke a priemere, čo zabraňuje krížovému opeleniu rastliny iným druhom (obrázok 15).

Obrázok 15: Niektoré kvety sa vyvinuli tak, aby priťahovali určité opeľovače. (A) Široký kvet náprstníka je prispôsobený na opeľovanie včelami, zatiaľ čo (b) dlhý kvet trubice v tvare trubice je prispôsobený na opeľovanie kolibríkmi. (kredit: “pollenation” od OpenStax je licencovaný podľa CC BY 4.0)

Keď dôjde k oplodneniu a vytvorí sa zygota, postzygotické bariéry môžu brániť reprodukcii. Hybridné jedince sa v mnohých prípadoch nemôžu normálne formovať v maternici a jednoducho neprežijú embryonálne štádiá. Toto sa volá hybridná neživotaschopnosť pretože hybridné organizmy jednoducho nie sú životaschopné. V inej postzygotickej situácii vedie rozmnožovanie k narodeniu a rastu hybridu, ktorý je sterilný a nie je schopný reprodukovať vlastné potomstvo, nazýva sa to hybridná sterilita.

Vplyv biotopu na špecializáciu

Sympatrická špekulácia môže prebiehať aj iným spôsobom ako polyploidiou. Zoberme si napríklad druh ryby, ktorý žije v jazere. Ako rastie populácia, rastie aj konkurencia v oblasti potravín. Pod tlakom na hľadanie potravy predpokladajme, že skupina týchto rýb mala genetickú flexibilitu na objavenie a kŕmenie iného zdroja, ktorý ostatné ryby nevyužili. Čo keby sa tento nový zdroj potravy našiel v inej hĺbke jazera? V priebehu času by sa tí, ktorí sa živia druhým zdrojom potravy, vzájomne ovplyvňovali viac ako ostatné ryby, a preto by sa chovali aj spoločne. Potomstvo týchto rýb by sa pravdepodobne správalo ako ich rodičia: kŕmili a žili v rovnakej oblasti a oddelili by ich od pôvodnej populácie. Ak by táto skupina rýb zostala oddelená od prvej populácie, mohlo by dôjsť k sympatickej špekulácii, pretože by sa medzi nimi nahromadilo viac genetických rozdielov.

Tento scenár sa v prírode odohráva, rovnako ako ostatné, ktoré vedú k reprodukčnej izolácii. Jedným z takýchto miest je Viktóriino jazero v Afrike, známe svojou sympatickou speciáciou cichlíd. Výskumníci našli u týchto rýb stovky sympatrických speciačných udalostí, ku ktorým došlo nielen vo veľkom počte, ale aj v krátkom časovom období. Obrázok 16 ukazuje tento typ speciácie medzi populáciou cichlíd v Nikarague. V tejto lokalite žijú dva typy cichlíd v rovnakej geografickej polohe, ale majú rôzne morfológie, ktoré im umožňujú jesť rôzne zdroje potravy.

Obrázok 16: Ryby cichlíd z jazera Apoyeque v Nikaragui vykazujú dôkaz o sympatrickej špecializácii. Jazero Apoyeque, kráterové jazero, je staré 1800 rokov, ale genetické dôkazy naznačujú, že jazero bolo osídlené len pred 100 rokmi jedinou populáciou cichlíd. Napriek tomu v jazere teraz existujú dve populácie s odlišnými morfológiami a diétami a vedci sa domnievajú, že tieto populácie môžu byť v ranom štádiu speciácie. (kredit: “Cichlid fish ” od OpenStax je licencovaný pod CC BY 4.0)

Zhrnutie

K speciácii dochádza dvoma hlavnými spôsobmi: geografickým oddelením (alopatrická speciácia) a prostredníctvom mechanizmov, ktoré sa vyskytujú v rámci zdieľaného biotopu (sympatrická speciácia). Obe cesty reprodukčne izolujú populáciu v nejakej forme. Mechanizmy reprodukčnej izolácie pôsobia ako bariéry medzi blízko príbuznými druhmi, čo im umožňuje rozchádzať sa a existovať ako geneticky nezávislé druhy. Prezygotické bariéry blokujú reprodukciu pred vytvorením zygoty, zatiaľ čo postzygotické bariéry blokujú reprodukciu po oplodnení. Aby sa mohol vyvinúť nový druh, musí niečo spôsobiť porušenie reprodukčných bariér. Sympatrická špekulácia sa môže vyskytnúť prostredníctvom chýb v meióze, ktoré tvoria gaméty s extra chromozómami (polyploidia). Autopolyploidia sa vyskytuje v rámci jedného druhu, zatiaľ čo alopolyploidia sa vyskytuje medzi blízko príbuznými druhmi.


Špecifikácia reaktívnych druhov síry a ich reakcie s alkylačnými činidlami: máme tušenie o tom, čo je vo vnútri bunky?

Takaaki Akaike, Katedra environmentálnej medicíny a molekulárnej toxikológie, Tohoku University Graduate School of Medicine, Sendai 980-8575, Japonsko, a Péter Nagy, oddelenie molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický inštitút, Ráth György utca 7-9, Budapešť 1122 , Maďarsko. E-mail: [email protected] [email protected]

Oddelenie molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Budapešť, Maďarsko

Takaaki Akaike, Katedra environmentálnej medicíny a molekulárnej toxikológie, Lekárska fakulta Univerzity Tohoku na univerzite v Sendai 980-8575, Japonsko a Péter Nagy, Katedra molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Ráth György utca 7-9, Budapešť 1122 , Maďarsko. E-mail: [email protected] [email protected]

Oddelenie molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Budapešť, Maďarsko

Títo autori sa na tejto štúdii podieľali rovnakým dielom. Vyhľadajte ďalšie práce od tohto autora

Katedra environmentálnej medicíny a molekulárnej toxikológie, Lekárska fakulta Univerzity Tohoku, Sendai, Japonsko

Títo autori sa na tejto štúdii podieľali rovnakým dielom. Vyhľadajte ďalšie práce od tohto autora

Klinické a experimentálne vedy, Lekárska fakulta, Univerzitná nemocnica Southampton NHS Foundation Trust, University of Southampton, Southampton, Veľká Británia

Títo autori sa na tejto štúdii podieľali rovnakým dielom. Vyhľadajte ďalšie práce od tohto autora

Katedra chémie, Univerzita Johna Hopkinsa, Baltimore, MD, USA

Títo autori sa na tejto štúdii podieľali rovnakým dielom. Vyhľadajte ďalšie práce od tohto autora

Oddelenie molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Budapešť, Maďarsko

Títo autori prispeli rovnakou mierou k tejto štúdii. Vyhľadajte ďalšie články od tohto autora

Klinické a experimentálne vedy, Lekárska fakulta, Univerzitná nemocnica Southampton NHS Foundation Trust, University of Southampton, Southampton, Veľká Británia

Katedra chémie a biochémie, Ústav materiálových vied, Ústav molekulárnej biológie, University of Oregon, Eugene, OR, USA

Klinické a experimentálne vedy, Lekárska fakulta, Univerzitná nemocnica Southampton NHS Foundation Trust, University of Southampton, Southampton, Veľká Británia

Katedra chémie, Univerzita Johna Hopkinsa, Baltimore, MD, USA

Ústav patológie a laboratórnej medicíny, Robert Larner, M.D. College of Medicine, University of Vermont, Burlington, VT, USA

Katedra chémie a biochémie, Ústav materiálových vied, Ústav molekulárnej biológie, University of Oregon, Eugene, OR, USA

Klinické a experimentálne vedy, Lekárska fakulta, University Hospital Southampton NHS Foundation Trust, University of Southampton, Southampton, UK

Katedra chémie, Štátna univerzita v Sonoma, Rohnert Park, CA, USA

Katedra environmentálnej medicíny a molekulárnej toxikológie, Lekárska fakulta Univerzity Tohoku, Sendai, Japonsko

Takaaki Akaike, Katedra environmentálnej medicíny a molekulárnej toxikológie, Lekárska fakulta Univerzity Tohoku na univerzite v Sendai 980-8575, Japonsko a Péter Nagy, Katedra molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Ráth György utca 7-9, Budapešť 1122 , Maďarsko. E-mail: [email protected] [email protected]

Oddelenie molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Budapešť, Maďarsko

Takaaki Akaike, Katedra environmentálnej medicíny a molekulárnej toxikológie, Lekárska fakulta Univerzity Tohoku na univerzite v Sendai 980-8575, Japonsko a Péter Nagy, Katedra molekulárnej imunológie a toxikológie, Národný onkologický ústav, Ráth György utca 7-9, Budapešť 1122 , Maďarsko. E-mail: [email protected] [email protected]

Abstrakt

Pozadie a účel

Posttranslačné modifikácie cysteínových zvyškov predstavujú hlavný aspekt redoxnej biológie a ich spoľahlivá detekcia je kľúčová pri poskytovaní mechanistických pohľadov. Metastabilný charakter týchto modifikácií a artefaktová oxidácia indukovaná lýzou buniek spôsobujú, že súčasné protokoly sa opierajú o stabilizáciu labilných derivátov cysteínu na báze alkylácie pred roztrhnutím bunky/tkaniva. Netestovaným predpokladom v týchto postupoch je, že pre všetky cysteínové deriváty sú rýchlosti alkylácie rýchlejšie ako ich dynamická výmena. Keď však interkonverzia cysteínových derivátov nie je obmedzujúca, elektrofilné značenie je pod kontrolou Curtin-Hammett, takže konečná alkylovaná zmes nemusí predstavovať špecifikáciu, ktorá prevládala pred alkyláciou.

Experimentálny prístup

Použili sa pufrované vodné roztoky anorganických, organických, cysteínových, GSH a GAPDH polysulfidových druhov. Ďalšie experimenty v ľudskej plazme a sére odhalili, že monobrómbiman môže extrahovať sulfid z endogénnej zásoby síry posunutím speciačných rovnováh, čo naznačuje, že pri interpretácii experimentálnych výsledkov pomocou tohto nástroja je potrebné postupovať opatrne.

Kľúčové výsledky

Špecifikácia alkylovaných derivátov polysulfidu/tiolu vo väčšine prípadov závisela od experimentálnych podmienok. Alkylácia narušila špekuláciu síry v závislosti od koncentrácie a času a silné alkylačné činidlá štiepili polysírne reťazce. Okrem toho značenie sulfénových kyselín dimedónom tiež ovplyvnilo cysteínovú speciáciu, čo naznačuje, že časť endogénneho súboru produktov, o ktorých sa predtým predpokladalo, že predstavujú druhy kyseliny sulfénovej, môže predstavovať polysulfidy.

Závery a dôsledky

Zdôrazňujeme metodologické výhrady potenciálne vyplývajúce z týchto úskalí a konštatujeme, že súčasné stratégie derivatizácie často nedokážu primerane zachytiť fyziologickú speciáciu druhov síry.

Prepojené články

Tento článok je súčasťou tematickej sekcie o chemickej biológii reaktívnych druhov síry. Ak chcete zobraziť ďalšie články v tejto sekcii, navštívte stránku http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/bph.v176.4/issuetoc

Tabuľka S1 Parametre MRM rôznych per/polysulfidových derivátov

Obrázok S1 Účinky alkylačných podmienok na polysulfidovú špecializáciu detegované UHPLC -MS/MS. A) Spôsoby prípravy: 1) 0,0017 g Na2S4 sa pridalo do 900 ul pufra so 100 ul roztoku IAM. 2a) 0,0021 g Na2S4 sa pridalo k 900 ul vody, potom sa po rozpustení 2b) pridalo 100 ul IAM 2b) 0,0020 g Na2S4 sa pridalo k 900 μl vody so 100 μl IAM 3) 0,0017 g Na2S4 sa pridalo k 1000 µl vody, potom sa 100 µl roztoku pridalo do 800 µl pufra so 100 µl IAM. Roztoky 1, 2a a 2b sa pred analýzou zriedili 10x v ultračistej vode. Vo všetkých štyroch podmienkach je pozorovaným špeciálnym vzorcom S1 > S2 & gt S3 & gt S5 > S4 & gt S6. B) Spôsoby prípravy: 1) 0,0023 g Na2S4 sa pridal do 900 μl pufra so 100 μl roztoku NEM. 2a) 0,0018 g Na2S4 sa pridalo k 900 µl vody, potom sa po rozpustení 2b) pridalo 100 µl NEM. 0,0017 g Na2S4 sa pridalo k 900 μl vody so 100 μl NEM 3) 0,0022 g Na2S4 sa pridalo do 1000 ul vody, potom sa 100 ul roztoku pridalo do 800 ul pufra so 100 ul NEM. Roztoky 1, 2a a 2b sa pred analýzou zriedili 10x v ultračistej vode. Použitím rovnakých metód prípravy ako pri IAM v stave 1) len S2 a S.1 boli detegované pomocou S2 byť hojnejší. Podmienky 2a) a 2b) ukazujú rovnaký vzorec S2 & gt S1 & gt S3. Podmienka 3) zobrazuje S1 ako najhojnejšie len S2 a neboli zistené žiadne polysulfidy s vyšším reťazcom.

Obrázok S2 Reprezentatívne chromatogramy (UHPLC–MS/MS) pre NEM a IAM derivatizované polysulfidy (s použitím Na2S4) ako separované pomocou Modus Aqua UHPLC kolóny (pozri Materiály a metódy 1.2.2). NEM derivatizované polysulfidy sú uvedené v poradí rastúcich sírov zo S1 do S.4 a elučný čas zdola nahor, IAM derivatizované polysulfidy sú tiež znázornené v poradí rastúcich síier zo S1 do S.7 a elučný čas zdola nahor.

Obrázok S3 Rozdiely v polysulfidovej špecializácii s použitím troch rôznych polysulfidových solí s tromi rôznymi podmienkami prípravy. NEM: A) Nie2S2, B) Na2S3 a C) Na2S4. IAM: D) Nie2S2, E) Na2S3 a F) Na2S4. Podmienka 1: Nie2SX rozpustené v pufri obsahujúcom NEM alebo IAM. Podmienka 2: Na2SX najskôr rozpustený v ultračistej vode, potom zriedený v pufri obsahujúcom NEM alebo IAM. Podmienka 3: Na2SX rozpustený v ultračistej vode, potom zriedený v pufri, potom zriedený v pufri obsahujúcom NEM alebo IAM. Špecifické experimentálne postupy a podmienky sú popísané v schéme S1. Vo všeobecnosti boli pozorované kratšie polysulfidové reťazce a speciácia bola viac ovplyvnená podmienkami prípravy s NEM v porovnaní s IAM. Tieto pozorovania sú v súlade s obrázkom S1.

Obrázok S4 Účinok NEM na karboxamidometylované anorganické polysulfidové reťazce, ako sa zistilo pomocou UHPLC–MS/MS A) Polysulfidové druhy pozorované pred pridaním NEM do IAM derivatizovaného tetrasulfidu. Podmienky: 0,0019 g tetrasulfidu sodného sa pridalo k 9 ml vody +1 ml 100 mM IAM, potom sa roztok inkuboval pri laboratórnej teplote počas 10 minút. Predĺženie inkubačného času na IAM alkyláciu na 60 minút nezmenilo výsledok výsledkov. Na porovnanie s obrázkom S4B sú poskytnuté štyri najlepšie chromatogramy. Množstvo IAM-S1-IAM, IAM-S2-IAM a IAM-S3-IAM sú zobrazené ako relatívna abundancia v porovnaní s IAM-S1-IAM (obrázok S2A) nastavený na 100 %. Množstvá IAM-S1-NEM, IAM-S2-NEM, IAM-S3-NEM a NEM-S1-NEM sú zobrazené ako relatívna hojnosť v porovnaní s IAM-S2-NEM (obrázok S4B) nastavený ako 100 %. B): Polysulfidové druhy detegované po pridaní NEM k tetrasulfidu derivatizovanému IAM. Spektrá boli zaznamenané po 10 minútach inkubácie roztokov podobne ako na obrázku S4A s NEM. Všimnite si vzhľad zmiešaných IAM-NEM alkylovaných druhov a NEM-S1-NEM signál. Množstvo IAM-S1-IAM, IAM-S2-IAM a IAM-S3-IAM sú ukázané ako relatívne množstvo v porovnaní s IAM-S1-IAM (obrázok S4A) nastavený ako 100%. Množstvá IAM-S1-NEM, IAM-S2-NEM, IAM-S3-NEM a NEM-S1-NEM sú ukázané ako relatívne množstvo v porovnaní s IAM-S2-NEM (obrázok S4B) nastavený ako 100%. Podmienky: 0,0019 g tetrasulfidu sodného sa pridalo do 9 ml vody + 1 ml 100 mM IAM, potom sa roztok inkuboval pri teplote miestnosti počas 5 minút, potom sa pridalo 100 ul tejto zmesi do 800 ul vody + 100 ul 10 mM NEM. Roztok sa pred analýzou inkuboval pri teplote miestnosti (20 °C) ďalších 10 minút.

Obrázok S5 Časová závislosť stability Cys alebo GSH persulfidu a trisulfidu, alkylovaných 0,1–10 mM HPE – IAM A) persulfidovými a B) trisulfidovými aduktami cysteínu, nevykazujú žiadnu významnú zmenu alebo pomalý pokles v priebehu času, v uvedenom poradí C) Persulfid a D) trisulfidové adukty GSH tiež nevykazujú žiadnu významnú zmenu alebo pomalý pokles v priebehu času. Kvantifikácia derivátov persulfidu a trisulfidu HPE-IAM sa dosiahla použitím izotopicky označených vnútorných štandardov, ako je podrobne uvedené v materiáloch a metódach. Dátové body predstavujú priemer n = 3 nezávislých experimentov so zodpovedajúcimi chybovými pruhmi ukazujúcimi štandardnú odchýlku. Podmienky: 100 uM cysteínu/glutatiónu bolo ošetrených 300 uM Na2S2 počas 5 minút a potom sa inkubuje s 0,1 až 10 mM HPE -IAM pri izbovej teplote 30 minút, 60 minút, 3 hodiny a 6 hodín. Vzorky boli pripravené v 30 mM HEPES/KOH pufri (pH = 7,5).

Obrázok S6 Časová závislosť stability druhov cysteínu a glutatión persulfidu, alkylovaných 0,5 - 10 mM NEM. Koncentrácie NEM-alkylovaného Cys-persulfidu klesali relatívne rýchlo, ale NEM-alkylovaný GSH-persulfid vykazoval zvýšenú stabilitu. Kvantifikácia NEM-derivátov Cys a GSH persulfidu sa dosiahla použitím izotopicky označených vnútorných štandardov, ako je podrobne uvedené v materiáloch a metódach. Dátové body predstavujú priemer n = 3 nezávislých experimentov so zodpovedajúcimi chybovými pruhmi ukazujúcimi štandardnú odchýlku. Podmienky: 100 uM cysteínu/glutatiónu bolo ošetrených 300 uM Na2S2pri izbovej teplote 5 minút, potom sa inkubuje s 0,5 - 10 mM NEM pri izbovej teplote 30 minút, 60 minút, 3 hodiny a 6 hodín. Vzorky boli pripravené v 30 mM pufri HEPES/KOH (pH = 7,5).

Obrázok S7 Kvantitatívne meranie Cys, GSH a anorganických polysulfidových druhov derivatizovaných 0,1–10 mM MBB. Špecifikácia MBB-derivatizovaných tiolových, persulfidových a trisulfidových druhov A) cysteínu alebo B) GSH ako funkcia koncentrácie MBB. Kvantifikácia derivátov MBB sa dosiahla použitím izotopicky označených vnútorných štandardov, ako je podrobne uvedené v materiáloch a metódach. Dátové body predstavujú priemer n = 3 nezávislých experimentov so zodpovedajúcimi chybovými pruhmi ukazujúcimi štandardnú odchýlku. Podmienky: 100 μM cysteín/glutatión bol ošetrený 300 μM Na2S2pri teplote miestnosti počas 5 minút, potom inkubované s 0,1–10 mM MBB pri teplote miestnosti počas 3 hodín. Vzorky boli pripravené v 30 mM HEPES/KOH pufri (pH = 7,5).

Obrázok S8 Časová závislosť stability druhov cysteínu a glutatión persulfidu, alkylovaných 0,5-10 mM MBB persulfidovými aduktmi A) cysteínu alebo C) GSH, v priebehu času nevykazuje žiadny významný pokles, ale B) koncentrácie Cys-trisulfidu a D) GSH-trisulfidu klesajú výrazne v aplikovanom časovom okne. Kvantifikácia druhov síry sa dosiahla použitím izotopovo značených vnútorných štandardov, ako je podrobne uvedené v časti Materiály a metódy. Dátové body predstavujú priemer n = 3 nezávislých experimentov so zodpovedajúcimi chybovými pruhmi ukazujúcimi štandardnú odchýlku. Podmienky: 100 μM cysteín/glutatión bol ošetrený 300 μM Na2S2pri izbovej teplote počas 5 minút, potom sa inkubuje s 0,1 až 10 mM MBB pri izbovej teplote 30 minút, 60 minút, 3 hodiny a 6 hodín. Vzorky boli pripravené v 30 mM HEPES/KOH pufri (pH = 7,5).

Schéma S1 Experimentálny pracovný postup pre ďalšie experimenty s prípravou polysulfidov (obrázok 3E a 3F a doplnkové obrázky S2 a S3) Na2SX, x = 2, 3 alebo 4, použitý pufer bol pH 7,4, fosforečnan amónny. Všetky experimenty sa uskutočnili pri izbovej teplote (20 ° C) a opakovali sa trikrát. Polysulfidové roztoky sa nechali reagovať s NEM 10 minút a IAM 30 minút, aby sa zaistilo, že alkylácia je úplná (a za predpokladu, že NEM reaguje oveľa rýchlejšie s polysulfidmi ako IAM).

Poznámka: Vydavateľ nezodpovedá za obsah ani funkčnosť akýchkoľvek podporných informácií poskytnutých autormi. Akékoľvek otázky (okrem chýbajúceho obsahu) by mali byť smerované na zodpovedajúceho autora článku.


Dočasná izolácia nastáva vtedy, keď sa druhy, ktoré by sa mohli krížiť, neskrížili, pretože sa rôzne druhy rozmnožujú v rôznych časoch. Tento časový rozdiel sa môže vyskytnúť v rozdielnych časoch dňa, v rôznych obdobiach roka alebo čokoľvek medzi tým. Napríklad cvrčky poľné Gryllus pennsylvanicus a G. veleti pohlavne dozrievajú v rôznych ročných obdobiach, jedno na jar a druhé na jeseň.

Behaviorálna izolácia znamená, že mnohé druhy vykonávajú rôzne rituály párenia. Toto je bežná bariéra medzi zvieratami. Niektoré druhy cvrčkov sa napríklad budú páriť iba so samcami, ktorí produkujú konkrétnu pieseň párenia. Rituály iných druhov môžu zahŕňať páriaci tanec alebo vydávanie vôní. Tieto stopy ignorujú druhy, ktoré nie sú zvyknuté na rituál.


Evolúcia: Pozorovanie špecifikácií | Pozorovania

Keď sme sa pozreli na širokú škálu psov, videli sme, že najmenšie rozdiely môžu viesť k dramatickým odchýlkam. Ale napriek svojim rozdielom sú všetky plemená psov stále rovnakým druhom ako každý iný a ich predok. Ako sa delia druhy? Čo spôsobuje speciáciu? A aké máme dôkazy o tom, že sa niekedy vyskytla špekulácia?

Kritici evolúcie sa často vracajú k zásade, že nikto nikdy nevidel jeden druh rozdelený na dva. Aj keď je to jasne slamený muž, pretože väčšina speciácií trvá oveľa dlhšie, ako je dĺžka nášho života, nie je to ani pravda. My mať Vidíme, ako sa druhy rozdeľujú, a naďalej vidíme, ako sa druhy každý deň líšia.

Napríklad existovali dva nové druhy amerických kozích bradiek (alebo salsifies, rod Tragopogon), ktoré vznikli v minulom storočí. Začiatkom 20. storočia tri druhy týchto divých kvetov - západná kozorožec (T. dubius), kozliatka lúčna (T. pratensis) a ustríc (T. porfolius) - boli predstavené v USA z Európy. Ako sa ich populácie rozširovali, druhy interagovali a často produkovali sterilné hybridy. Ale v 50. rokoch minulého storočia si vedci uvedomili, že existujú dve nové variácie pestovania kozej brady. Aj keď vyzerali ako kríženci, neboli sterilné. Boli dokonale schopní reprodukovať sa svojim vlastným druhom, ale nie žiadnym z pôvodných troch druhov - klasická definícia nového druhu.

Ako sa to stalo? Ukazuje sa, že rodičovské rastliny urobili chyby, keď vytvorili svoje gaméty (analogické s našimi spermiami a vajíčkami). Namiesto toho, aby vytvorili gaméty iba s jednou kópiou každého chromozómu, vytvorili ich s dvoma alebo viacerými, stav nazývaný polyploidia. Dve polyploidné gaméty z rôznych druhov, z ktorých každá mala dvojnásobnú genetickú informáciu, ako mali mať, sa spojili a vytvorili tetraploid: tvor so 4 sadami chromozómov. Vzhľadom na rozdiel v počte chromozómov sa tetrapoid nemohol spárovať so žiadnym zo svojich rodičovských druhov, ale nebolo mu zabránené v reprodukcii s inými nehodami.

Tento proces, známy ako hybridná špecifikácia, bol niekoľkokrát zdokumentovaný v rôznych rastlinách. Rastliny však nie sú jediné, ktoré sa špecializujú na hybridizáciu: Heliconius motýle sa tiež rozdelili podobným spôsobom.

Na vytvorenie iného druhu nie je potrebné množstvo mutácií, ktoré sa hromadia počas generácií – stačí nejaká udalosť, ktorá reprodukčne izoluje jednu skupinu jedincov od druhej. V takýchto prípadoch polyploidie sa to môže stať veľmi rýchlo. Jedna mutácia môže stačiť. Alebo sa to môže stať oveľa, oveľa pomalším tempom. Toto je špecializácia, pre ktorú je známa evolúcia - postupné zmeny v priebehu času, ktoré oddeľujú druhy.

Ale to, že nemôžeme vidieť všetky speciačné udalosti od začiatku do konca, neznamená, že nemôžeme pozri štiepenie druhov. Ak je evolučná teória pravdivá, očakávali by sme, že nájdeme druhy v rôznych fázach oddelenia po celom svete. Boli by také, ktoré sa práve začali štiepiť, vykazujúc reprodukčnú izoláciu, a tie, ktoré by stále mohli vyzerať ako jeden druh, ale neskrížili sa tisíce rokov. V skutočnosti to je presne to, čo nájdeme.

Mucha jablčná, Rhagoletis pomonella je ukážkovým príkladom druhu, ktorý sa práve začína odlišovať. Tieto muchy pochádzajú zo Spojených štátov amerických a až do objavenia Ameriky Európanmi sa živili výlučne hlohmi. Ale s príchodom nových ľudí prišiel do jeho biotopu nový potenciálny zdroj potravy: jablká. Muchy spočiatku chutné maškrty ignorovali. Ale postupom času si niektoré muchy uvedomili, že môžu jesť aj jablká, a začali meniť stromy. Aj keď to samo osebe nevysvetľuje, prečo by muchy špekulovali, ich biológia to robí veľmi zaujímavo: muchy jablčného červa sa pária na strome, na ktorom sa narodili. Keď niekoľko múch vyskočilo na stromy, odrezali sa od zvyšku svojho druhu, aj keď boli od nich len pár metrov. Keď sa na to genetici koncom 20. storočia bližšie pozreli, zistili, že tieto dva typy – tie, ktoré sa živia jablkami a tie, ktoré sa živia hlohmi – majú rôzne frekvencie alel. Skutočne, priamo pod našimi nosmi, Rhagoletis pomonella sa začala dlhá cesta špecializácie.

Ako by sme očakávali, ostatné zvieratá sú v tomto procese oveľa ďalej - aj keď si to nie vždy uvedomujeme, kým sa nepozrieme na ich gény.

Orcas (Orcinus orca), známejšie ako kosatky, všetky vyzerajú dosť podobne. Sú to veľké delfíny s čiernymi a bielymi škvrnami, ktoré lovia v svorkách a predvádzajú úhľadné triky v Morskom svete. Morskí mammaológovia si však už niekoľko desaťročí myslia, že v príbehu je viac. Behaviorálne štúdie odhalili, že rôzne skupiny kosatiek majú rôzne črty správania. Kŕmia rôznymi zvieratami, správajú sa inak a dokonca aj inak hovoria. Ale bez možnosti sledovať veľryby pod vodou, aby zistili, s kým sa spájajú, si vedci nemohli byť istí, či sú rôzne kultúry veľrýb jednoducho zvláštnosťami prenášanými z generácie na generáciu alebo naznačujú oveľa viac.

Genetici teraz urobili to, čo výskumníci v oblasti správania nemohli. Pozreli sa na to, ako sa veľryby chovajú. Keď sa pozreli na celý mitochondriálny genóm 139 rôznych veľrýb na celom svete, našli dramatické rozdiely. Tieto údaje naznačujú, že skutočne existujú najmenej tri rôzne druhy kosatky. Fylogenetická analýza ukázala, že rôzne druhy kosatiek boli oddelené 150 000 až 700 000 rokov.

Prečo sa kosatky rozdelili? Pravdou je, že nevieme. Možno to bol vedľajší účinok modifikácií na lov rôznych zdrojov koristi, alebo možno existovala nejaká fyzická bariéra medzi populáciami, ktorá odvtedy zmizla. Vieme len to, že zatiaľ čo sme boli zaneprázdnení maľovaním stien jaskýň, niečo spôsobilo, že sa skupiny kosatiek rozdelili a vytvorili viaceré druhy.

Existuje mnoho rôznych dôvodov, prečo sa druhy rozchádzajú. Najľahšie a najzrejmejšie je nejaký druh fyzickej bariéry - fenomén nazývaný alopatická špecifikácia. Ak sa pozriete na druhy rýb v Mexickom zálive a pri pobreží Kalifornie, zistíte, že medzi nimi existuje veľa podobností. Niektoré druhy skutočne vyzerajú takmer identicky. Vedci sa pozreli na ich gény a druhy na oboch stranách tohto tenkého mosta sú si navzájom bližšie ako s inými druhmi, dokonca aj s druhmi vo svojej oblasti. Stalo sa to, že už dávno boli kontinenty Severnej a Južnej Ameriky oddelené a oceány boli spojené. Keď sa tieto dve pevniny spojili, populácie druhov boli izolované na oboch stranách. V priebehu času sa tieto ryby natoľko rozišli, že boli oddelenými druhmi.

Druhy sa môžu rozdeľovať aj bez takých jasných hraníc. Keď sa druhy rozchádzajú ako muchy larvy jabloňovej - bez úplnej fyzickej bariéry - nazýva sa to Sympatric Speciation. Sympatrická špekulácia sa môže vyskytnúť zo všetkých dôvodov. Stačí niečo, čo prinúti jednu skupinu menej sexovať s druhou.

Pre jeden druh muchárik Monarch (Monarcha castaneiventris), všetko bolo o vzhľade. Tieto malé hmyzožravce žijú na Šalamúnových ostrovoch, východne od Papuy -Novej Guiney. V určitom okamihu sa u malej skupiny z nich vyvinula mutácia jednej aminokyseliny v géne pre proteín nazývaný melanín, ktorý určuje farebný vzor vtáka. Niektoré mucholapky sú celé čierne, iné majú brucho gaštanovej farby. Napriek tomu, že tieto dve skupiny sú schopné produkovať životaschopné potomstvo, vo voľnej prírode sa nemiešajú. Vedci zistili, že vtáky už vnímajú druhú skupinu ako iný druh. Samce, ktoré sú prudko teritoriálne, nereagujú, keď sa na ich trávnik dostane inak sfarbený samec. Rovnako ako muchy jablčné, ani muchári sa už nekrížia, a urobili tak prvý krok k tomu, aby sa stali dvoma rôznymi druhmi.

Môže sa to zdať ako malé zmeny, ale pamätajte, ako sme sa naučili so psami, malé zmeny sa môžu pridať. Pretože nie sú krížení, tieto rôzne skupiny časom nahromadia ešte viac rozdielov. Ako to urobia, začnú sa podobať čoraz menej. Výsledné zvieratá budú ako druhy, ktoré jasne vidíme dnes. Možno sa niektorí prispôsobia životnému štýlu úplne odlišnému od ich sesterského druhu – napríklad kosatky sa môžu dramaticky líšiť, pretože malé zmeny im umožnia lepšie sa prispôsobiť ich jedinečným typom koristi. Ostatní môžu zostať dosť podobní, dokonca je ťažké ich rozlíšiť, ako sú dnes rôzne druhy veveričiek.

Ide o to, že všetky druhy tvorov, od najmenšieho hmyzu po najväčšie cicavce, práve teraz prechádzajú špekuláciami. Sledovali sme rozdelenie druhov a stále vidíme, ako sa rozchádzajú. Špeciácia sa vyskytuje všade okolo nás. Evolúcia sa nestala len v minulosti, deje sa práve teraz a bude pokračovať dlho potom, čo ju prestaneme hľadať.


Špecifikácia

Biológovia majú dlhú tradíciu diskutovať o tom, ako definovať druh. Najvýraznejšie a najrelevantnejšie definície pre nás sú zostavené takto:

  • schopnosť dvoch jedincov úspešne porodiť životaschopné, plodné potomstvo (koncept biologického druhu)
  • či jednotlivci vyzerajú podobne (koncept morfologického druhu)
  • ako sú si evolučne blízki jednotlivci (fylogenetický druhový koncept), a
  • či jednotlivec používa alebo môže použiť rovnaký súbor biologických zdrojov, inými slovami, či zaberajú rovnaké “niche ” (koncept ekologického druhu).

Ktorý koncept druhu je najužitočnejší, závisí od okolností a dostupných údajov. Napríklad na obrázku nižšie vetvy, ktoré nedosahujú hornú časť diagramu, predstavujú vyhynuté druhy (alebo taxóny). Mastodoni už nežijú, takže je nemožné vedieť, či sa mastodonti z rôznych populácií dokázali krížiť (koncept biologického druhu). Môžeme sa pozrieť na ich morfológiu porovnaním zubov, kostí, stôp a niekedy aj kožušiny, a to nám dáva základnú predstavu o tom, či mastodonty boli rovnakého druhu (koncept morfologického druhu), ale nemáme veľa úplných fosílií skúmať. Zostáva nám kombinácia fosílnych dôkazov a dôkazov DNA, ktoré nám umožňujú skonštruovať fylogenézu, ktorá nám ukazuje, že kombináciu faktorov (fosílna morfológia, porovnanie DNA, geografická poloha) je možné kombinovať pomocou matematického algoritmu, ktorý zoskupuje druhy na základe fylogenézy (koncept fylogenetických druhov). Morfologické a fylogenetické koncepcie druhov sú tiež užitočnejšie na analýzu asexuálne sa reprodukujúcich organizmov, ako sú baktérie, kde koncept biologických druhov nie je vôbec relevantný, pretože neexistuje žiadne kríženie! Koncept ekologických druhov je užitočný na analýzu prípadov, keď jednotlivci v prostredí laboratória alebo zoo môžu byť fyzicky schopní kríženia, ale v skutočnosti by sa nikdy nestretli vo voľnej prírode, pretože zaberajú rôzne ekologické výklenky. Zaujímavý príklad si preberieme v triede.

Jedinou ilustráciou v práci Darwin ’s o pôvode druhov je (a) diagram znázorňujúci špeciálne prípady vedúce k biologickej diverzite. Diagram ukazuje podobnosti s fylogenetickými mapami, ktoré sú dnes nakreslené na ilustráciu vzťahov medzi druhmi. b) Moderné slony sa vyvinuli z druhu Palaeomastodon, ktorý žil v Egypte pred 35 - 50 miliónmi rokov. (Zdroj: OpenStax Biology)

Tu je krátke, zábavné video kontrastujúce s morfologickými a biologickými pojmami druhov:

Špecifikácia je proces

Špecifikácia alebo proces, ktorý vedie k vzniku nových druhov, nastáva vtedy, keď sa populácia predkov rozdelí na dva alebo viac potomkov, ktorí sú geneticky odlišní a nedokážu sa krížiť (podľa konceptu biologického druhu). Špeciacia je o všetkom tok génov – alebo jeho nedostatok. Čím menší tok génov, tým je pravdepodobnejší výskyt speciácie. Existujú dva rôzne mechanizmy speciácie, založené na mechanizme, ktorý bráni toku génov: alopatrická speciácia a sympatrická speciácia.
Alopatrická špecifikácia môže nastať, keď sú dve populácie navzájom fyzicky izolované (alopatria), čo spôsobuje absenciu toku génov. Na obrázku nižšie geografická izolácia nastáva, keď je populácia chrobákov rozdelená vodným útvarom, ktorý zabraňuje kríženiu medzi týmito dvoma populáciami. V každej izolovanej populácii dochádza v priebehu času k malým zmenám, a ak dôjde k zmenám, ktoré bránia úspešnej produkcii plodných potomkov, potom, keď sa odstráni izolačná bariéra, tieto dve populácie sa už nemôžu krížiť.

Kedysi súvislá populácia je rozdelená na dve alebo viac menších populácií. Môže k tomu dôjsť, keď rieky menia smer, stúpajú hory, unášajú kontinenty alebo migrujú organizmy. Geografická bariéra nie je nevyhnutne fyzická bariéra, ktorá oddeľuje dve alebo viac skupín organizmov – môže to byť len nepriaznivé prostredie medzi týmito dvoma populáciami, ktoré im bráni vo vzájomnom párení (University of California Museum of Paleontology’s Understanding Evolution (http : //evolution.berkeley.edu)

Sympatická špecifikácia nastáva, keď sa dve populácie na rovnakom mieste stanú neschopnými kríženia kvôli reprodukčná izolácia, čo znižuje tok génov medzi populáciami, a tým zvyšuje pravdepodobnosť výskytu špecializácie. Mechanizmy reprodukčnej izolácie môžu byť pre-zygotický alebo post-zygotický, čo je žargónový spôsob, ako povedať pred alebo po spermiách a vajíčku, aby vytvorili zygotu. Pre-zygotická reprodukčná izolácia môže zahŕňať:

  • rozdiely v správaní pri speve alebo tanci, čo znamená, že jednotlivci sa ani navzájom nespoznávajú ako možných partnerov
  • rozdiely v tom, kedy a kde sa jednotlivci pokúšajú o párenie, čo znamená, že jednotlivci sa nikdy nestretnú kvôli páreniu
  • alebo nekompatibilita spermií a vajíčok, čo znamená, že jednotlivci sa môžu pokúsiť o párenie, ale nie je možné, aby spermie oplodnili vajíčko.

Post-zygotická reprodukčná izolácia môže zahŕňať:

  • zlyhania vývinu a spontánny potrat, čo znamená, že sa embryo nevyvíja správne, a preto je neviditeľné (nie je schopné žiť)
  • rast a vývoj životaschopného (živého) plnoformovaného dospelého potomka, ktorý je sám sterilný (neplodný), čo znamená, že potomstvo nie je schopné reprodukcie.

Pozrite si toto video Crash Course Biology, kde nájdete 10-minútový prehľad o špecializácii, ktorá zasiahne všetky najvýznamnejšie body.

Evolúcia prezygotických reprodukčných izolačných mechanizmov
Keď dôjde k kríženiu medzi dvoma rôznymi druhmi (alebo dvoma rôznymi populáciami v procese vzniku rôznych druhov), výsledné potomstvo sa nazýva “hybrid. ” Z biologického hľadiska znamená hybrid v tomto prípade jednoducho niečo z dvoch rôznych zdrojov. , dva rôzne druhy. Jednou zaujímavou otázkou je, ako sa môžu vyvinúť pre-zygotické izolačné mechanizmy počas sympatrickej špecializácie. Ako pri všetkom vývoji prirodzeným výberom, kľúčovým prvkom, na ktorý sa treba zamerať, je biologická spôsobilosť. Ak je hybridný potomok biologicky menej vhodný (má nižší reprodukčný úspech) ako nehybridný potomok (potomok, ktorý je výsledkom párenia v rámci populácie), potom to znamená, že rodičia hybridných potomkov mali vlastnosti, ktoré znižovali ich kondíciu kvôli páreniu. s jednotlivcom z inej populácie. V dôsledku toho akákoľvek vlastnosť, že znižuje vyberie sa kríženie medzi populáciami pre v týchto dvoch odlišných populáciách a akákoľvek vlastnosť propaguje bude vybrané kríženie medzi populáciami proti v týchto dvoch rôznych populáciách. Inými slovami, prezygotické bariéry reprodukcie sú adaptácie, ktoré znižujú pravdepodobnosť medzidruhového rozmnožovania a vznikajú, keď hybridné potomstvo má nízku biologickú zdatnosť.


Vedci sú svedkami prebiehajúceho vývoja, vytvárajú nové druhy v skúmavke

Nie každý deň vidíte, ako sa vám evolúcia deje pred očami. Zoškriabajte, že až donedávna to tak nebolo akýkoľvek deň, pretože proces špecializácie —, v ktorom sa jeden druh rozdeľuje na dva odlišné —, prebieha príliš pomaly na to, aby sme ho mohli priamo pozorovať.

To sa teraz zmenilo vďaka prevratnému výskumu, v ktorom vedci dokázali pozorovať špekulácie prebiehajúce v laboratórnych podmienkach, pričom jeden vírus sa v priebehu jedného mesiaca rozdelil na dva nové druhy.

"Historicky táto neschopnosť priamo pozorovať proces [špecifikácie] viedla niektorých jednotlivcov k pochybnostiam o úlohe evolúcie pri vytváraní mnohých druhov, ktoré dnes žijú," Justin Meyer, odborný asistent biológie na Kalifornskej univerzite v San Diegu, povedal Digital Trends. "Neschopnosť ukázať špekulácie v akcii je často dôvodom, prečo kreacionisti uvádzajú, prečo je Darwinova teória nesprávna a nedochádza k evolúcii." Touto štúdiou sme vyrazili veľkú dieru v ich argumentácii. Ešte dôležitejšie je, že sme poskytli nový experimentálny systém, v ktorom je možné špekuláciu pozorovať v akcii a priamo ju študovať. ”

Systém, ktorý profesor Meyer a jeho kolegovia vytvorili, sa použije na testovanie mnohých dlhodobých teórií a posun v štúdiu speciácie vpred.

Meyer povedal, že sa prvýkrát začal zaujímať o špecializáciu, keď sa v roku 2002 zapísal na kurz o nej ako vysokoškolák, ktorý vyučoval evolučný biológ profesor Richard Harrison.

"Počas hodiny sme sa dozvedeli o mnohých údajoch, ktoré podporovali sympatickú špekuláciu, vždy však existovali pochybnosti a žiadny spôsob, ako presvedčiť skeptikov, že sympatická špekulácia je možná," pokračoval. „Začal som sa o tento problém zaujímať, pretože sa zdalo, že rieši základnú otázku o evolúcii. Je špecifikácia vnútornou vlastnosťou života, alebo vyžaduje na urýchlenie separácie vonkajší faktor, ako je geografia? “

Meyera fascinovala otázka, či je možné špekuláciu priamo pozorovať alebo nie.

"K riešeniu som prišiel až o mnoho rokov neskôr, keď som vyvinul tento bakteriofágový lambda systém," povedal. „Lambda sa rýchlo vyvinula v laboratórnych podmienkach, takže som mohol sledovať jej vývoj v akcii. Lambda častice sa navzájom krížia alebo rekombinujú, takže som mohol vyskúšať účinky rekombinácie na jej špecifikáciu. S týmto systémom v ruke sme spustili experiment a sme si istí, že sme boli svedkami špekulácie v alopatrii, a čo je ešte dôležitejšie, v sympatii. “

Čo to znamená, povedal Meyer, je to, že za správnych okolností sa populácie prirodzene rozdelia na dva nové druhy bez akéhokoľvek vonkajšieho faktora a#8212, čo z nich robí prirodzenú automatickú vlastnosť ich biológie.

Meyer má všetky dôvody na radosť, aj keď poznamenal, že je to trochu trpké, pretože profesor Harrison, muž, ktorý ho inšpiroval, zomrel začiatkom tohto roka vo veku 70 rokov.

"Nikdy by som tento projekt nerealizoval, keby nebol taký úžasný učiteľ," povedal nám. "Som veľmi smutný, že nebol nažive, aby videl túto prácu publikovanú, aj keď som mal možnosť podeliť sa o predbežné výsledky pred niekoľkými rokmi." Je úžasné, aký vplyv môžu mať dobrí učitelia na život človeka. “ Teraz je to pocit, s ktorým môže každý súhlasiť.

Viac informácií o práci, ktorú vykonali Meyer a kolegovia z UC San Diego a Michiganskej štátnej univerzity, nájdete v ich príspevku publikovanom v Vedas názvom „Ekologická špecializácia bakteriofága lambda na alopatiu a sympatie“.


Špecifikácia

Toto krátke video predstavuje mnoho spôsobov, ako definovať druh, a temnotu, ktorá je s tým spojená. Nezameriavajte svojich študentov na rôzne typy definícií druhov uvedené vo videu. Radšej použite krátky pracovný list, aby ste zamerali ich pozornosť na „veľkú myšlienku“: že neexistuje žiadna dokonalá definícia druhu.

Premietnite video na celú triedu a nechajte študentov vyplniť príslušný pracovný list. O otázkach pracovného hárka môžete diskutovať ako trieda namiesto tlače jednotlivých pracovných hárkov.

Prístup na internet, projektor, reproduktory

Rovnaký alebo iný druh?

Študenti prečítajú karty popisujúce páry organizmov a potom ich umiestnia podľa špecifikačného kontinua od „určite rovnakého druhu“ po „rozhodne iný druh“. Karty obsahujú informácie o biotopoch organizmov, dedičných vlastnostiach, rozdieloch v DNA a schopnosti krížiť sa. Neexistuje jeden konkrétny spôsob, ako vybudovať kontinuum, alebo „správna“ odpoveď. Táto aktivita je skôr cvičením váženia dôkazov a uznania, že speciácia je proces.

Nechajte študentov pracovať jednotlivo alebo vo dvojiciach na vybudovaní kontinua. Rozbor ako trieda. Príručka pre učiteľov obsahuje poznámky „kľúč odpovede“ a diskusné otázky.

  • Jedným zo spôsobov, ako definovať druhy, je skupina, ktorá zahŕňa jednotlivcov schopných vzájomnej reprodukcie.
  • Špecifikácia je proces.
  • Speciácia môže byť výsledkom prirodzeného výberu, ktorý v priebehu času pôsobí na viaceré dedičné znaky.

Stránky pre študentov (pdf) a mdash
Vytvorte jednu kópiu pre každého študenta alebo pár. Vystrihnite kartičky na stranách 2-3 (karty je možné použiť znova)

Reprodukčné bariéry

Táto prezentácia načrtáva päť rôznych prekážok, ktoré môžu zabrániť kríženiu populácií. Premietajte prezentáciu do triedy a diskutujte. Namiesto toho, aby ste sa zameriavali na typy reprodukčných bariér, upozornite študentov na to, ako každá bariéra znižuje miešanie alel a ako môže prírodný výber odlišne formovať vlastnosti každej populácie.

  • Špeciácia začína, keď prekážky reprodukcie v rámci populácie vedú k dvom reprodukčne izolovaným populáciám, ktorých alely sa už nemiešajú.
  • Reprodukčne izolované populácie môžu nezávisle získať alebo stratiť alely mutáciou a prirodzeným výberom.
  • V priebehu času sa reprodukčne izolované populácie vo svojej DNA a svojich črtách stále viac líšia.

Prístup na internet, projektor

Stávajú sa mušky z ovocia z jabĺk a hlohu dvoma rôznymi druhmi?

Od hlohu po jablká

Toto krátke video predstavuje príbeh hlohu a jablkových mušiek a nastavuje nasledujúce Nový hostiteľ, nový druh? činnosť. Prostredníctvom tejto prípadovej štúdie študenti preskúmajú, či sa populácia múch žijúcich na jablkách stáva novým druhom alebo nie. Premietnite video na celú triedu bezprostredne pred Nový hostiteľ, nový druh? činnosť. Prezrite si hlavné body videa a pokračujte.

  • Existujú príležitosti na pozorovanie špeciácií v reálnom čase.
  • Druhy sa navzájom líšia vo viacerých dedičných znakoch.

Prístup na internet, projektor, reproduktory

Nový hostiteľ, nový druh?

Študenti skúmajú niekoľko línií dôkazov, aby zistili, či sa populácia múch, ktoré sa presťahovali do jabĺk, diferencuje na nový druh, potom napíšu argument s podpornými dôkazmi.

Táto aktivita zahŕňa niekoľko krokov, ktoré sú podrobnejšie vysvetlené v Príručke pre učiteľov:

  1. Študenti v malých skupinách vyhodnotia jeden z troch riadkov dôkazov, vyplnia pracovný list a organizátor špecifikácií pre svoj rad dôkazov.
  2. Malé skupiny sa prihlásia do triedy a študenti pridajú informácie zo skupín k organizátorovi Špeciácií, ktorý začali.
  3. Študenti zvážia všetky predložené dôkazy a napíšu argument, ktorý obsahuje tvrdenie, dôkazy a zdôvodnenie, pričom na podporu použijú vyplnený organizátor špecifikácií.

Kľúče odpovedí a nápady na rozšírenia sú tiež zahrnuté v príručke pre učiteľov

  • Populácia je skupina jedincov, ktorí žijú v rovnakej oblasti a ktorých alely sú zmiešané reprodukciou.
  • Špeciácia začína, keď prekážky reprodukcie v rámci populácie vedú k dvom reprodukčne izolovaným populáciám, ktorých alely sa už nemiešajú.
  • Speciácia je proces, prostredníctvom ktorého vznikajú nové druhy. Udalosť speciácie predstavuje bod vetvenia, kde sa jedna genetická línia rozdelí na dve.
  • K špecializácii prispievajú prekážky reprodukcie, selekcia na rôzne dedičné znaky, znížená schopnosť vytvárať hybridné potomstvo a znížené miešanie alel.

Študenti pomocou údajov rozhodujú, či zavedenie nového environmentálneho faktora (príčiny) vedie alebo nespôsobuje diverzifikáciu populácie na samostatné druhy (dôsledky).

Študenti analyzujú údaje zo skutočných štúdií a na základe týchto údajov vytvoria nárok.

Kópie, kamera na dokumenty (voliteľné)

Vytvorte jednu kópiu pre každého študenta:
Speciation Organizer (vyplniteľné vo formáte pdf)
Poznámka: Ak študenti používajú pdf v elektronickej podobe, môžu použiť nástroj zvýraznenia na označenie svojich odpovedí na otázky „zvážte dôkazy“.

Rozdeľte triedu do troch „expertných skupín“. Vytvorte dostatok kópií, aby ste zabezpečili jednu kópiu na člena skupiny:
Preferencie ovocia (vyplniteľné vo formáte pdf)
Načasovanie životného cyklu (vyplniteľné vo formáte pdf)
Alely (vyplniteľné vo formáte pdf)

Jednota a rozmanitosť života

Toto video sumarizuje kľúčové pojmy zo špecializácie a opisuje, ako rovnaké procesy vykonávané počas veľmi dlhého časového obdobia viedli k diverzifikácii života od spoločných predkov.

Projektujte s triedou a diskutujte.

  • Neustále vetvenie a nezávislý vývoj nových genetických línií viedli k rozmanitosti života.
  • Po odchýlení sa od spoločného predka môžu nezávisle sa vyvíjajúce línie akumulovať mnoho zmien vlastností prostredníctvom prirodzeného výberu, ktorý pôsobí v priebehu mnohých generácií.
  • Rozdiely sa časom hromadia.
  • Evolučný čas je obrovský.
  • Vzhľadom na dostatok času sa môže stať veľa zmien.

Prístup na internet, projektor, reproduktory

Predtým, ako pôjdete ďalej.

Predtým, ako budete pokračovať, uistite sa, že vaši študenti porozumejú nasledujúcim:

  • Druhy sa od seba líšia viacerými dedičnými znakmi.
  • Mutácia, premiešanie alel a prirodzený výber pôsobiace na mnoho znakov počas mnohých generácií v reprodukčne izolovaných populáciách spôsobujú divergenciu v charakteristikách živých vecí.

Sumatívne hodnotenie

Toto záverečné hodnotenie jednotky žiada študentov, aby vysvetlili, ako evolúcia spôsobuje, že druhy v priebehu času získavajú alebo strácajú vlastnosti.

Súhrnné hodnotenie používa položky ACORNS, ktoré sú navrhnuté na analýzu pomocou EvoGrader. Viac informácií o EvoGrader nájdete na http://www.evograder.org

Viac informácií o naivných a vedecky podložených nápadoch, ktoré EvoGrader analyzuje, nájdete v tabuľkách 1 a 2 v nasledujúcom článku: href odhad-time">


Jednoduchý termodynamický model bezpomocného odpojenia protónového raketoplánu a predikcia aktivity z vypočítanej špecifikácie, lipofilnosti a molekulárnej geometrie

Mechanistický model odpojenia oxidačnej fosforylácie lipofilnými slabými kyselinami (t.j.. protónové raketoplány) bol vyvinutý na účely predpovedania relatívnej aktivity xenobiotík s veľmi premenlivou štruktúrou a na vedenie návrhu optimalizovaných derivátov. Model je založený na termodynamických premisách, ktoré nie sú formulované inde a ktoré umožňujú výpočet podmienok v ustálenom stave a rýchlosti disipácie energie na základe disociácie kyseliny a správania permeability, ktoré sa neskôr odhadnú z deliaceho správania a geometrických úvah. Okrem toho sa navrhuje, aby sa permeabilita buď neutrálnych alebo ionizovaných látok účinne zvýšila v podmienkach asymetrickej molekulárnej distribúcie. Nakoniec boli vyvinuté špeciálne úvahy o umiestnení viacprotických zlúčenín. Porovnanie predpovedanej a nameranej aktivity pre rozmanitý súbor testov 48 zlúčenín prírodného pôvodu pokrývajúcich široký rozsah aktivity prinieslo Spearmanovo rho 0,90. Tento model bol použitý na predbežnú identifikáciu niekoľkých nových protónových raketoplánov, ako aj na objasnenie jadrových štruktúr, obzvlášť priaznivých pre aktivitu protónového raketoplánu, z ktorých je možné navrhnúť optimalizované deriváty. Boli sformulované zásady návrhu a sú navrhnuté príklady derivátov, u ktorých sa predpokladá, že budú aktívne v koncentráciách rádovo 10 - 7 M. Medzi nimi sú diprotické zlúčeniny, o ktorých sa predpokladá, že budú premiestňovať dva protóny za iteráciu cyklu a ktoré sú navrhnuté tak, aby maximálne využívali mechanizmus kyvadlovej dopravy protónov. Táto práca propaguje návrh vysoko aktívnych, ale ľahko metabolizovateľných odpájačov pre terapeutické aplikácie, konkrétne pre nepriamu aktiváciu AMP-kinázy, ako aj pre rôzne priemyselné aplikácie, kde je žiaduca nízka perzistencia.

Zvýraznenie

► Bol vyvinutý fyziologický model odpojenia protónovými raketoplánmi. ► Umožňuje predpovedať aktivitu z ľahko odhadnuteľných fyzikálno-chemických vlastností. ► Účinne rozlišuje aktívne látky od príbuzných zlúčenín s malou alebo žiadnou aktivitou. ► Model sa použil na skríning knižnice prirodzene sa vyskytujúcich zlúčenín in-silico. ► Model bol použitý na formulovanie princípov návrhu pre optimalizovanú činnosť.