Informácie

Vstup energie počas defosforylácie ATP?

Vstup energie počas defosforylácie ATP?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Aký je vstup energie potrebný na prerušenie fosforovej väzby počas defosforylácie ATP? Ako a kedy k tomu dôjde?

Ďakujem veľmi pekne za vaše odpovede.

Upraviť 1: Viem, koľko voľnej energie (∆G) sa uvoľní pri hydrolýze ATP, ale neviem, koľko energie je potrebné na spustenie hydrolýzy ATP.

Aktualizované otázky: Aby sa prerušila fosforová väzba ATP, musí existovať nejaká vstupná energia? Aké je množstvo tejto energie? Ako inak môže byť prerušená akákoľvek väzba ATP bez doplnku energie?


Zdá sa, že sa pýtate na aktivačnú energiu reakcie hydrolýzy ATP. Tento článok odhaduje aktiváciu na 35-39 kcal / mol, v závislosti od podrobností o reakčnom mechanizme. Takže áno, energia je potrebná na rozbitie fosfátovej väzby; to zaisťuje, že ATP sa spontánne rozpadne (čo by z neho urobilo skôr zbytočnú molekulu pre bunky).

Všimnite si toho, že sa to týka hydrolýzy ATP bez enzymatická katalýza. Enzýmy, ktoré prerušujú fosfátovú väzbu ATP, aby riadili reakcie, túto reakčnú energiu podstatne znižujú.


Defosforylácia

V biochémii, defosforylácia je odstránenie fosfátu (PO4 3− ) skupina z organickej zlúčeniny hydrolýzou. Ide o reverzibilnú posttranslačnú modifikáciu. Defosforylácia a jej náprotivok, fosforylácia, aktivujú a deaktivujú enzýmy oddelením alebo pripojením esterov a anhydridov kyseliny fosforečnej. Pozoruhodným výskytom defosforylácie je premena ATP na ADP a anorganický fosfát.

Pri defosforylácii sa používa typ hydrolytického enzýmu alebo hydrolázy, ktorý štiepi esterové väzby. Významnou podtriedou hydrolázy používanou pri defosforylácii je fosfatáza, ktorá odstraňuje fosfátové skupiny hydrolyzáciou monoesterov kyseliny fosforečnej na fosfátový ión a molekulu s voľnou hydroxylovou (-OH) skupinou.

K reverzibilnej fosforylačno-defosforylačnej reakcii dochádza v každom fyziologickom procese, vďaka čomu je správna funkcia proteínových fosfatáz nevyhnutná pre životaschopnosť organizmu. Pretože defosforylácia proteínov je kľúčovým procesom zapojeným do bunkovej signalizácie, [1] proteínové fosfatázy sa podieľajú na stavoch, ako sú srdcové choroby, cukrovka a Alzheimerova choroba. [2]


Fosforylácia

Pripomeňme si, že v niektorých chemických reakciách sa enzýmy môžu viazať na niekoľko substrátov, ktoré na enzýme navzájom reagujú a vytvárajú intermediárny komplex. Medziľahlý komplex je dočasná štruktúra a umožňuje, aby jeden zo substrátov (ako je ATP) a reaktanty ľahšie navzájom reagovali v reakciách zahŕňajúcich ATP, ATP je jedným zo substrátov a ADP je produkt. Počas endergonickej chemickej reakcie ATP tvorí medziproduktový komplex so substrátom a enzýmom v reakcii. Tento intermediárny komplex umožňuje ATP preniesť svoju tretiu fosfátovú skupinu so svojou energiou na substrát, čo je proces nazývaný fosforylácia. Fosforylácia sa týka pridania fosfátu (

P). Ilustruje to nasledujúca všeobecná reakcia:

A + enzým + ATP → [A − enzým −

P] → B + enzým + ADP + fosfátový ión

Keď sa intermediárny komplex rozpadne, energia sa použije na úpravu substrátu a jeho premenu na produkt reakcie. Molekula ADP a voľný fosfátový ión sa uvoľňujú do média a sú k dispozícii na recykláciu prostredníctvom bunkového metabolizmu.

Obrázok 2. Pri fosforylačných reakciách je gama fosfát ATP naviazaný na proteín.


6.4 ATP: adenozíntrifosfát

V tejto časti preskúmate nasledujúce otázky:

  • Prečo je ATP považovaný za energetickú menu bunky?
  • Ako sa uvoľňuje energia hydrolýzou ATP?

Pripojenie pre kurzy AP ®

Adenozíntrifosfát alebo ATP je energetická „mena“ alebo nosič bunky. Keď bunky vyžadujú prísun energie, využívajú ATP. ATP nukleotidová molekula pozostáva z päťuhlíkového cukru, dusíkatej bázy adenínu a troch fosfátových skupín. (Nepleťte si ATP s nukleotidmi DNA a RNA, aj keď majú štruktúrne podobnosti.) Väzby, ktoré spájajú fosfát, majú vysoký energetický obsah a energiu uvoľnenú z hydrolýzy ATP na ADP + Pi (Adenozíndifosfát + fosfát) sa používa na vykonávanie bunkovej práce, ako je sťahovanie svalu alebo čerpanie rozpustenej látky cez bunkovú membránu v aktívnom transporte. Bunky využívajú ATP spojením exergonickej reakcie hydrolýzy ATP s endergonickými reakciami, pričom ATP daruje svoju fosfátovú skupinu inej molekule prostredníctvom procesu nazývaného fosforylácia. Fosforylovaná molekula je vo vyššom energetickom stave a je menej stabilná ako jej nefosforylovaná forma a voľná energia sa uvoľňuje do substrátov, aby počas tohto procesu vykonávala prácu. Fosforylácia je príkladom prenosu energie medzi molekulami.

Prezentované informácie a príklady zvýraznené v časti podporujú koncepty a učebné ciele načrtnuté v programe Big Idea 2 rámca AP ® Biology Curriculum. Ciele vzdelávania uvedené v rámci kurikula poskytujú transparentný základ pre kurz AP ® Biológia, laboratórne skúsenosti založené na prieskume, inštruktážne činnosti a otázky k skúške AP ®. Vzdelávací cieľ spája požadovaný obsah s jedným alebo viacerými zo siedmich vedeckých postupov.

Veľký nápad 2 Biologické systémy využívajú voľnú energiu a molekulárne stavebné bloky na rast, reprodukciu a udržiavanie dynamickej homeostázy.
Trvalé porozumenie 2.A Rast, reprodukcia a údržba živých systémov si vyžaduje voľnú energiu a hmotu.
Základné znalosti 2.A.1 Všetky živé systémy vyžadujú neustály prísun voľnej energie.
Vedecká prax 6.2 Študent dokáže konštruovať vysvetlenia javov na základe dôkazov získaných prostredníctvom vedeckých postupov.
Cieľ učenia 2.1 Študent je schopný vysvetliť, ako biologické systémy využívajú voľnú energiu na základe empirických údajov, že všetky organizmy vyžadujú neustály prísun energie na udržanie organizácie, rast a reprodukciu.

Podpora učiteľa

Je ľahké povedať, že ATP prenáša energiu a prenáša ju do chemikálií na reakcie paliva. Najťažšie je odpovedať na otázku, ako? Všetky tri fosfáty sú negatívne nabité a navzájom sa prirodzene odpudzujú. Na to, aby boli spolu, je potrebná energia. Zarovnajte ich a odpudzujúce sily sa zvýšia a sťaží pripojenie tretieho fosfátu. To vyžaduje oveľa viac energie a vytvára nestabilné puto. V tejto ľahko prerušiteľnej väzbe je uložená energia a môže byť odovzdaná ďalej, keď je tretí fosfát použitý na fosforyláciu ďalšej zlúčeniny. Prináša so sebou energiu a niektoré stráca pri prenose, čím vzniká zbytočná energia ako teplo.

Doplnkové hodnotenie vedeckých postupov obsahuje dodatočné testové otázky pre túto časť, ktoré vám pomôžu pripraviť sa na skúšku AP. Tieto otázky sa zaoberajú nasledujúcimi normami:
[APLO 2.2][APLO 4.14][APLO 2.7][APLO 2.35]

Aj exergonické, energie uvoľňujúce reakcie vyžadujú na pokračovanie malé množstvo aktivačnej energie. Zvážte však endergonické reakcie, ktoré vyžadujú oveľa viac energie, pretože ich produkty majú viac voľnej energie ako ich reaktanty. Odkiaľ v bunke pochádza energia na napájanie takýchto reakcií? Odpoveď spočíva v molekule dodávajúcej energiu nazývanej adenozíntrifosfát alebo ATP. ATP je malá, relatívne jednoduchá molekula (obrázok 6.13), ale v rámci niektorých svojich väzieb obsahuje potenciál pre rýchly výbuch energie, ktorý možno využiť na vykonávanie bunkovej práce. Túto molekulu možno považovať za primárnu energetickú menu buniek v podstate rovnakým spôsobom, akým sú peniaze menou, ktorú si ľudia vymieňajú za veci, ktoré potrebujú. ATP sa používa na napájanie väčšiny bunkových reakcií vyžadujúcich energiu.

Podpora učiteľa

Obrázok 6.13 je užitočný na ilustráciu štruktúry ATP a prečo je ľahké oddeliť gama fosfát, ktorý visí na konci štruktúry. Obrázok 6.14 je užitočný na znázornenie použitia ATP v sodíkovo-draselnej pumpe, ktorá je v každej bunkovej membráne.

Ako naznačuje jeho názov, adenozíntrifosfát pozostáva z adenozínu naviazaného na tri fosfátové skupiny (obrázok 6.13). Adenozín je nukleozid pozostávajúci z dusíkatej bázy adenínu a päťuhlíkového cukru, ribózy. Tri fosfátové skupiny, v poradí najbližšie k najvzdialenejším od ribózového cukru, sú označené alfa, beta a gama. Tieto chemické skupiny spoločne predstavujú energetickú elektráreň. Nie všetky väzby v tejto molekule však existujú v obzvlášť vysokoenergetickom stave. Obe väzby, ktoré spájajú fosfáty, sú rovnako vysokoenergetickými väzbami (fosfoanhydridové väzby), ktoré pri rozbití uvoľňujú dostatok energie na poháňanie rôznych bunkových reakcií a procesov. Tieto vysokoenergetické väzby sú väzby medzi druhou a treťou (alebo beta a gama) fosfátovou skupinou a medzi prvou a druhou fosfátovou skupinou. Dôvodom, prečo sa tieto väzby považujú za „vysokoenergetické“, je to, že produkty takéhoto rozpadu väzieb – adenozíndifosfát (ADP) a jedna anorganická fosfátová skupina (Pi) - majú výrazne nižšiu voľnú energiu ako reaktanty: ATP a molekula vody. Pretože táto reakcia prebieha s použitím molekuly vody, považuje sa za hydrolytickú reakciu. Inými slovami, ATP sa hydrolyzuje na ADP v nasledujúcej reakcii:

Ako väčšina chemických reakcií, hydrolýza ATP na ADP je reverzibilná. Reverzná reakcia regeneruje ATP z ADP + Pi. Bunky sa skutočne spoliehajú na regeneráciu ATP, rovnako ako sa ľudia spoliehajú na regeneráciu vynaložených peňazí prostredníctvom nejakého príjmu. Pretože hydrolýza ATP uvoľňuje energiu, regenerácia ATP musí vyžadovať prísun voľnej energie. Tvorba ATP je vyjadrená v tejto rovnici:

Pokiaľ ide o používanie ATP ako zdroja energie, zostávajú dve prominentné otázky. Koľko voľnej energie sa uvoľní hydrolýzou ATP a ako sa táto voľná energia používa na bunkovú prácu? Vypočítaná ∆G pre hydrolýzu jedného mólu ATP na ADP a Pi je -7,3 kcal/mol (-30,5 kJ/mol). Pretože tento výpočet je pravdivý za štandardných podmienok, dalo by sa očakávať, že v bunkových podmienkach existuje iná hodnota. V skutočnosti je ∆G na hydrolýzu jedného molu ATP v živej bunke takmer dvojnásobok hodnoty za štandardných podmienok: -14 kcal/mol (–57 kJ/mol).

ATP je veľmi nestabilná molekula. Pokiaľ nie je rýchlo použitý na výkon práce, ATP sa spontánne disociuje na ADP + Pi, a voľná energia uvoľnená počas tohto procesu sa stráca ako teplo. Druhá otázka položená vyššie, to znamená, ako sa energia uvoľnená hydrolýzou ATP používa na vykonávanie práce vo vnútri bunky, závisí od stratégie nazývanej energetická väzba. Bunky spájajú exergonickú reakciu hydrolýzy ATP s endergonickými reakciami, čo im umožňuje pokračovať. Jeden príklad energetickej väzby pomocou ATP zahŕňa transmembránovú iónovú pumpu, ktorá je mimoriadne dôležitá pre bunkové funkcie. Táto sodno-draselná pumpa (pumpa Na + /K +) poháňa sodík von z článku a draslík do článku (obrázok 6.14). Veľké percento bunkového ATP sa spotrebuje na napájanie tejto pumpy, pretože bunkové procesy privádzajú veľké množstvo sodíka do bunky a draslíka von z bunky. Čerpadlo neustále pracuje na stabilizácii bunkových koncentrácií sodíka a draslíka. Aby sa pumpa otočila o jeden cyklus (export troch Na+ iónov a import dvoch K+ iónov), musí sa hydrolyzovať jedna molekula ATP. Keď je ATP hydrolyzovaný, jeho gama fosfát jednoducho neodpláva, ale v skutočnosti sa prenáša na proteín pumpy. Tento proces väzby fosfátovej skupiny na molekulu sa nazýva fosforylácia. Ako vo väčšine prípadov hydrolýzy ATP je fosfát z ATP prenesený na inú molekulu. Vo fosforylovanom stave má čerpadlo Na + /K + viac voľnej energie a je spustené, aby prešlo konformačnou zmenou. Táto zmena mu umožňuje uvoľniť Na + von z bunky. Potom viaže extracelulárny K +, ktorý ďalšou konformačnou zmenou spôsobí odlúčenie fosfátu od pumpy. Toto uvoľnenie fosfátu spúšťa uvoľnenie K + do vnútra bunky. Energia uvoľnená z hydrolýzy ATP je v podstate spojená s energiou potrebnou na napájanie pumpy a transport iónov Na + a K +. ATP vykonáva bunkovú prácu pomocou tejto základnej formy väzby energie prostredníctvom fosforylácie.

Vizuálne spojenie

Ilustrácia zobrazuje sodno-draselné čerpadlo, ktoré využíva energiu získanú z hydrolýzy ATP. Hydrolýza jednej molekuly ATP uvoľní 7,3 kcal/mol energie (ΔG = −7,3 kcal/mol energie). Ak na presun jedného Na + cez membránu potrebuje 2,1 kcal energie (ΔG = +2,1 kcal/mol energie), aký je maximálny počet iónov sodíka, ktoré by bolo možné premiestniť hydrolýzou jednej molekuly ATP?

Často počas bunkových metabolických reakcií, ako je syntéza a rozklad živín, musia byť určité molekuly mierne zmenené vo svojej konformácii, aby sa stali substrátmi pre ďalší krok v sérii reakcií. Jedným príkladom sú úplne prvé kroky bunkového dýchania, keď sa molekula cukru glukózy rozkladá v procese glykolýzy. V prvom kroku tohto procesu je ATP potrebný na fosforyláciu glukózy, čím vzniká vysokoenergetický, ale nestabilný medziprodukt. Táto fosforylačná reakcia poháňa konformačnú zmenu, ktorá umožňuje premenu fosforylovanej molekuly glukózy na fosforylovanú cukrovú fruktózu. Fruktóza je potrebný medziprodukt, aby sa glykolýza mohla pohnúť dopredu. Tu je exergonická reakcia hydrolýzy ATP spojená s endergonickou reakciou premeny glukózy na fosforylovaný medziprodukt v dráhe. Energia uvoľnená rozbitím fosfátovej väzby v ATP sa opäť použila na fosforyláciu inej molekuly, čím sa vytvoril nestabilný medziprodukt a naštartovala sa dôležitá konformačná zmena.

Odkaz na Učenie

Pozrite si interaktívnu animáciu procesu glykolýzy produkujúcej ATP na tejto stránke.


Štruktúra a funkcia ATP

V srdci ATP je molekula adenozínmonofosfátu (AMP), ktorá sa skladá z molekuly adenínu naviazanej na molekulu ribózy a jednej fosfátovej skupiny (obrázok 4.14). Ribóza je päťuhlíkový cukor nachádzajúci sa v RNA a AMP je jedným z nukleotidov v RNA. Pridanie druhej fosfátovej skupiny k tejto jadrovej molekule má za následok tvorbu adenozíndifosfátu (ADP), adícia tretej fosfátovej skupiny tvorí adenozíntrifosfát (ATP).

Obrázok 4.14. ATP (adenozíntrifosfát) má tri fosfátové skupiny, ktoré je možné odstrániť hydrolýzou za vzniku ADP (adenozíndifosfát) alebo AMP (adenozíndifosfát). Negatívne náboje na fosfátovej skupine sa navzájom prirodzene odpudzujú, čo si vyžaduje energiu na ich spojenie a uvoľnenie energie, keď sú tieto väzby prerušené.

Pridanie fosfátovej skupiny k molekule vyžaduje energiu. Fosfátové skupiny sú záporne nabité, a preto sa navzájom odpudzujú, ak sú usporiadané v sérii, pretože sú v ADP a ATP. Toto odpudzovanie spôsobuje, že molekuly ADP a ATP sú vo svojej podstate nestabilné. Uvoľnenie jednej alebo dvoch fosfátových skupín z ATP, proces nazývaný defosforylácia, uvoľňuje energiu.

Dokonca aj exergonické reakcie uvoľňujúce energiu vyžadujú na svoj priebeh malé množstvo aktivačnej energie. Zvážte však endergonické reakcie, ktoré vyžadujú oveľa viac energie, pretože ich produkty majú viac voľnej energie ako ich reaktanty. Odkiaľ v bunke pochádza energia na napájanie takýchto reakcií? Odpoveď spočíva v molekule dodávajúcej energiu nazývanej adenozíntrifosfát alebo ATP. ATP je malá, relatívne jednoduchá molekula, ale vo svojich väzbách obsahuje potenciál pre a rýchly výbuch energie, ktorý je možné využiť na vykonávanie bunkovej práce. Túto molekulu je možné chápať ako primárnu energetickú menu buniek rovnakým spôsobom, akým sú peniaze menou, ktorú ľudia vymieňajú za veci, ktoré potrebujú. ATP sa používa na napájanie väčšiny bunkových reakcií vyžadujúcich energiu.


Výsledky

Mechanizmus robustného vzťahu vstup - výstup.

Mechanizmus robustného vzťahu vstup-výstup možno navrhnúť na základe biochemických vlastností, ktoré sa nachádzajú v triede bakteriálnych dvojzložkových signalizačných systémov. Tabuľka 1 uvádza šesť takýchto systémov, z ktorých každý je zložený z dvoch proteínov, zo senzora citlivého na vstup označeného X a regulátora reakcie označeného Y. Senzor X sníma vstupný signál a pôsobí tak, že fosforyluje difúzny regulátor reakcie Y. Fosforylovaný forma Y, označená YP, aktivuje expresiu relevantných génov (16). Vstupné signály týchto systémov teda ovplyvňujú génovú expresiu nastavením výstupu, ktorým je koncentrácia YP.

Bakteriálne dvojzložkové signalizačné systémy, ktoré sú základom súčasného modelu

Jeden dobre študovaný príklad je dvojzložkový signalizačný systém EnvZ/OmpR z E. coli. Jeho primárnym vstupom je osmolarita média, v ktorom baktéria rastie, a jeho výstupom je koncentrácia fosforylovaného regulátora reakcie OmpR, ktorý kontroluje úroveň expresie génov. V tomto systéme je korelátom výstupu pomer medzi úrovňami transkripcie dvoch génov kontrolovaných Y P. Tento korelát, ktorý je spojitou funkciou vstupného signálu, experimentálne ukázal Batchelor a kol. (17) aby mal vysoký stupeň odolnosti na danej vstupnej úrovni, korelát sa zmení o <5%, ak sa hladiny proteínov menia 2-násobne a o ≈20% pri 10-násobných zmenách (5). Táto približná robustnosť sa rozpadá iba pri vysokej nadmernej alebo podexpresii proteínov.

Všetky signalizačné systémy z tabuľky 1 majú určité špecifické biochemické vlastnosti (obr. 2 aPrvá funkcia sa týka aktivity kinázy senzora. V týchto systémoch nie je senzor jednoduchou kinázou, ktorá viaže Y a ATP na fosforyláciu Y. Senzor funguje skôr v dvoch krokoch. Najprv sa sama fosforyluje väzbou a hydrolyzáciou ATP (16). rýchlostná konštanta tejto autofosforylácie, v a(s), je ovládaný vstupným signálom s. Fosforylovaný senzor, označený XP, potom vykoná krok fosfotransferu, prenesie fosforylovú skupinu na Y, čím sa vytvorí YP (16).

Mechanizmus robustnej signalizácie založený na triede bakteriálnych signalizačných systémov. (a) Senzor X viazaný na ATP sa sám fosforyluje za vzniku XP. Fosforylovaný senzor XP potom prenesie fosforylovú skupinu na regulátor reakcie Y, čím sa vytvorí YP, ktorý je výstupom systému. Senzor naviazaný na ATP tiež defosforyluje YP. (b) Mechanizmus reakcií a niektoré ich rýchlostné konštanty, kde prvou reakciou je autofosforylácia, druhou je fosfotransfer a treťou je defosforylácia. (c) Úroveň výstupu v ustálenom stave Y P ako funkcia funkcie modulovanej vstupným signálom ƒ (s)=(va(s)/vp)(k ' 3+vp/k 3. V regióne ƒ (s)≤YTkrivka je invariantná k zmenám v celkových koncentráciách XT a YT senzora a regulátora odozvy, ako aj zmenám koncentrácie ATP.

Tento dvojstupňový proces sa nachádza prakticky vo všetkých bakteriálnych dvojzložkových systémoch. Nasledujúce vlastnosti sa však zdajú byť špecifické len pre triedu systémov, ako sú tie v tabuľke 1. V týchto systémoch je senzor X bifunkčným enzýmom, ktorý katalyzuje nielen fosforyláciu Y, ale aj defosforylsforyláciu YP (16). Nakoniec je ATF, ktorý sa používa ako donor fosforylu na autofosforylačnú reakciu, potrebný aj ako kofaktor na defosforylačnú reakciu (18 - 20). K tejto závislosti na ATP dochádza napriek skutočnosti, že ATP sa v kroku defosforylácie nepoužíva ako zdroj energie.

Vyššie uvedené vlastnosti boli použité na konštrukciu signalizačného mechanizmu, ktorého reakcie sú znázornené na obr b. Aby sme našli vzťah vstupu a výstupu mechanizmu a študovali jeho robustnosť, je potrebné vyriešiť pevné body siedmich nelineárnych diferenciálnych rovníc, ktoré opisujú kinetiku hmoty a akcie modelu. To sa deje v podporných informáciách (SI). Iný spôsob získania vzťahu vstup -výstup sa však ponúka, keď je systém považovaný za čiernu skrinku, ktorá rozkladá ATP a uvoľňuje fosforylové skupiny. Zvážte toky fosforylu do systému a von zo systému. Príliv fosforylových skupín z fondu ATP bunky sa rovná rýchlosti autofosforylačnej reakcie: Odtok fosforylových skupín sa rovná rýchlosti defosforylačnej reakcie: Ak chcete pokračovať, je možné vypočítať koncentráciu komplexu X · ATP · YP. Tento komplex sa v modeli tvorí väzbou X·ATP na YP a stratí sa, keď sa zložky disociujú alebo keď prebehne defosforylačná reakcia: Takže v rovnovážnom stave je koncentrácia komplexu úmerná súčinu koncentrácií jeho zložiek: Pomocou toho v rov. 2 výťažky v ustálenom stave, J i = J o pomocou Eqs. 1 a 5 , jeden zistí, že: Keď [X·ATP] je nenulové, je možné ho rozdeliť z oboch strán rovnice. 6 . Výsledkom je robustný vzťah vstup-výstup, v ktorom Y P závisí len od kinetických rýchlostných konštánt: Preto výstup Y P nezávisí od hladiny žiadneho z proteínov v systéme ani od hladiny ATP. Výstup reaguje na vstupný signál prostredníctvom rýchlostnej konštanty v a(s). Tento mechanizmus teda ukazuje robustný vzťah vstup -výstup (obr. 2 c).

Zmeny v koncentráciách senzora alebo ATP neovplyvňujú vzťah vstup - výstup. Jediná strata odolnosti nastane, ak je označená celková hladina proteínu Y Y T, nedosahuje očakávanú úroveň Y P úroveň pre daný vstupný signál (obr. 2 c). V tomto prípade nie je dostatok proteínu Y na dosiahnutie Y P hodnota daná rov. 7 . Ak k tomu dôjde, úplná analýza modelu (pozri SI) ukáže, že všetky molekuly Y sú fosforylované a Y P = Y T. Systém teda nemôže vôbec reagovať na vstupný signál. Z toho teda vyplýva, že robustnosť aj odozva na signál si to vyžadujú Y T prekračuje určitý prah, daný maximálnou požadovanou výstupnou úrovňou Y P v očakávaných fyziologických podmienkach ¶ .

Všimnite si toho, že všetky tri biochemické vlastnosti mechanizmu sú potrebné pre odolnosť vstupno -výstupného systému. Po prvé, závisí od defosforylácie závislosť od ATP. Skutočne, v modeli bez tejto funkcie to človek zistí Y p∼ATP (ref. 5 pozri SI). Preto je výstup citlivý na kolísanie hladiny ATP (4). Podobne, ak by senzor nebol bifunkčný a defosforylácia bola vykonaná oddeleným fosfatázovým proteínom Z, rovnováha medzi prílevom a odtokom fosforu by vyžadovala, aby [X·ATP] ∼ [Z·YP] ∼ ZYP. Výsledkom by bola rovnovážna úroveň YP ∼ [X· ATP]/Z to závisí od vnútrobunkových hladín senzora X aj fosfatázy Z. Robustnosť by sa stratila.

Napokon, dvojstupňový charakter kinázy je tiež nevyhnutný pre robustnosť. Ak by bol senzor jednoduchou kinázou, ktorá priamo prenáša fosforylovú skupinu z ATP na substrát bez toho, aby sa najskôr sama fosforylovala, rýchlosť rozpadu ATP by závisela od koncentrácie komplexu X · ATP · Y, ktorý je v ustálenom stave úmerný [X·ATP]Y. To by sa vyrovnalo s tokom defosforylácie, takže [X·ATP]Y ∼ [X·ATP]YP. V dôsledku toho výstup YP by bolo úmerné úrovni Y regulátora voľnej odozvy a bude teda závisieť od celkovej úrovne regulátora odozvy YT, čím sa ruší robustnosť. Stručne povedané, robustnosť v celom rade parametrov v tomto mechanizme si vyžaduje kombinované účinky všetkých troch biochemických vlastností.

Tiež sme študovali účinok pridávania reakcií k modelu. Napríklad spontánna defosforylácia YP je známe, že sa vyskytuje v oveľa pomalšom časovom horizonte, ako je čas odozvy systému (tabuľka 1), a podľa toho zisťujeme, že má zanedbateľný vplyv na robustnosť (SI). Ako druhý príklad sme zistili, že pridanie ADP ako kofaktora defosforylačnej aktivity senzora [okrem ATP as podobnou účinnosťou (21)] má zanedbateľný vplyv na robustnosť (SI). Je to predovšetkým preto, že koncentrácia ADP je oveľa nižšia ako koncentrácia ATP v bunke (22). Študovali sme tiež ďalšie reakcie, vrátane spontánnej defosforylácie XPkroky reverznej autofosforylácie, fosfotransferu a defosforylácie, ako aj alternatívny spôsob vytvorenia ternárneho komplexu v systéme. V podporných informáciách (SI) ukazujeme, že keď sú rýchlosti týchto dodatočných reakcií malé v porovnaní s rýchlosťami reakcií podľa súčasného modelu, majú len malý vplyv na robustnosť.

Poznámky k prístupu Black Box.

Na analýzu vlastností vyššie uvedeného mechanizmu bol systém považovaný za čiernu skrinku, ktorá rozkladá ATP. Všeobecnejšie povedané, prístup čiernej skrinky možno použiť na navrhnutie triedy systémov, ktoré majú potenciál vykazovať robustné vzťahy vstup -výstup. Môže tiež poukázať na systémové charakteristiky, ktoré môžu vylúčiť takúto robustnosť.

Zoberme si systém s jednou reakciou, ktorá rýchlo rozkladá ATP J i a ďalšia reakcia, ktorá rýchlo uvoľňuje fosforylové ióny J o (Obr. 3 a). Za akých podmienok môže byť komponent Y v systéme robustný? To sa môže stať, ak v rovnovážnom stave J i a J o závisia rovnakým spôsobom od koncentrácií všetkých zložiek okrem Y, ale závisia rôznymi spôsobmi od koncentrácie samotného Y. Príliv a odliv v ustálenom stave je teda možné vyjadriť nasledovne: J i = f(X 1…, X N., Y, ATP)g(Y) a J o = f(X 1X N.,Y, ATP)h(Y), kde g(Y) a h(Y) sú rôzne funkcie Y ktoré sa pretínajú len v jednom bode. Tieto funkcie závisia aj od kinetických konštánt rýchlosti, z ktorých niektoré sú citlivé na signál. Ak systém dosiahne stabilný ustálený stav, potom J i = J o, a jeden má fg = fh. Za predpokladu, že toky nie sú nenulové, je to funkcia f možno eliminovať z oboch strán rovnice, čo má za následok g = h. To sa dá vyriešiť, aby sa uvoľnilo Y len ako funkcia rýchlostných konštánt, čo vytvára vzťah medzi vstupným signálom a výstupom Y robustný vzhľadom na všetky koncentrácie zložiek.

Prístup čiernej skrinky a podmienky, ktoré zakazujú robustné vzťahy vstup - výstup. (a) Považovanie systému za čiernu skrinku, ktorá rýchlo rozkladá ATP J i a rýchlou rýchlosťou uvoľňuje fosforylové skupiny J o naznačuje, že koncentrácia zložky Y je odolná voči koncentráciám všetkých ostatných zložiek X1, X2, …, XN., ak je v rovnovážnom stave J i a J o závisia rovnakým spôsobom od všetkých komponentov okrem Y, ale závisia odlišne od Y. (b) Robustnosť nemôže byť zachovaná, ak existujú dva alebo viac prítokov, ktoré dodávajú fosforylové skupiny do systému. Podobne robustnosť nemôže vydržať, ak existujú dva alebo viac odtokov, ktoré odvádzajú zo systému fosforylové skupiny. Robustnosť môže niekedy vydržať približne, ak sekundárne toky J 'ja a J′o sú malé v porovnaní s hlavnými tokmi.

Všimnite si toho, že tieto robustné systémy môžu zahŕňať ľubovoľný počet reakcií v čiernej skrinke, ako napríklad viacnásobné fosfo-prenosové kaskády, pokiaľ sa dosiahne stabilný ustálený stav a príliv a odliv fosforylových skupín je opísaný vyššie. Mnoho variantov modelu z obr. 2 teda b, ktoré pridávajú reakcie vo vnútri čiernej skrinky, môžu byť v princípe vytvorené a všetky takéto varianty môžu vykazovať vlastnosť robustnosti.

Je tiež zrejmé, že robustnosť predloženého typu nemôže všeobecne nastať, ak existuje viac ako jedna reakcia, ktorá zavádza do systému fosforylové skupiny. Ak dva rôzne prílivy J i a J′i existujú (obr. 3 b), spravidla ich nemožno zrušiť pomocou J o (v zmysle ekv. 6 vyššie), čo vedie k strate odolnosti. Podobné úvahy platia pre prípady, keď existuje viac ako jeden spôsob, ako fosforylové skupiny opustiť systém.

Odolnosť tohto typu teda závisí od jedinej cesty príjmu a uvoľnenia fosforylových skupín. V SI však zistíme, že v prípade tohto modelu sa dá priblížiť robustnosti, ak príliv a odliv v dôsledku sekundárnych reakcií J 'i a J 'o sú malé v pomere k Ji a Jo. Ak je relatívna veľkosť sekundárnych k primárnym tokom rádu ε a udržiava sa stabilita v ustálenom stave, robustnosť sa vo všeobecnosti stratí iba faktorom rádu ε.


Obsah

ATP pozostáva z adenínu naviazaného 9-dusíkovým atómom na 1 'atóm uhlíka cukru (ribóza), ktorý je zase pripojený na 5' uhlíkovom atóme cukru k trifosfátovej skupine. V mnohých reakciách súvisiacich s metabolizmom zostávajú skupiny adenínu a cukru nezmenené, ale trifosfát sa prevádza na di- a monofosfát, čím sa získavajú deriváty ADP a AMP. Tri fosforylové skupiny sa označujú ako alfa (a), beta (P) a pre koncový fosfát gama (y).

V neutrálnom roztoku existuje ionizovaný ATP väčšinou ako ATP 4−, s malým podielom ATP 3−. [4]

Väzba kovových katiónov na ATP Edit

Keďže je ATP polyaniónový a obsahuje potenciálne chelatujúcu polyfosfátovú skupinu, viaže kovové katióny s vysokou afinitou. Väzbová konštanta pre Mg 2+
je (9 554). [5] Väzba dvojmocného katiónu, takmer vždy horčíka, silne ovplyvňuje interakciu ATP s rôznymi proteínmi. Vzhľadom na silu interakcie ATP-Mg 2+ existuje ATP v bunke väčšinou ako komplex s Mg 2+
viazaný na fosfátové kyslíkové centrá. [4] [6]

Druhý horčíkový ión je kritický pre väzbu ATP v kinázovej doméne. [7] Prítomnosť Mg 2+ reguluje aktivitu kinázy. [8]

Soli ATP je možné izolovať ako bezfarebné tuhé látky. [9]

ATP je stabilný vo vodných roztokoch medzi pH 6,8 a 7,4, v neprítomnosti katalyzátorov. Pri extrémnejších pH rýchlo hydrolyzuje na ADP a fosfát. Živé bunky udržujú pomer ATP k ADP v bode desať rádov od rovnováhy, pričom koncentrácie ATP sú päťkrát vyššie ako koncentrácia ADP. [10] [11] V kontexte biochemických reakcií sa väzby P-O-P často označujú ako vysokoenergetické väzby. [12]

Hydrolýza ATP na ADP a anorganický fosfát uvoľňuje entalpiu 30,5 kJ/mol so zmenou voľnej energie 3,4 kJ/mol. [13] Energia uvoľnená štiepením buď fosfátu (Pi) alebo pyrofosfát (PPi) jednotkami z ATP v štandardnom stave 1 M sú: [14]

ATP + H
2 O → ADP + Pi ΔG° = -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol) ATP + H
2 O → AMP + PPi ΔG° = -45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Tieto skrátené rovnice môžu byť napísané explicitnejšie (R = adenosyl):

Výroba, aeróbne podmienky Upraviť

Typickú intracelulárnu koncentráciu ATP je ťažké určiť, ale správy ukázali, že v rôznych eukaryotoch je 1–10 µmol na gram tkaniva. [15] K defosforylácii ATP a refosforylácii ADP a AMP dochádza opakovane v priebehu aeróbneho metabolizmu.

ATP môže byť produkovaný množstvom rôznych bunkových procesov. Tri hlavné cesty v eukaryotoch sú (1) glykolýza, (2) cyklus kyseliny citrónovej/oxidačná fosforylácia a (3) beta-oxidácia. Celkový proces oxidácie glukózy na oxid uhličitý, kombinácia dráh 1 a 2, známa ako bunkové dýchanie, produkuje asi 30 ekvivalentov ATP z každej molekuly glukózy. [16]

Produkcia ATP nefotosyntetickým aeróbnym eukaryotom prebieha hlavne v mitochondriách, ktoré predstavujú takmer 25% objemu typickej bunky. [17]

Glykolýza Upraviť

Pri glykolýze sa glukóza a glycerol metabolizujú na pyruvát. Glykolýza generuje dva ekvivalenty ATP prostredníctvom fosforylácie substrátu katalyzovanej dvoma enzýmami, PGK a pyruvátkinázou. Vyrábajú sa tiež dva ekvivalenty NADH, ktoré je možné oxidovať prostredníctvom elektrónového transportného reťazca a viesť k generovaniu ďalšieho ATP pomocou ATP syntázy. Pyruvát generovaný ako konečný produkt glykolýzy je substrátom pre Krebsov cyklus. [18]

Glykolýza sa považuje za pozostávajúcu z dvoch fáz, každá s piatimi krokmi. Vo fáze 1, „prípravnej fáze“, sa glukóza prevedie na 2 d-glyceraldehyd-3-fosfát (g3p). Jeden ATP sa investuje do kroku 1 a ďalší ATP sa investuje do kroku 3. Kroky 1 a 3 glykolýzy sú označované ako "Priming Steps". Vo fáze 2 sa dva ekvivalenty g3p prevedú na dva pyruváty. V kroku 7 sa vyrobia dva ATP. V kroku 10 sa tiež vyrobia dva ďalšie ekvivalenty ATP. V krokoch 7 a 10 sa ATP generuje z ADP. V cykle glykolýzy sa vytvorí sieť dvoch ATP. Cesta glykolýzy je neskôr spojená s cyklom kyseliny citrónovej, ktorý produkuje ďalšie ekvivalenty ATP.

Úprava predpisu

Pri glykolýze je hexokináza priamo inhibovaná jej produktom, glukózo-6-fosfátom, a pyruvátkináza je inhibovaná samotným ATP. Hlavným kontrolným bodom glykolytickej dráhy je fosfofruktokináza (PFK), ktorá je alostericky inhibovaná vysokými koncentráciami ATP a aktivovaná vysokými koncentráciami AMP. Inhibícia PFK pomocou ATP je neobvyklá, pretože ATP je tiež substrátom v reakcii katalyzovanej PFK, aktívnou formou enzýmu je tetramér, ktorý existuje v dvoch konformáciách, z ktorých iba jedna viaže druhý substrát fruktóza-6-fosfát (F6P ). Proteín má dve väzbové miesta pre ATP – aktívne miesto je dostupné v oboch proteínových konformáciách, ale väzba ATP na miesto inhibítora stabilizuje konformáciu, ktorá viaže F6P slabo. [18] Niekoľko ďalších malých molekúl môže kompenzovať ATP indukovaný posun v rovnovážnej konformácii a reaktivovať PFK, vrátane cyklického AMP, amónnych iónov, anorganického fosfátu a fruktóza-1,6- a -2,6-bifosfátu. [18]

Cyklus kyseliny citrónovej Upraviť

V mitochondriách je pyruvát oxidovaný komplexom pyruvátdehydrogenázy na acetylovú skupinu, ktorá je plne oxidovaná na oxid uhličitý cyklom kyseliny citrónovej (tiež známym ako Krebsov cyklus). Každé „otočenie“ cyklu kyseliny citrónovej produkuje dve molekuly oxidu uhličitého, jeden ekvivalent ATP guanozíntrifosfátu (GTP) prostredníctvom fosforylácie na úrovni substrátu katalyzovanej sukcinyl-CoA syntetázou, pretože sukcinyl-CoA sa prevádza na sukcinát, tri ekvivalenty NADH , a jeden ekvivalent FADH2. NADH a FADH2 sa recyklujú (na NAD + a FAD, v uvedenom poradí), pričom sa oxidačnou fosforyláciou vytvára ďalší ATP. Oxidácia NADH má za následok syntézu 2 až 3 ekvivalentov ATP a oxidáciu jedného FADH.2 výťažky medzi 1–2 ekvivalentmi ATP. [16] Väčšina bunkových ATP je generovaná týmto procesom. Hoci samotný cyklus kyseliny citrónovej nezahŕňa molekulárny kyslík, je to obligátne aeróbny proces, pretože O2 sa používa na recykláciu NADH a FADH2 a poskytuje chemickú energiu poháňajúcu proces. [19] Pri nedostatku kyslíka sa cyklus kyseliny citrónovej zastaví. [17]

Tvorba ATP mitochondriou z cytosolického NADH sa opiera o malát-aspartátový raketoplán (a v menšej miere o glycerol-fosfátový raketoplán), pretože vnútorná mitochondriálna membrána je nepriepustná pre NADH a NAD+. Namiesto prenosu generovaného NADH enzým malátdehydrogenáza prevádza oxaloacetát na malát, ktorý je translokovaný do mitochondriálnej matrice. Ďalšia reakcia katalyzovaná malátdehydrogenázou prebieha v opačnom smere a produkuje oxaloacetát a NADH z novo transportovaného malátu a vnútornej zásoby NAD+ v mitochondriách. Transamináza prevádza oxaloacetát na aspartát na transport späť cez membránu a do medzimembránového priestoru. [17]

Pri oxidatívnej fosforylácii prechod elektrónov z NADH a FADH2 cez elektrónový transportný reťazec uvoľňuje chemickú energiu O2 [19] na pumpovanie protónov z mitochondriálnej matrice do medzimembránového priestoru. Toto čerpanie generuje protónovú hybnú silu, ktorá je čistým účinkom gradientu pH a gradientu elektrického potenciálu cez vnútornú mitochondriálnu membránu. Tok protónov smerom nadol týmto potenciálnym gradientom – to znamená z medzimembránového priestoru do matrice – poskytuje ATP prostredníctvom ATP syntázy. [20] Na jednu otáčku sa vyrobia tri ATP.

Hoci sa spotreba kyslíka javí ako základná pre udržanie protónovej hybnej sily, v prípade nedostatku kyslíka (hypoxia), intracelulárna acidóza (sprostredkovaná zvýšenými rýchlosťami glykolýzy a hydrolýzou ATP), prispieva k potenciálu mitochondriálnej membrány a priamo riadi syntézu ATP. [21]

Väčšina ATP syntetizovaného v mitochondriách sa použije na bunkové procesy v cytosóle, takže musí byť exportovaná z miesta syntézy v mitochondriálnej matrici. Pohyb ATP smerom von je podporovaný elektrochemickým potenciálom membrány, pretože cytosól má relatívne kladný náboj v porovnaní s relatívne negatívnou matricou. Za každý transportovaný ATP to stojí 1 H +. Výroba jedného ATP stojí asi 3 H +. Preto výroba a export jedného ATP vyžaduje 4H +.Vnútorná membrána obsahuje antiportér, translokázu ADP/ATP, čo je integrálny membránový proteín používaný na výmenu novo syntetizovaného ATP v matrici za ADP v medzimembránovom priestore. [22] Táto translokaza je poháňaná membránovým potenciálom, pretože má za následok pohyb asi 4 negatívnych nábojov von cez mitochondriálnu membránu výmenou za 3 negatívne náboje presunuté dovnútra. Je však tiež potrebné transportovať fosfát do mitochondrií, ku ktorým fosfátový nosič priťahuje každý protón, čím sa čiastočne rozptýli protónový gradient. Po dokončení glykolýzy, cyklu kyseliny citrónovej, reťazca transportu elektrónov a oxidačnej fosforylácie sa na glukózu vyrobí približne 30 - 38 molekúl ATP.

Úprava predpisu

Cyklus kyseliny citrónovej je regulovaný hlavne dostupnosťou kľúčových substrátov, najmä pomerom NAD+ k NADH a koncentráciami vápnika, anorganického fosfátu, ATP, ADP a AMP. Citrát – ión, ktorý dal názov cyklu – je spätnoväzbovým inhibítorom citrátsyntázy a tiež inhibuje PFK, čím poskytuje priame spojenie medzi reguláciou cyklu kyseliny citrónovej a glykolýzou. [18]

Beta oxidácia Edit

V prítomnosti vzduchu a rôznych kofaktorov a enzýmov sa mastné kyseliny premieňajú na acetyl-CoA. Cesta sa nazýva beta-oxidácia. Každý cyklus beta-oxidácie skracuje reťazec mastnej kyseliny o dva atómy uhlíka a produkuje po jednom ekvivalente acetyl-CoA, NADH a FADH.2. Acetyl-CoA je metabolizovaný cyklom kyseliny citrónovej za vzniku ATP, zatiaľ čo NADH a FADH2 sa používajú oxidačnou fosforyláciou na tvorbu ATP. Tucty ekvivalentov ATP sú generované beta-oxidáciou jedného dlhého acylového reťazca. [23]

Úprava predpisu

Pri oxidatívnej fosforylácii je kľúčovým kontrolným bodom reakcia katalyzovaná cytochróm c oxidázou, ktorá je regulovaná dostupnosťou jej substrátu - redukovanej formy cytochrómu c. Množstvo dostupného redukovaného cytochrómu c priamo súvisí s množstvom iných substrátov:

čo priamo implikuje túto rovnicu:

[ c y t c r e d ] [ c y t c o x ] = ( [ N A D H ] [ N A D ] + ) 1 2 ( [ A D P ] [ P i ] [ A T P ] ) K e q

Teda vysoký pomer [NADH] k [NAD + ] alebo vysoký pomer [ADP][Pi] až [ATP] znamenajú vysoké množstvo redukovaného cytochrómu c a vysokú úroveň aktivity cytochróm c oxidázy. [18] Dodatočnú úroveň regulácie zavádzajú rýchlosti transportu ATP a NADH medzi mitochondriálnou matricou a cytoplazmou. [22]

Ketóza Upraviť

Ketónové telieska môžu byť použité ako palivá, pričom pri oxidácii v mitochondriách poskytnú 22 molekúl ATP a 2 GTP na molekulu acetoacetátu. Ketolátky sú transportované z pečene do iných tkanív, kde sa acetoacetát a beta-hydroxybutyrát je možné premeniť na acetyl-CoA za vzniku redukčných ekvivalentov (NADH a FADH2) prostredníctvom cyklu kyseliny citrónovej. Ketónové telieska nemôže pečeň využiť ako palivo, pretože v pečeni chýba enzým β-ketoacyl-CoA transferáza, nazývaný tiež tioláza. Acetoacetát v nízkych koncentráciách je absorbovaný v pečeni a prechádza detoxikáciou prostredníctvom metylglyoxálovej dráhy, ktorá končí laktátom. Acetoacetát vo vysokých koncentráciách je absorbovaný inými bunkami ako pečeňovými a vstupuje do inej dráhy cez 1,2-propándiol. Napriek tomu, že dráha sleduje inú sériu krokov vyžadujúcich ATP, 1,2-propándiol sa môže zmeniť na pyruvát. [24]

Výroba, anaeróbne podmienky Upraviť

Fermentácia je metabolizmus organických zlúčenín v neprítomnosti vzduchu. Zahŕňa fosforyláciu na úrovni substrátu v neprítomnosti respiračného elektrónového transportného reťazca. Rovnica pre reakciu glukózy na kyselinu mliečnu je:

Anaeróbne dýchanie je dýchanie v neprítomnosti O
2 . Prokaryoty môžu využívať rôzne akceptory elektrónov. Patria sem dusičnany, sírany a oxid uhličitý.

Doplnenie ATP nukleoziddifosfátkinázami Upraviť

ATP sa môže syntetizovať aj prostredníctvom niekoľkých takzvaných „doplnkových“ reakcií katalyzovaných rodinami enzýmov nukleoziddifosfátkináz (NDK), ktoré využívajú iné nukleozidtrifosfáty ako vysokoenergetický donor fosfátov, a rodinou ATP:guanido-fosfotransferázy.

Produkcia ATP počas fotosyntézy Edit

V rastlinách sa ATP syntetizuje v tylakoidovej membráne chloroplastu. Proces sa nazýva fotofosforylácia. „Strojové zariadenie“ je podobné ako v mitochondriách s výnimkou toho, že svetelná energia sa používa na pumpovanie protónov cez membránu, aby sa vytvorila protónová hybná sila. ATP syntáza potom prebieha presne tak, ako pri oxidatívnej fosforylácii. [25] Časť ATP produkovaného v chloroplastoch sa spotrebováva v Calvinovom cykle, ktorý produkuje triozné cukry.

Recyklácia ATP Upraviť

Celkové množstvo ATP v ľudskom tele je asi 0,2 molu. Väčšina ATP sa recykluje z ADP vyššie uvedenými postupmi. V každom danom čase teda zostáva celkové množstvo ATP + ADP pomerne konštantné.

Energia využívaná ľudskými bunkami u dospelého človeka vyžaduje hydrolýzu 100 až 150 mólov ATP denne, čo je približne 50 až 75 kg. Človek obvykle spotrebuje svoju telesnú hmotnosť ATP v priebehu dňa. Každý ekvivalent ATP sa recykluje 1 000 - 1 500 krát počas jedného dňa (100 / 0,2 = 500). [26]

Vnútrobunková signalizácia Upraviť

ATP sa podieľa na transdukcii signálu tým, že slúži ako substrát pre kinázy, enzýmy, ktoré prenášajú fosfátové skupiny. Kinázy sú najbežnejšie proteíny viažuce ATP. Majú spoločný malý počet spoločných záhybov. [27] Fosforylácia proteínu kinázou môže aktivovať kaskádu, ako je mitogénom aktivovaná proteínkináza. [28]

ATP je tiež substrátom adenylátcyklázy, najčastejšie v dráhach prenosu signálu receptora spojeného s G proteínom, a je transformovaný na druhého posla, cyklický AMP, ktorý sa podieľa na spúšťaní vápnikových signálov uvoľňovaním vápnika z vnútrobunkových zásob. [29] Táto forma prenosu signálu je obzvlášť dôležitá pre funkciu mozgu, aj keď sa podieľa na regulácii mnohých ďalších bunkových procesov. [30]

Syntéza DNA a RNA Upraviť

ATP je jedným zo štyroch monomérov potrebných na syntézu RNA. Tento proces je podporovaný RNA polymerázami. [31] Podobný proces prebieha aj pri tvorbe DNA, s tým rozdielom, že ATP sa najskôr premení na deoxyribonukleotid dATP. Rovnako ako mnohé kondenzačné reakcie v prírode, replikácia DNA a transkripcia DNA tiež spotrebúvajú ATP.

Aktivácia aminokyselín pri syntéze bielkovín Edit

Enzýmy aminoacyl-tRNA syntetázy spotrebúvajú ATP vo väzbe tRNA na aminokyseliny, čím vytvárajú komplexy aminoacyl-tRNA. Aminoacyltransferáza viaže AMP-aminokyselinu na tRNA. Spojovacia reakcia prebieha v dvoch krokoch:

Aminokyselina je naviazaná na predposledný nukleotid na 3'-konci tRNA (A v sekvencii CCA) prostredníctvom esterovej väzby (na obrázku je prevrátený).

Transportný kazetový transportér ATP Upraviť

Transport chemikálií z bunky proti gradientu je často spojený s hydrolýzou ATP. Transport je sprostredkovaný transportérmi ATP väzbových kaziet. Ľudský genóm kóduje 48 transportérov ABC, ktoré sa používajú na export liečiv, lipidov a ďalších zlúčenín. [32]

Extracelulárna signalizácia a neurotransmisia Edit

Bunky vylučujú ATP na komunikáciu s inými bunkami v procese nazývanom purinergná signalizácia. ATP slúži ako neurotransmiter v mnohých častiach nervového systému, moduluje ciliárny tep, ovplyvňuje zásobovanie vaskulárnym kyslíkom atď. ATP sa vylučuje buď priamo cez bunkovú membránu prostredníctvom kanálových proteínov [33] [34], alebo sa pumpuje do vezikúl [35], ktoré potom sa spoja s membránou. Bunky detegujú ATP pomocou purinergných receptorových proteínov P2X a P2Y.

Rozpustnosť proteínov Upraviť

Nedávno bolo navrhnuté, že ATP funguje ako biologický hydrotrop (36) a ukázalo sa, že ovplyvňuje rozpustnosť v celom proteóme. [37]

Biochemické laboratóriá často používajú in vitro štúdie na skúmanie molekulárnych procesov závislých od ATP. Analógy ATP sa tiež používajú v röntgenovej kryštalografii na stanovenie štruktúry proteínu v komplexe s ATP, často spolu s inými substrátmi.

Enzýmové inhibítory enzýmov závislých od ATP, ako sú kinázy, sú potrebné na vyšetrenie väzbových miest a prechodných stavov zapojených do reakcií závislých od ATP.

Najužitočnejšie analógy ATP nie je možné hydrolyzovať, pretože namiesto toho by bol ATP, zachytávajú enzým v štruktúre úzko súvisiacej so stavom viazaným na ATP. Adenozín 5 ′-(y-tiotrifosfát) je extrémne bežný analóg ATP, v ktorom je jeden z gama-fosfátových kyslíkov nahradený atómom síry a tento anión je hydrolyzovaný dramaticky pomalšie ako samotný ATP a funguje ako inhibítor ATP- závislé procesy. V kryštalografických štúdiách sú prechodové stavy hydrolýzy modelované viazaným vanadičnatým iónom.

Pri interpretácii výsledkov experimentov s použitím analógov ATP je potrebná opatrnosť, pretože niektoré enzýmy ich môžu pri vysokej koncentrácii značnou rýchlosťou hydrolyzovať. [38]

ATP sa používa intravenózne pri niektorých ochoreniach súvisiacich so srdcom. [39]

ATP objavili v roku 1929 Karl Lohmann [40] a Jendrassik [41] a nezávisle od seba Cyrus Fiske a Yellapragada Subba Rao z Harvardskej lekárskej fakulty [42]. Oba tímy medzi sebou súperili o nájdenie testu na fosfor.

Fritz Albert Lipmann v roku 1941 navrhol, aby bol prostredníkom medzi reakciami poskytujúcimi energiu a vyžadujúcimi energiu v bunkách. [43]

Prvýkrát ho syntetizoval v laboratóriu Alexander Todd v roku 1948. [44]

Nobelova cena za chémiu za rok 1997 bola rozdelená, polovicu spoločne Paul D. Boyer a John E. Walker “za ich objasnenie enzymatického mechanizmu, ktorý je základom syntézy adenozíntrifosfátu (ATP)"a druhá polovica Jensovi C. Skouovi"za prvý objav enzýmu transportujúceho ióny Na+, K+ -ATPázy." [45]


6.4 ATP: adenozíntrifosfát

Na konci tejto časti budete môcť:

  • Vysvetlite úlohu ATP ako meny bunkovej energie
  • Popíšte, ako sa energia uvoľňuje hydrolýzou ATP

Aj exergonické, energie uvoľňujúce reakcie vyžadujú na pokračovanie malé množstvo aktivačnej energie. Zvážte však endergonické reakcie, ktoré vyžadujú oveľa viac energie, pretože ich produkty majú viac voľnej energie ako ich reaktanty. Odkiaľ v bunke pochádza energia na napájanie takýchto reakcií? Odpoveď spočíva v molekule dodávajúcej energiu, ktorú vedci nazývajú adenozíntrifosfát alebo ATP. Jedná sa o malú, relatívne jednoduchú molekulu (obrázok 6.13), ale v niektorých svojich väzbách obsahuje potenciál pre rýchly výbuch energie, ktorú je možné využiť na vykonanie bunkovej práce. Predstavte si túto molekulu ako primárnu energetickú menu buniek v podstate rovnakým spôsobom, akým sú peniaze menou, ktorú si ľudia vymieňajú za veci, ktoré potrebujú. ATP poháňa väčšinu bunkových reakcií vyžadujúcich energiu.

Ako naznačuje jeho názov, adenozíntrifosfát pozostáva z adenozínu naviazaného na tri fosfátové skupiny (obrázok 6.13). Adenozín je nukleozid pozostávajúci z dusíkatej bázy adenínu a päťuhlíkového cukru, ribózy. Tri fosfátové skupiny, v poradí od najbližšieho k najvzdialenejšiemu od ribózového cukru, sú alfa, beta a gama. Tieto chemické skupiny spoločne predstavujú energetickú elektráreň. Nie všetky väzby v tejto molekule však existujú v obzvlášť vysokoenergetickom stave. Obe väzby, ktoré spájajú fosfáty, sú rovnako vysokoenergetickými väzbami (fosfoanhydridové väzby), ktoré pri rozbití uvoľňujú dostatok energie na poháňanie rôznych bunkových reakcií a procesov. Tieto vysokoenergetické väzby sú väzby medzi druhou a treťou (alebo beta a gama) fosfátovou skupinou a medzi prvou a druhou fosfátovou skupinou. Tieto väzby sú „vysokoenergetické“, pretože produkty takéhoto rozpadu väzby – adenozíndifosfát (ADP) a jedna anorganická fosfátová skupina (Pi) - majú výrazne nižšiu voľnú energiu ako reaktanty: ATP a molekula vody. Pretože táto reakcia prebieha pomocou molekuly vody, jedná sa o hydrolytickú reakciu. Inými slovami, ATP sa hydrolyzuje na ADP v nasledujúcej reakcii:

Ako väčšina chemických reakcií, hydrolýza ATP na ADP je reverzibilná. Reverzná reakcia regeneruje ATP z ADP + Pi. Bunky sa spoliehajú na regeneráciu ATP, rovnako ako sa ľudia spoliehajú na regeneráciu vynaložených peňazí prostredníctvom nejakého príjmu. Pretože hydrolýza ATP uvoľňuje energiu, regenerácia ATP musí vyžadovať prísun voľnej energie. Táto rovnica vyjadruje tvorbu ATP:

Pokiaľ ide o používanie ATP ako zdroja energie, zostávajú dve prominentné otázky. Koľko uvoľnenej energie sa presne uvoľní hydrolýzou ATP a ako táto voľná energia funguje v bunkách? Vypočítané ∆G pre hydrolýzu jedného molu ATP na ADP a Pi je -7,3 kcal/mol (-30,5 kJ/mol). Pretože tento výpočet je pravdivý za štandardných podmienok, dalo by sa očakávať, že za bunkových podmienok existuje iná hodnota. V skutočnosti je ∆G pre hydrolýzu jedného mola ATP v živej bunke takmer dvojnásobná v porovnaní so štandardnými podmienkami: –14 kcal/mol (-57 kJ/mol).

ATP je veľmi nestabilná molekula. Pokiaľ nie je rýchlo použitý na výkon práce, ATP sa spontánne disociuje na ADP + Pi, a voľná energia uvoľnená počas tohto procesu sa stráca ako teplo. Druhá otázka, ktorú sme položili vyššie, hovorí o tom, ako uvoľňovanie energie hydrolýzy ATP vykonáva prácu vo vnútri bunky. To závisí od stratégie, ktorú vedci nazývajú energetická väzba. Bunky spájajú exergonickú reakciu hydrolýzy ATP, ktorá im umožňuje pokračovať. Jeden príklad energetickej väzby pomocou ATP zahŕňa transmembránovú iónovú pumpu, ktorá je mimoriadne dôležitá pre bunkové funkcie. Táto sodno-draselná pumpa (pumpa Na + /K +) poháňa sodík von z článku a draslík do článku (obrázok 6.14). Toto čerpadlo poháňa veľké percento ATP bunky, pretože bunkové procesy prinášajú do bunky značné množstvo sodíka a draslík z neho. Čerpadlo neustále pracuje na stabilizácii bunkových koncentrácií sodíka a draslíka. Aby pumpa otočila jeden cyklus (export troch iónov Na + a import dvoch iónov K +), musí jedna molekula ATP hydrolyzovať. Keď ATP hydrolyzuje, jeho gama fosfát jednoducho neodpláva, ale skutočne sa prenesie na proteín pumpy. Vedci nazývajú tento proces viazania fosfátovej skupiny na molekulu fosforyláciou. Ako vo väčšine prípadov hydrolýzy ATP, fosfát z ATP sa prenáša na inú molekulu. Vo fosforylovanom stave má čerpadlo Na + /K + viac voľnej energie a je spustené, aby prešlo konformačnou zmenou. Táto zmena mu umožňuje uvoľniť Na + von z bunky. Potom viaže extracelulárny K +, ktorý ďalšou konformačnou zmenou spôsobí odlúčenie fosfátu od pumpy. Toto uvoľnenie fosfátov spúšťa uvoľňovanie K + do vnútra bunky. V zásade sa energia uvoľnená z hydrolýzy ATP spája s energiou potrebnou na pohon čerpadla a transport iónov Na + a K +. ATP vykonáva bunkovú prácu pomocou tejto základnej formy väzby energie prostredníctvom fosforylácie.

Vizuálne spojenie

Hydrolýza jednej molekuly ATP uvoľní 7,3 kcal/mol energie (∆G = −7,3 kcal/mol energie). Ak na presun jedného Na + cez membránu potrebuje 2,1 kcal/mol energie (∆G = +2,1 kcal/mol energie), koľko sodíkových iónov by sa mohla pohybovať hydrolýzou jednej molekuly ATP?

Počas bunkových metabolických reakcií, ako je syntéza a rozpad živín, sa určité molekuly musia vo svojej konformácii mierne zmeniť, aby sa stali substrátmi pre ďalší krok v sérii reakcií. Jeden príklad je počas úplne prvých krokov bunkového dýchania, keď sa molekula cukru a glukózy rozpadne v procese glykolýzy. V prvom kroku je ATP potrebný na fosforyláciu glukózy, čím sa vytvorí vysokoenergetický, ale nestabilný medziprodukt. Táto fosforylačná reakcia poháňa konformačnú zmenu, ktorá umožňuje molekule fosforylovanej glukózy previesť sa na fosforylovanú cukrovú fruktózu. Fruktóza je potrebný medziprodukt, aby sa glykolýza mohla pohnúť dopredu. Tu sa exergonická reakcia hydrolýzy ATP spája s endergonickou reakciou premeny glukózy na fosforylovaný medziprodukt v dráhe. Energia uvoľnená prerušením fosfátovej väzby v ATP sa opäť použila na fosforylizáciu inej molekuly, čím sa vytvoril nestabilný medziprodukt a naštartovala sa dôležitá konformačná zmena.


ÚVOD

Pochopenie ekofyziologických limitov druhu nám pomáha identifikovať dôvody, ktoré sú základom druhov a populačných procesov v rôznych priestorových mierkach. Aj keď máme relatívne dobré znalosti o tom, ako sú distribúcie druhov formované teplotou (pozri Bozinovic et al., 2011), pre ďalšie vznikajúce environmentálne faktory, ako je zvýšenie parciálneho tlaku morskej vody na CO2 (PCO2), ktorá spôsobuje okysľovanie oceánov, vieme pomerne málo (pozri Calosi et al., 2013 Kroeker et al., 2011 Maas et al., 2012). Plytká voda, vysoký obsah CO2 Vetracie otvory sa použili ako analógy na skúmanie potenciálnych ekologických a evolučných dôsledkov okysľovania oceánov. Najmä na CO2 vent Ischia, polychaetová fauna bola charakterizovaná vo vzťahu k ventilačnej aktivite (napr. Kroeker et al., 2011). Na základe ich distribučných vzorcov možno druhy nachádzajúce sa vo vnútri aj mimo týchto prirodzene okyslených oblastí považovať za „tolerantné“ (bohaté vo vnútri aj mimo nízkeho pH/vysokého PCO2 oblasti) alebo „citlivé“ (nachádzajú sa mimo prieduchov v podobnom prostredí). Tolerantné druhy zahŕňajú tie, ktoré sú schopné udržať úroveň rýchlosti metabolizmu nezmenenú počas akútnej expozície zvýšeným PCO2, čím si udržia úroveň energetického metabolizmu a metabolického rozsahu. Na porovnanie, citlivé druhy vykazujú extrémne zníženie alebo zvýšenie rýchlosti metabolizmu, čo zodpovedá extrémnemu zníženiu aeróbneho metabolizmu a zvýšeniu metabolických nákladov, pričom obe reakcie pravdepodobne vedú k podstatnému zníženiu rozsahu metabolizmu (pozri Calosi et al., 2013 a tam uvedené odkazy). Druhy, ktoré sú slabými regulátormi rýchlosti metabolizmu, sú vo všeobecnosti vysoké PCO2 ukázalo sa, že stavy majú menšiu homeostatickú kontrolu, pričom niektorí podstupujú metabolickú depresiu (Melzner et al., 2009). Červ červa Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) (Sabellidae) sa vyskytuje vo vodách okolo Ischie (vrátane vôd v blízkosti prieduchov M.-C.G. a PCC., osobné pozorovanie), pričom je obzvlášť hojný v oblastiach s vysokými hladinami živín, napr. prístavy (Bocchetti et al., 2004). Chýba vo vysoko vetraných oblastiach, napriek tomu, že ukazuje schopnosť zvýšiť svoje metabolické rýchlosti, keď je odhalený in situ na vysokú PCO2 Calosi et al., 2013), a tak si možno zachovať svoj metabolický rozsah, pokiaľ neprejde fyziologickým kompromisom medzi energetickým metabolizmom a inými dôležitými funkciami (napr. enzymatické aktivity, osmoiónová alebo intracelulárna regulácia pH). teda S. spallanzanii umožňuje nám preskúmať biochemický mechanizmus, ktorý je základom určitého druhu citlivosti na vysokú PCO2 nesúvisí s metabolickou depresiou, čo môže prispieť k vysvetleniu distribúcie tohto mnohoštvrťovca okolo CO2 prieduch na Ischii.

Na určenie rozsahu, v akom bunkový fyziologický stav vysvetľuje citlivosť o S. spallanzanii Na okyslenie oceánov sme viedli in situ transplantačné experimenty (napr. Calosi et al., 2013), prenos vzoriek buď na kontrolu pH/PCO2 alebo nízke pH/vysoké PCO2 a skúmali koncentráciu základných aeróbnych a anaeróbnych metabolitov a karboanhydrázy. Karboanhydráza je základný enzým zapojený do acido -bázických a respiračných funkcií organizmu (pozri Fehsenfeld et al., 2011), ktoré sú kľúčové pre definovanie jeho tolerancie voči vysokým PCO2. Tento prístup nám umožnil testovať účinok vysokých PCO2 o biochemických metabolických reakciách tohto druhu, čo nám umožňuje odhaliť možné funkčné kompromisy medzi rôznymi znakmi, ktoré môžu pomôcť vysvetliť jeho citlivosť. Naše použitie „individuálneho prístupu“ nám umožnilo preskúmať význam interindividuálnych variácií v metabolických a enzymatických reakciách, ktoré by inak mohli zostať skryté pomocou analýzy nezávislých vzoriek (pozri diskusiu o „zlatom priemere“ v Bennett, 1987) ). Naša štúdia je navyše prvou, ktorá poskytuje mechanický dôkaz o alternatívnej metabolickej ceste citlivosti na vysokú PCO2 podmienky, charakterizované výrazným znížením metabolických rýchlostí a energetického metabolizmu (napr. Ivanina et al., 2013). Zdá sa, že tento mechanizmus je podčiarknutý regulačným kompromisom medzi základným enzýmom a údržbou metabolického homeostatického mechanizmu tohto druhu pri vystavení vysokému PCO2 podmienky. Toto poskytuje možné vysvetlenie distribúcie S. spallanzanii okolo CO2 vent of Ischia, a ďalej pomáha nášmu chápaniu rôznych mechanizmov, prostredníctvom ktorých môže zmena klímy predstavovať hrozbu pre existujúcu morskú biodiverzitu.


ZHRNUTIE KAPITOLY

6.1 Energia a metabolizmus

Bunky vykonávajú funkcie života prostredníctvom rôznych chemických reakcií. Metabolizmus bunky sa týka chemických reakcií, ktoré v nej prebiehajú. Existujú metabolické reakcie, ktoré zahŕňajú rozklad komplexných chemikálií na jednoduchšie, ako je napríklad rozpad veľkých makromolekúl. Tento proces sa označuje ako katabolizmus a tieto reakcie sú spojené s uvoľňovaním energie. Na druhom konci spektra sa anabolizmus týka metabolických procesov, ktoré vytvárajú zložité molekuly z jednoduchších, ako je syntéza makromolekúl. Anabolické procesy vyžadujú energiu. Syntéza glukózy a rozklad glukózy sú príklady anabolických a katabolických dráh.

6.2 ATP: adenozíntrifosfát

ATP je primárna molekula dodávajúca energiu pre živé bunky. ATP sa skladá z nukleotidov, piatich uhlíkových cukrov a troch fosfátových skupín. Väzby, ktoré spájajú fosfáty (fosfoanhydridové väzby), majú vysoký energetický obsah. Energia uvoľnená hydrolýzou ATP na ADP + Pi sa využíva na vykonávanie bunkovej práce. Bunky používajú ATP na vykonávanie práce spojením exergonickej reakcie hydrolýzy ATP s endergonickými reakciami. ATP daruje svoju fosfátovú skupinu inej molekule procesom známym ako fosforylácia. Fosforylovaná molekula je vo vyššom energetickom stave a je menej stabilná ako jej nefosforylovaná forma a táto pridaná energia z pridania fosfátu umožňuje molekule podstúpiť endergonickú reakciu.

6.3 Enzýmy

Enzýmy sú chemické katalyzátory, ktoré urýchľujú chemické reakcie pri fyziologických teplotách znížením ich aktivačnej energie. Enzýmy sú zvyčajne proteíny pozostávajúce z jedného alebo viacerých polypeptidových reťazcov. Enzýmy majú aktívne miesto, ktoré poskytuje jedinečné chemické prostredie, tvorené určitými aminokyselinovými skupinami R (zvyškami). Toto jedinečné prostredie je dokonale vhodné na premenu konkrétnych chemických reaktantov pre tento enzým, nazývaných substráty, na nestabilné medziprodukty nazývané prechodné stavy. Predpokladá sa, že sa enzýmy a substráty viažu s indukovaným prispôsobením, čo znamená, že enzýmy pri kontakte so substrátom podliehajú miernym konformačným úpravám, čo vedie k úplnej, optimálnej väzbe. Enzýmy sa viažu na substráty a katalyzujú reakcie štyrmi rôznymi spôsobmi: spájaním substrátov v optimálnej orientácii, kompromitovaním väzobných štruktúr substrátov tak, aby sa väzby dali ľahšie zlomiť, poskytnutím optimálnych environmentálnych podmienok pre vznik reakcie alebo účasťou priamo na ich chemická reakcia vytváraním prechodných kovalentných väzieb so substrátmi.

Pôsobenie enzýmu musí byť regulované tak, aby v danej bunke v danom čase boli katalyzované požadované reakcie a nie nežiaduce reakcie. Enzýmy sú regulované bunkovými podmienkami, ako sú teplota a pH. Sú tiež regulované svojim umiestnením v bunke, niekedy sú rozdelené tak, aby mohli katalyzovať reakcie iba za určitých okolností. Inhibícia a aktivácia enzýmov prostredníctvom iných molekúl sú ďalšie dôležité spôsoby regulácie enzýmov. Inhibítory môžu pôsobiť kompetitívne, nekompetitívne alebo alostericky nekompetitívne inhibítory sú zvyčajne alosterické. Aktivátory môžu tiež zlepšiť funkciu enzýmov alostericky. Najbežnejšou metódou, ktorou bunky regulujú enzýmy v metabolických dráhach, je spätná inhibícia. Počas spätnoväzbovej inhibície slúžia produkty metabolickej dráhy ako inhibítory (zvyčajne alosterické) jedného alebo viacerých enzýmov (zvyčajne prvého viazaného enzýmu dráhy) zapojených do dráhy, ktorá ich produkuje.

654 Energia v živých systémoch

ATP funguje ako energetická mena pre bunky. Umožňuje bunke krátko skladovať energiu a transportovať ju v bunke na podporu endergonických chemických reakcií. Štruktúra ATP je RNA nukleotid s pripojenými tromi fosfátmi. Keď sa ATP používa na výrobu energie, oddelí sa jedna alebo dve fosfátové skupiny a vytvorí sa buď ADP alebo AMP. Energia získaná z katabolizmu glukózy sa používa na premenu ADP na ATP. Keď sa na reakciu použije ATP, tretí fosfát je dočasne pripojený k substrátu v procese nazývanom fosforylácia. Dva procesy regenerácie ATP, ktoré sa používajú v spojení s katabolizmom glukózy, sú fosforylácia na úrovni substrátu a oxidačná fosforylácia prostredníctvom procesu chemiosmózy.

5.5 Glykolýza

Glykolýza je prvou cestou, ktorá sa používa pri rozklade glukózy na získavanie energie. Bola to pravdepodobne jedna z prvých metabolických ciest, ktorá sa vyvinula, a používajú ju takmer všetky organizmy na Zemi. Glykolýza pozostáva z dvoch častí: Prvá časť pripravuje šesťuhlíkový kruh glukózy na štiepenie na dva trojuhlíkové cukry. ATP sa v tomto polčase investuje do procesu na dodanie energie do separácie. Druhá polovica glykolýzy extrahuje ATP a vysokoenergetické elektróny z atómov vodíka a viaže ich na NAD +. Dve molekuly ATP sa investujú do prvej polovice a štyri molekuly ATP sa vytvoria fosforyláciou substrátu počas druhej polovice. To vytvára čistý zisk dvoch molekúl ATP a dvoch NADH pre bunku.

5.6 Oxidácia pyruvátu a cyklus kyseliny citrónovej

V prítomnosti kyslíka sa pyruvát transformuje na acetylovú skupinu naviazanú na nosnú molekulu koenzýmu A. Výsledný acetyl CoA môže vstúpiť do niekoľkých dráh, ale najčastejšie sa acetylová skupina dodáva do cyklu kyseliny citrónovej na ďalší katabolizmus. Pri konverzii pyruvátu na acetylovú skupinu sa odstráni molekula oxidu uhličitého a dva vysokoenergetické elektróny. Oxid uhličitý predstavuje dve (konverzia dvoch molekúl pyruvátu) zo šiestich uhlíkov pôvodnej molekuly glukózy. Elektróny sú zachytené NAD + a NADH ich prenáša na neskoršiu cestu produkcie ATP. V tomto bode bola molekula glukózy, ktorá pôvodne vstúpila do bunkového dýchania, úplne oxidovaná. Chemická potenciálna energia uložená v molekule glukózy bola prenesená na nosiče elektrónov alebo bola použitá na syntézu niekoľkých ATP.

Cyklus kyseliny citrónovej je séria redoxných a dekarboxylačných reakcií, ktoré odstraňujú vysokoenergetické elektróny a oxid uhličitý. Elektróny dočasne uložené v molekulách NADH a FADH2 sa používajú na generovanie ATP v následnej dráhe. Jedna molekula buď GTP alebo ATP sa vyrobí fosforyláciou na úrovni substrátu pri každom otočení cyklu. Neexistuje žiadne porovnanie cyklickej dráhy s lineárnou.

5.7 Oxidačná fosforylácia

Elektrónový transportný reťazec je časť aeróbneho dýchania, ktorá využíva voľný kyslík ako konečný akceptor elektrónov elektrónov odstránených z medziproduktov pri katabolizme glukózy. Elektrónový transportný reťazec sa skladá zo štyroch veľkých, multiproteínových komplexov vložených do vnútornej mitochondriálnej membrány a dvoch malých difúznych nosičov elektrónov, ktoré medzi sebou prenášajú elektróny. Elektróny prechádzajú sériou redoxných reakcií, pričom sa v troch bodoch využíva malé množstvo voľnej energie na transport vodíkových iónov cez membránu. Tento proces prispieva k gradientu používanému pri chemiosmóze. Elektróny prechádzajúce reťazcom prenosu elektrónov postupne strácajú energiu. Vysokoenergetické elektróny darované do reťazca buď NADH alebo FADH2 dopĺňajú reťazec, pretože nízkoenergetické elektróny redukujú molekuly kyslíka a tvoria vodu. Hladina voľnej energie elektrónov klesá z približne 60 kcal/mol v NADH alebo 45 kcal/mol v FADH2 na približne 0 kcal/mol vo vode. Konečnými produktmi elektrónového transportného reťazca sú voda a ATP. Množstvo medziproduktov cyklu kyseliny citrónovej môže byť odklonených do anabolizmu iných biochemických molekúl, ako sú neesenciálne aminokyseliny, cukry a lipidy. Tieto isté molekuly môžu slúžiť ako zdroje energie pre dráhy glukózy.

5.8 Metabolizmus bez kyslíka

Ak sa NADH nedá oxidovať aeróbnym dýchaním, použije sa iný akceptor elektrónov. Väčšina organizmov použije nejakú formu fermentácie na uskutočnenie regenerácie NAD+, čím sa zabezpečí pokračovanie glykolýzy. Regenerácia NAD + vo fermentácii nie je sprevádzaná produkciou ATP, preto potenciál NADH produkovať ATP pomocou elektrónového transportného reťazca nie je využitý.

5.9 Spojenie metabolických dráh sacharidov, bielkovín a lipidov

Rozklad a syntéza uhľohydrátov, bielkovín a lipidov súvisí s dráhami katabolizmu glukózy. Jednoduché cukry sú galaktóza, fruktóza, glykogén a pentóza. Tie sa katabolizujú počas glykolýzy. Aminokyseliny z bielkovín sa spájajú s katabolizmom glukózy prostredníctvom pyruvátu, acetyl-CoA a zložiek cyklu kyseliny citrónovej. Syntéza cholesterolu začína acetylovými skupinami a zložky triglyceridov pochádzajú z glycerol-3-fosfátu z glykolýzy a acetylové skupiny vyrobené v mitochondriách z pyruvátu.

5.10 Regulácia bunkového dýchania

Bunkové dýchanie je riadené rôznymi prostriedkami. Vstup glukózy do bunky je riadený transportnými proteínmi, ktoré pomáhajú prechodu glukózy cez bunkovú membránu. Väčšina kontroly dýchacích procesov sa dosahuje kontrolou špecifických enzýmov v dráhach. Toto je druh negatívnej spätnej väzby, ktorá vypína enzýmy. Enzýmy najčastejšie reagujú na hladiny dostupných nukleozidov ATP, ADP, AMP, NAD+ a FAD. Ostatné medziprodukty dráhy tiež ovplyvňujú určité enzýmy v systémoch.

5.11 Prehľad fotosyntézy

Proces fotosyntézy zmenil život na Zemi. Využívaním slnečnej energie sa vyvinula fotosyntéza, ktorá živým veciam umožňuje prístup k obrovskému množstvu energie. Vďaka fotosyntéze získali živé bytosti prístup k dostatočnej energii, ktorá im umožnila vybudovať nové štruktúry a dosiahnuť biodiverzitu, ktorá je dnes evidentná.

Len niektoré organizmy, nazývané fotoautotrofy, môžu vykonávať fotosyntézu, vyžadujú si prítomnosť chlorofylu, špeciálneho pigmentu, ktorý absorbuje určité časti viditeľného spektra a dokáže zachytiť energiu zo slnečného žiarenia. Fotosyntéza využíva oxid uhličitý a vodu na zostavenie molekúl uhľohydrátov a uvoľnenie kyslíka ako odpadového produktu do atmosféry. Eukaryotické autotrofy, ako sú rastliny a riasy, majú organely nazývané chloroplasty, v ktorých prebieha fotosyntéza a dochádza k hromadeniu škrobu. U prokaryotov, ako sú cyanobaktérie, je tento proces menej lokalizovaný a vyskytuje sa v zložených membránach, rozšíreniach plazmatickej membrány a v cytoplazme.

5.12 Svetlo závislé reakcie fotosyntézy

Pigmenty prvej časti fotosyntézy, reakcie závislé od svetla, absorbujú energiu zo slnečného svetla. Fotón zasiahne anténne pigmenty fotosystému II, aby inicioval fotosyntézu. Energia putuje do reakčného centra, ktoré obsahuje chlorofyl a do elektrónového transportného reťazca, ktorý pumpuje vodíkové ióny do vnútra tylakoidu. Táto akcia vytvára vysokú koncentráciu iónov. Ióny prúdia cez ATP syntázu chemiosmózou za vzniku molekúl ATP, ktoré sa používajú na tvorbu molekúl cukru v druhom štádiu fotosyntézy. Fotosystém I absorbuje druhý fotón, čo vedie k vytvoreniu molekuly NADPH, ďalšej energie a redukčného nosiča energie pre reakcie nezávislé na svetle.

5.13 Použitie svetelnej energie na výrobu organických molekúl

Pomocou nosičov energie vytvorených v prvých krokoch fotosyntézy, svetlo nezávislých reakcií alebo Calvinovho cyklu prijmite CO2 z prostredia. Enzým RuBisCO katalyzuje reakciu s CO2 a ďalšia molekula, RuBP. Po troch cykloch opustí trojuhlíková molekula G3P cyklus, aby sa stala súčasťou molekuly uhľohydrátov. Zostávajúce molekuly G3P zostanú v cykle, aby sa regenerovali na RuBP, ktorý je potom pripravený reagovať s ďalším CO2. Fotosyntéza tvorí energetický cyklus s procesom bunkového dýchania. Rastliny potrebujú fotosyntézu aj dýchanie, aby mohli fungovať vo svetle aj v tme a aby dokázali premieňať základné metabolity. Preto rastliny obsahujú chloroplasty aj mitochondrie.

PREHĽAD OTÁZKY

Energia sa dlhodobo uchováva vo väzbách _____ a krátkodobo sa používa na vykonanie práce z (n) _____ molekuly.

anabolická molekula: katabolická molekula

katabolická molekula: anabolická molekula

Replikácia DNA zahŕňa rozvinutie dvoch reťazcov rodičovskej DNA, kopírovanie každého vlákna za účelom syntézy komplementárnych reťazcov a uvoľnenie rodičovskej a dcérskej DNA. Čo z nasledujúceho presne popisuje tento proces?

Toto je anabolický proces

Toto je katabolický proces

Je to tak anabolické, ako aj katabolické

Ide o metabolický proces, ale nie je ani anabolický, ani katabolický

Ktorá z nasledujúcich možností nie je príkladom premeny energie?

Zapnutie vypínača svetla

Tvorba statickej elektriny

Energia uvoľnená hydrolýzou ATP je

primárne uložené medzi alfa a beta fosfátmi

využívané ako tepelná energia bunkou na výkon práce

dodáva energiu spojeným reakciám

Ktorú z nasledujúcich možností robí alosterický inhibítor?

Naviaže sa na enzým vzdialený od aktívneho miesta a zmení konformáciu aktívneho miesta,

zvýšenie jeho afinity k väzbe substrátu

Viaže sa na aktívne miesto a blokuje ho od väzbového substrátu

Viaže sa na enzým vzdialený od aktívneho miesta a mení konformáciu aktívneho miesta, čím sa znižuje jeho afinita k substrátu

Viaže sa priamo na aktívne miesto a napodobňuje substrát

Ktoré z nasledujúcich analógií najlepšie opisujú model indukovanej vhodnosti väzby enzýmového substrátu?

Kľúč zapadajúci do zámku

Štvorcový kolík zapadajúci do štvorcového otvoru a okrúhly kolík zapadajúci do okrúhleho otvoru detskej hračky

Spojenie dvoch dielikov skladačky.

Energetická mena používaná bunkami je ________.

Chemiosmóza zahŕňa ________.

pohyb elektrónov cez bunkovú membránu

pohyb vodíkových atómov cez mitochondriálnu membránu

pohyb vodíkových iónov cez mitochondriálnu membránu

pohyb glukózy cez bunkovú membránu

Ktoré z nasledujúcich spôsobov kvasenia sa môžu vyskytnúť v kostrových svaloch zvierat?

Účinok vysokých hladín ADP je na ________.

zvýšiť aktivitu enzýmu

znižujú aktivitu enzýmu

nemajú žiadny vplyv na aktivitu enzýmu

Ktorá z nasledujúcich zložiek je nie používajú rastliny aj sinice na fotosyntézu?

Aké dva hlavné produkty sú výsledkom fotosyntézy?

kyslík a oxid uhličitý

cukry/sacharidy a kyslík

cukry/uhľohydráty a oxid uhličitý

KRITICKÉ OTÁZKY NA MYSLENIE

Zahŕňa fyzické cvičenie anabolické a/alebo katabolické procesy? Uveďte dôkazy pre svoju odpoveď.

Vymenujte dve rôzne bunkové funkcie, ktoré vyžadujú energiu a súbežné funkcie vyžadujúce ľudskú energiu.

Predstavte si prepracovanú farmu mravcov s tunelmi a chodbami cez piesok, kde vo veľkej komunite žijú mravce. Teraz si predstavte, že zemetrasenie otriaslo zemou a zdemolovalo mravčiu farmu. V ktorom z týchto dvoch scenárov, pred alebo po zemetrasení, bol systém mravčej farmy v stave vyššej alebo nižšej entropie?

Čo sa týka enzýmov, prečo sú vitamíny potrebné pre dobré zdravie? Uveďte príklady.

Prečo je pre bunky prospešné využívať ATP namiesto energie priamo z väzieb sacharidov? Aké sú najväčšie nevýhody využívania energie priamo z väzieb niekoľkých rôznych zlúčenín?

Takmer všetky organizmy na Zemi vykonávajú nejakú formu glykolýzy. Ako táto skutočnosť podporuje alebo nepodporuje tvrdenie, že glykolýza je jednou z najstarších metabolických dráh?

Červené krvinky nevykonávajú aeróbne dýchanie, ale vykonávajú glykolýzu. Prečo všetky bunky potrebujú zdroj energie a čo by sa stalo, keby bola v červených krvinkách zablokovaná glykolýza?

Aký je hlavný rozdiel medzi fermentáciou a anaeróbnym dýchaním?

Prečo môžu byť mechanizmy negatívnej spätnej väzby v živých bunkách bežnejšie než mechanizmy pozitívnej spätnej väzby?

Aký je celkový výsledok svetelných reakcií pri fotosyntéze?

Prečo sú mäsožravce, ako napríklad levy, závislé od fotosyntézy, aby prežili?

Prevzaté z:

OpenStax, Biológia. OpenStax. 20. mája 2013. <http://cnx.org/content/col11448/latest/>

„Stiahnite si zadarmo na adrese http://cnx.org/content/col11448/latest/.“


Pozri si video: Thermodynamics: ATP hydrolysis problem (November 2022).