Informácie

Aký typ pazúra má Tyrannosaur iba na základe morfológie?

Aký typ pazúra má Tyrannosaur iba na základe morfológie?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Chápem, že presné použitie pazúra Tyrannosaura Rexa je záhadou, alebo sa o ňom aspoň diskutuje. Tiež chápem, že pazúry môžu byť použité na rôzne účely, selektívny tlak prispôsobuje ich morfologické vlastnosti, aby boli lepšie optimalizované pre určité úlohy. Niektoré sa používajú na lov a zabíjanie, napríklad pazúry veľkých mačiek, iné sa používajú na kopanie, napríklad pazúry medveďa, zatiaľ čo iné sa používajú na šplhanie, napríklad pazúry veveričiek.

Moja otázka znie, všetky ostatné stopy a informácie o tom, či a ako mohol T. Rex použiť svoje zbrane, aký „typ“ pazúrov mal? V tejto otázke sa nepýtam na jeho pažu, svalstvo paže, ústa alebo čeľusť ani na ostatné zvieratá. Na základe akého druhu úloh boli pazúry zamerané iba na základe morfológie pazúry a v porovnaní so známym použitím podobne tvarovaných pazúrov?


bohužiaľ majú dosť generické pazúry, nie sú dostatočne špecializované, aby poukazovali na použitie. Sú dostatočne zakrivené na to, aby sa dali použiť na uchopenie niečoho, ale to platí aj pre ich rodovú líniu, takže neexistuje žiadny náznak konkrétneho smerového výberu.


Identifikácia huby

Monika Novak Babič , . Nina Gunde-Cimerman, v Referenčnom module v biologických vedách, 2020

Správna a jednotná identifikácia húb

Ďalším problémom je identifikácia húb na úrovni druhu. Mikroskopické pozorovania sú zriedka správne (De Hoog a kol., 2019). Aj keď viditeľný rast na bežnom kultivačnom médiu nevytvára všetky huby charakteristické makro- a mikro-morfologické znaky. Niektoré rody tak nemusia byť v laboratóriách vybavených len základným prístrojom správne identifikované (Novák Babič a kol., 2017). Molekulárny prístup je dobrou alternatívou k identifikácii mikroskopom, ale niekedy dokonca aj interný transkribovaný spacer (ITS) používaný ako všeobecný čiarový kód húb nedokáže identifikovať huby na úrovni rodu alebo druhu, čo predlžuje čas identifikácie a zvyšuje náklady (Irinyi a kol., 2015). Nakoniec, správna a jednotná identifikácia húb môže predstavovať problém pre laboratóriá, v ktorých chýbajú ľudia vyškolení v mykológii, pretože taxonómia húb v súčasnosti čelí rozsiahlej reštrukturalizácii, známej pod pojmom „jedna huba - jedno meno“, ktorá často vedie k tomu, že sa nedávno nahradia staré názvy. alebo kombinované na základe rozpoznávania sexuálnych aj asexuálnych foriem (Taylor, 2011).


Tento článok si stiahnite a vytlačte na osobné, vedecké, výskumné a vzdelávacie účely.

Kúpte si jedno vydanie z Veda len za 15 USD.

Veda

Zväzok 329, číslo 5998
17. september 2010

Nástroje článku

Ak chcete pridať upozornenie na tento článok, prihláste sa.

Autori: Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell, Thomas D. Carr, Gregory M. Erickson, John R. Hutchinson, Amy M. Balanoff, Gabe S. Bever, Jonah N. Choiniere, Peter J. Makovicky, Xing Xu

Veda 17. september 2010: 1481-1485


Obsah

Prvé pozostatky tyranosauridov boli odkryté počas expedícií vedených kanadskou geologickou službou, ktorá lokalizovala početné roztrúsené zuby. Tieto výrazné zuby dinosaurov dostali meno Deinodon ("strašný zub") od Josepha Leidyho v roku 1856. Prvé dobré exempláre tyranosaurida sa našli vo formácii Horseshoe Canyon v Alberte a pozostávali z takmer úplných lebiek s čiastočnými kostrami. Tieto pozostatky prvýkrát študoval Edward Drinker Cope v roku 1876, ktorý ich považoval za druh východného tyrannosauroidu Dryptosaurus. V roku 1905 Henry Fairfield Osborn uznal, že pozostatky Alberty sa od nich značne líšia Dryptosaurus, a vymyslel im nové meno: sarkofág albertosaura („mäsožravá albertská jašterica“). [5] Cope popísal v roku 1892 viac tyranosaurského materiálu vo forme izolovaných stavcov a dal tomuto zvieraťu meno Manospondylus gigas. Tento objav bol väčšinou prehliadaný viac ako storočie a vyvolal kontroverzie na začiatku roku 2000, keď sa zistilo, že tento materiál skutočne patrí a má prednosť pred menom, Tyrannosaurus rex. [6]

Vo svojom papierovom pomenovaní z roku 1905 AlbertosaurusOsborn opísal ďalšie dva exempláre tyranosaura, ktoré boli zozbierané v Montane a Wyomingu počas expedície Amerického prírodovedného múzea v roku 1902, ktorú viedol Barnum Brown. Osborn ich spočiatku považoval za odlišné druhy. Prvý, pomenoval Dynamosaurus imperiosus („jašter cisárovej moci“) a druhý, Tyrannosaurus rex („jašter kráľa tyrana“). O rok neskôr Osborn zistil, že tieto dva exempláre skutočne pochádzajú z rovnakého druhu. Napriek tomu, že Dynamosaurus bol nájdený ako prvý, meno Tyranosaurus sa objavil o jednu stránku skôr v jeho pôvodnom článku popisujúcom oba exempláre. Preto je podľa Medzinárodného kódexu zoologickej nomenklatúry (ICZN) názov Tyranosaurus bol použitý. [7]

Barnum Brown pokračoval v zbieraní niekoľkých ďalších tyrannosauridských exemplárov z Alberty, vrátane prvého, ktorý zachoval skrátené dvojprsté predné končatiny charakteristické pre skupinu (ktorú Lawrence Lambe pomenoval Gorgosaurus libratus„vyvážený divoký jašter“ v roku 1914). Druhému významnému nálezu sa pripisuje Gorgosaurus bola vyrobená v roku 1942 v podobe zachovalej, aj keď nezvyčajne malej, kompletnej lebky. Vzorka čakala na štúdium po skončení 2. svetovej vojny Charlesom W. Gilmorom, ktorý ho pomenoval Gorgosaurus lancesnis. [5] Túto lebku v roku 1988 znova preštudovali Robert T. Bakker, Phil Currie a Michael Williams a zaradili ju do nového rodu. Nanotyrannus. [8] V roku 1946 začali paleontológovia zo Sovietskeho zväzu expedície do Mongolska a odhalili prvé pozostatky tyranosaura z Ázie. Evgeny Maleev popísal nové mongolské druhy Tyranosaurus a Gorgosaurus v roku 1955 a jeden nový rod: Tarbosaurus („desivý jašter“). Následné štúdie však ukázali, že všetky Maleevove druhy tyranosaura boli v skutočnosti jedným druhom Tarbosaurus v rôznych štádiách rastu. Druhý druh mongolského tyrannosaurida bol nájdený neskôr, opísal ho Sergej Kurzanov v roku 1976 a dostal meno. Alioramus remotus ("vzdialená iná vetva"), hoci jeho postavenie ako skutočného tyranosaurida a nie primitívnejšieho tyranosaura je stále kontroverzné. [9] [5]

Všetky tyranosauridy boli veľké zvieratá, pričom všetky druhy boli schopné vážiť aspoň 1 metrickú tonu. [10] Jeden exemplár Alioramus Jedinec odhadovaný na dĺžku 5 až 6 metrov (16 až 20 stôp) bol objavený [9], aj keď ho niektorí odborníci považujú za mladistvého. [10] [11] Albertosaurus, Gorgosaurus a Daspletosaurus všetky merali od 8 do 10 metrov (26 až 33 stôp) na dĺžku, [12] pričom Tarbosaurus dosahovali dĺžku 12 metrov (39 stôp) od ňufáku po chvost. [13] Masívne Tyranosaurus dosiahol 12,3 metra (40 stôp) v jednom z najväčších exemplárov, FMNH PR2081. [2]

Anatómia lebky tyranosaurida je dobre pochopená, pretože kompletné lebky sú známe pre všetky rody, ale Alioramus, ktorý je známy len z čiastočných zvyškov lebky. [14] Tyranosaurus, Tarbosaurusa Daspletosaurus mali lebky, ktoré presahovali dĺžku 1 m (3,3 ft). [12] Dospelí tyrannosauridi mali vysoké, mohutné lebky s mnohými kosťami zrastenými a spevnenými kvôli sile. Duté komory v mnohých kostiach lebky a veľké otvory (fenestrae) medzi týmito kosťami zároveň pomohli znížiť hmotnosť lebky. Mnoho znakov tyrannosauridových lebiek sa našlo aj u ich bezprostredných predkov, vrátane vysokých premaxil a zrastených nosových kostí. [10]

Tyrannosauridské lebky mali mnoho jedinečných vlastností, vrátane zrastených temenných kostí s výrazným sagitálnym hrebeňom, ktoré prebiehali pozdĺžne pozdĺž sagitálneho stehu a oddeľovali dve supratemporálne fenestry na streche lebky. Za týmito fenestrami mali tyrannosauridi charakteristicky vysoký nuchálny hrebeň, ktorý tiež vychádzal z temenných kostí, ale prebiehal skôr po priečnej rovine než pozdĺžne. Nuchálny hrebeň bol obzvlášť dobre vyvinutý v r Tyranosaurus, Tarbosaurus a Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus a Gorgosaurus mal pred očami vysoké hrebene na slzných kostiach, pričom Tarbosaurus a Tyranosaurus mal extrémne zhrubnuté postorbitálne kosti vytvárajúce za očami ryhy v tvare polmesiaca. Alioramus mal na ňufáku rad šiestich kostených hrebeňov vychádzajúcich z nosových kostí, dolné hrebene boli zaznamenané na niektorých exemplároch Daspletosaurus a Tarbosaurus, ako aj bazálnejší tyrannosauroid Appalachiosaurus. [11] [15]

Čenich a ďalšie časti lebky tiež mali početné foraminy. Podľa štúdie z roku 2017, ktorá opísala D. horneri, šupinatá pokožka, ako aj hmatová citlivosť korelovali s viacerými radmi neurovaskulárnych foramínov pozorovanými u krokodílov a tyrannosauridov. [16]

Lebka bola posadená na konci hrubého, S- tvar krku a dlhý, ťažký chvost pôsobili ako protiváha na vyváženie hlavy a trupu s ťažiskom nad bokmi. Tyrannosauridy sú známe svojimi proporčne veľmi malými prednými končatinami s dvoma prstami, hoci niekedy sa nájdu zvyšky zanechanej tretej číslice. [10] [17] Tarbosaurus mal najkratšie predné končatiny v porovnaní s veľkosťou svojho tela, pričom Daspletosaurus mal najdlhší.

Tyrannosauridi kráčali výlučne po zadných končatinách, takže ich kosti nôh boli masívne. Na rozdiel od predných končatín boli zadné končatiny v porovnaní s veľkosťou tela dlhšie ako takmer všetky ostatné teropódy. Mladiství a dokonca aj niektorí menší dospelí, ako viac bazálnych tyrannosauroidov, mali dlhšie holenné kosti ako stehenná kosť, čo je charakteristika rýchlo sa pohybujúcich dinosaurov, ako sú ornithomimidy. Väčší dospelí mali proporcie nôh charakteristické pre pomalšie sa pohybujúce zvieratá, ale nie v takom rozsahu, aký je možné vidieť u iných veľkých teropódov, ako sú abelisauridy alebo karnosaury. Tretie metatarzály tyranosauridov boli privreté medzi druhým a štvrtým metatarzálom, čím vytvorili štruktúru známu ako arktometatarsus. [10]

Nie je jasné, kedy sa arktometatarsus prvýkrát vyvinul, nebol prítomný u prvých tyranosauroidov ako Dilong, [18] ale bol nájdený v neskoršom Appalachiosaurus. [15] Táto štruktúra charakterizovala aj troodontidy, ornitomimidy a caenagnathidy, [19] ale jej absencia u najstarších tyranosauroidov naznačuje, že bola získaná konvergentnou evolúciou. [18]

Úprava zubov

Tyrannosauridi, rovnako ako ich tyrannosauroidní predkovia, boli heterodontní s premaxilárnymi zubami D-majú tvar prierezu a sú menšie ako ostatné. Na rozdiel od skorších tyranosauroidov a väčšiny ostatných teropódov, čeľustné a mandibulárne zuby zrelých tyrannosauridov nie sú čepeľovité, ale extrémne zhrubnuté a často kruhové v priereze, pričom niektoré druhy majú znížené zúbkovanie. [10] Počet zubov je v rámci druhov zvyčajne konzistentný a väčšie druhy majú nižší počet zubov ako menšie. Napríklad, Alioramus v čeľustiach mal 76 až 78 zubov, pričom Tyranosaurus mal medzi 54 a 60. [20]

William Abler to v roku 2001 zaznamenal Albertosaurus zúbkovanie zubov pripomína prasklinu v zube, ktorá končí okrúhlou dutinou nazývanou ampulka. [21] Tyrannosauridové zuby sa používali ako držiaky na odoberanie mäsa z tela, takže keď by tyrannosaurus vytiahol kúsok mäsa, napätie by mohlo spôsobiť, že sa zub zubom rozšíri čisto ako prasklina. [21] Prítomnosť ampulky by však tieto sily rozložila na väčšiu povrchovú plochu a znížila by riziko poškodenia zuba pri namáhaní. [21] Prítomnosť rezov končiacich dutinami má paralely v ľudskom inžinierstve. Gitaroví výrobcovia používajú rezy končiace prázdnotami, aby, ako Abler opisuje, „dodali striedavým oblastiam flexibilitu a tuhosť“ drevu, s ktorým pracujú. [21] Na ochranu povrchov lietadiel sa používa aj vŕtačka na vytváranie druhov „ampúl“ a zabraňovanie šíreniu trhlín materiálom. [21] Abler preukázal, že tyč z plexiskla s rezmi nazývanými „ryhy“ a vyvŕtanými otvormi bola o viac ako 25 % pevnejšia ako tyč s iba pravidelne umiestnenými rezmi. [21] Na rozdiel od tyranosaurov a iných teropodov, starovekí predátori majú radi fytosaury a Dimetrodon nemali žiadne úpravy, ktoré by bránili tomu, aby sa trhlinové zúbky ich zubov rozšírili, keď boli vystavené silám kŕmenia. [21]

Názov Deinodontidae pre túto rodinu vymyslel v roku 1866 Edward Drinker Cope [22] a v šesťdesiatych rokoch minulého storočia sa naďalej používal namiesto novšieho názvu Tyrannosauridae. [23] Rod rodu Deinodontidae je Deinodon, ktorý bol pomenovaný podľa izolovaných zubov z Montany. [24] V prehľade severoamerických tyranosaurov z roku 1970 však Dale Russell dospel k záveru, že Deinodon nebol platným taxónom a namiesto Deinodontidae používal názov Tyrannosauridae s tým, že je to v súlade s pravidlami ICZN. [12] Preto sú moderní odborníci uprednostňovaní Tyrannosauridae. [5]

Tyranosaurus bol pomenovaný Henrym Fairfieldom Osbornom v roku 1905 spolu s rodinou Tyrannosauridae. [25] Názov je odvodený zo starogréckych slov τυραννος (tyrannos) („tyran“) a σαυρος (sauros) ('jašterica'). Veľmi častá prípona -idae sa bežne pripája k zoologickým rodinným menám a je odvodený z gréckej prípony -ιδαι -idai, ktoré označuje podstatné meno v množnom čísle. [26]

Upraviť taxonómiu

Tyrannosauridae sa nekontroverzne delia na dve podčeľade. Albertosaurinae obsahuje severoamerické rody Albertosaurus a Gorgosaurus, zatiaľ čo Tyrannosaurinae zahŕňa Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannusa Tyranosaurus sám. [27] Niektorí autori tento druh zahŕňajú Gorgosaurus libratus v rode Albertosaurus a Tarbosaurus bataar v rode Tyranosaurus, [15] [5] [28], zatiaľ čo iní uprednostňujú zachovanie Gorgosaurus a Tarbosaurus ako samostatné rody. [10] [11] Albertosauríny sa vyznačujú štíhlejšími stavbami tela, nižšími lebkami a úmerne dlhšími holennými kosťami ako tyrannosauríny. [10] U tyranosaurínov sagitálny hrebeň na temenných kostiach pokračuje dopredu na frontály. [11] V roku 2014 Lü Junchang a kol. popísal Alioramini ako kmeň v rámci Tyrannosauridae obsahujúci rody Alioramus a Qianzhousaurus. Ich fylogenetická analýza naznačila, že kmeň sa nachádzal na základni Tyrannosaurinae. [29] [30] Niektorí autori, napríklad George Olshevsky a Tracy Ford, vytvorili ďalšie podskupiny alebo kmene pre rôzne kombinácie tyrannosauridov v rámci podrodín. [31] [32] Tieto však neboli fylogeneticky definované a spravidla pozostávali z rodov, ktoré sa v súčasnosti považujú za synonymá pre iné rody alebo druhy. [20]

Ďalšie podčeľade boli pomenované pre fragmentárnejšie rody, vrátane Aublysodontinae a Deinodontinae. Avšak rody Aublysodon a Deinodon sa zvyčajne zvažujú nomina dubia, takže oni a ich rovnomenné podčeľade sú zvyčajne vylúčené z taxonómií tyranosauridov. Ďalší tyrannosaurid, Raptorex, bol pôvodne opísaný ako primitívnejší tyranosauroid, ale pravdepodobne predstavuje juvenilný tyrannosaurín podobný Tarbosaurus. Keďže je však známy len z nedospelého exempláru, v súčasnosti sa považuje aj za a nomen dubium. [33]

Fylogenéza Upraviť

S príchodom fylogenetickej taxonómie v paleontológii stavovcov dostal Tyrannosauridae niekoľko explicitných definícií. Originál vyrobil Paul Sereno v roku 1998 a zahŕňal všetkých tyranosauroidov, ktorí sú bližšie k Tyrannosaurovi ako Alektosaurus, Aublysodon alebo Nanotyrannus. [34] Avšak Nanotyrannus je často považovaný za mladistvého Tyrannosaurus rex, zatiaľ čo Aublysodon sa zvyčajne považuje za a nomen dubium nevhodné na použitie pri definícii kladu. [10] Definície odvtedy vychádzajú z osvedčenejších rodov.

V roku 2001 Thomas R. Holtz mladší publikoval kladistickú analýzu Tyrannosauridae. [35] Dospel k záveru, že existujú dve podrodiny: primitívnejšie Aublysodontinae, charakterizované nesmerovanými premaxilárnymi zubami a Tyrannosaurinae. [35] Aublysodontinae vrátane Aublysodon, „Kirtland Aublysodon“, a Alektosaurus. [35] Holtz to tiež zistil Siamotyrannus vystavoval niektoré zo synapomorfií tyrannosauridae, ale ležal „mimo [rodiny] vlastných“. [35]

Neskôr v tom istom dokumente navrhol, aby sa Tyrannosauridae definovali ako „všetci potomkovia najnovšieho spoločného predka Tyranosaurus a Aublysodon“. [35] Kritizoval aj definície, ktoré predtým navrhli iní pracovníci, ako napríklad tá, ktorú navrhol Paul Sereno, že Tyrannosauridae boli „všetky taxóny bližšie k „Tyrannosaurovi“ než k Alektosaurus, Aublysodona Nanotyrannus„. [35] Holtz to od tej doby pozoroval Nanotyrannus bol pravdepodobne nesprávne identifikovaný T. rex mladistvý, podľa Serenovej navrhovanej definície by ako podtaxón rodu bola rodina Tyrannosauridae Tyranosaurus. [35] Ďalej by bola obmedzená aj jeho navrhovaná definícia podrodiny Tyrannosaurinae Tyranosaurus. [35]

Vrátane pokusu Christophera Brochu z roku 2003 Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus a Tyranosaurus v definícii. [36] Holtz v roku 2004 redefinoval clade, aby používal všetky vyššie uvedené ako špecifikátory okrem Alioramus a Alectrosaurus, čo jeho analýza nemohla s istotou umiestniť. V tom istom dokumente však Holtz tiež poskytol úplne inú definíciu vrátane všetkých teropodov, s ktorými má užší vzťah Tyranosaurus než do Eotyrannus. [10] Najnovšia definícia je Sereno z roku 2005, ktorá definovala Tyrannosauridae ako najmenej inkluzívny klad obsahujúci Albertosaurus, Gorgosaurus a Tyranosaurus. [37]

Kladistické analýzy fylogenézy tyranosaurida často nachádzajú Tarbosaurus a Tyranosaurus byť sesterskými taxónmi, s Daspletosaurus bazálnejší ako oba.Úzky vzťah medzi Tarbosaurus a Tyranosaurus je podporovaná mnohými črtami lebky, vrátane vzoru stehov medzi určitými kosťami, prítomnosťou polmesiaca na postorbitálnej kosti za každým okom a veľmi hlbokou maxilou s nápadným zakrivením na dolnom okraji, medzi inými. [10] [15] Alternatívnu hypotézu predstavila štúdia z roku 2003 od Phila Currieho a jeho kolegov, ktorá našla slabú podporu pre Daspletosaurus ako bazálny člen kladu tiež vrátane Tarbosaurus a Alioramus, obaja z Ázie, na základe absencie kostnatého hrotu spájajúceho nosové a slzné kosti. [20] Alioramus bolo zistené, že je najbližším príbuzným Tarbosaurus v tejto štúdii, založenej na podobnom modeli distribúcie stresu v lebke.

Súvisiaca štúdia tiež zaznamenala uzamykací mechanizmus v dolnej čeľusti zdieľaný medzi týmito dvoma rodmi. [38] V samostatnom článku Currie upozornil na možnosť, že Alioramus môže predstavovať mladistvého Tarbosaurus, ale uviedol, že oveľa vyšší počet zubov a výraznejšie nosové hrebene v Alioramus naznačujú, že ide o odlišný rod. Podobne Currie používa vysoký počet zubov Nanotyrannus naznačovať, že môže ísť skôr o odlišný rod [11] než o mláďa Tyranosaurus ako sa domnieva väčšina ostatných odborníkov. [10] [39] Avšak objav a popis Qianzhousaurus prezrádza to Alioramus nemá k tomu blízky vzťah Tarbosaurus, namiesto toho patriaci k novo opísanému kmeňu tyranosauridov Alioramini. Qianzhousaurus ďalej odhaľuje, že podobné dlhosrsté tyrannosauridy boli široko distribuované po celej Ázii a mali by rovnaké prostredie, pričom by sa vyhýbali konkurencii s väčšími a robustnejšími tyrannosaurínmi lovom rôznych koristi. [40]

Growth Edit

Paleontológ Gregory Erickson a jeho kolegovia študovali rast a životnú históriu tyrannosauridov. Analýza histológie kostí môže určiť vek vzorky, keď zomrela. Miery rastu možno skúmať, keď sa vek rôznych jedincov vynesie do grafu oproti ich veľkosti. Erickson ukázal, že po dlhom čase ako mláďatá prešli tyranosaury v polovici svojho života asi štyri roky obrovským rastom. Potom, čo sa fáza rýchleho rastu skončila so sexuálnou zrelosťou, sa rast u dospelých zvierat značne spomalil. Rastová krivka tyranosaurida má tvar S, s maximálnou rýchlosťou rastu jedincov vo veku okolo 14 rokov. [44]

Najmenší známy Tyrannosaurus rex odhaduje sa, že jedinec (LACM 28471, „jordánsky teropód“) vážil iba 29,9 kilogramov (66 lb) vo veku iba 2 rokov, zatiaľ čo najväčší, ako napríklad FMNH PR2081 („Sue“), s najväčšou pravdepodobnosťou vážil približne 5 654 kg ( 12 465 lb), odhadovaný na 28 rokov, čo je vek, ktorý sa mohol blížiť maximu pre tento druh. [44] T. rex mladiství zostali pod 1 800 kg (4 000 libier) približne do 14 rokov, keď sa veľkosť tela začala dramaticky zvyšovať. Počas tejto fázy rýchleho rastu, mláďa T. rex by počas nasledujúcich štyroch rokov získal v priemere 600 kg (1 300 libier) ročne. Po 16 rokoch sa to spomalilo a vo veku 18 rokov sa krivka opäť rozprestrela, čo naznačuje, že rast sa dramaticky spomalil. [45] Napríklad iba 600 kg (1300 libier) oddeľovalo 28-ročnú „Sue“ od 22-ročného kanadského exemplára (RTMP 81.12.1). [44] Táto náhla zmena tempa rastu môže naznačovať fyzickú zrelosť, hypotézu, ktorá je podporená objavením dreňového tkaniva v stehennej kosti 18-ročného muža. T. rex z Montany (MOR 1125, známy aj ako „B-rex“). [46] Medulárne tkanivo sa nachádza iba u samíc vtákov počas ovulácie, čo naznačuje, že "B-rex" bol v reprodukčnom veku. [47]

Ostatné tyrannosauridy vykazujú extrémne podobné rastové krivky, aj keď s nižšími rýchlosťami rastu zodpovedajúcimi ich nižším veľkostiam pre dospelých. [48] ​​V porovnaní s albertosaurínmi, Daspletosaurus vykazoval rýchlejšie tempo rastu v období rýchleho rastu kvôli svojej vyššej hmotnosti v dospelosti. Maximálna rýchlosť rastu v Daspletosaurus bolo 180 kilogramov (400 libier) ročne, na základe hmotnostného odhadu 1 800 kg (4 000 libier) u dospelých. Iní autori navrhli pre deti vyššiu hmotnosť Daspletosaurus to by zmenilo veľkosť tempa rastu, ale nie celkový model. [44] Najmladší známy Albertosaurus je dvojročné dieťa objavené v kostenom lôžku Dry Island, ktoré by vážilo asi 50 kg (110 libier) a meralo o niečo viac ako 2 metre (6,6 stopy). 10-metrový (33 stôp) exemplár z toho istého lomu je najstarší a najväčší známy, má 28 rokov. Najrýchlejšie tempo rastu sa odhaduje vo veku 12 až 16 rokov a dosahuje 122 kg (269 lb) za rok, na základe 1 300 kg (2 900 lb) dospelého človeka, čo je asi pätina rýchlosti T.-rex. Pre Gorgosaurus, vypočítaná maximálna rýchlosť rastu je približne 110 kilogramov (240 libier) počas fázy rýchleho rastu, ktorá je porovnateľná s Albertosaurus. [44]

Objav embryonálneho tyranosaura zatiaľ neznámeho rodu naznačuje, že u tyranosauridov sa počas vývoja vo vajci vyvinuli charakteristické črty kostry. Okrem toho veľkosť vzorky, 1,1 palca (2,8 cm) zubáča z dolnej čeľuste nájdená vo formácii Two Medicine Montana v roku 1983 a nožný pazúr nájdený vo formácii Horseshoe Canyon v roku 2018 a opísaný v roku 2020, naznačuje, že novorodenec tyrannosauridi sa narodili s lebkami veľkosti myši alebo podobne veľkých hlodavcov a pri narodení mohli mať zhruba veľkosť malého psa. Predpokladá sa, že vzorka čeľuste pochádza zo zvieraťa zhruba 0,76 m (2,5 stopy), zatiaľ čo pazúr údajne pochádza zo vzorky merajúcej približne 0,91 m. Napriek tomu, že škrupiny vajec neboli nájdené v spojení s ani jedným zo vzoriek, umiestnenie, kde boli tieto novorodenecké tyrannosauridy odkryté, naznačuje, že tieto zvieratá používali rovnaké hniezdne miesta ako ostatné druhy, s ktorými žili a lovili ich. [49] Nedostatok vaječných škrupín spojený s týmito exemplármi tiež otvoril špekulácie o možnosti, že tyrannosauridy kladú vajíčka ako rody Mussaurus a Protoceratops sa verí, že urobili. [50]

Fosílne stopy z formácie Wapiti naznačujú, že ako tyranosauridy rástli, chodidlá sa rozšírili a mali hrubšie prsty, aby uniesli ich váhu. Širšie chodidlá naznačujú, že dospelí tyrannosauridi sa pohybovali pomalšie ako ich potomkovia. [51] [52]

Životná história Upraviť

Koniec fázy rýchleho rastu naznačuje nástup sexuálnej zrelosti v r Albertosaurusaj keď rast pokračoval pomalším tempom počas celého života zvierat. [44] [48] Sexuálne dospievanie, zatiaľ čo stále aktívne rastie, sa zdá byť spoločným znakom medzi malými [53] a veľkými [54] dinosaurami, ako aj veľkými cicavcami, ako sú ľudia a slony. [54] Tento vzorec relatívne skorého sexuálneho dospievania sa nápadne líši od vzoru u vtákov, ktoré odďaľujú svoju sexuálnu zrelosť až po ukončení rastu. [54] [55]

Zosnímaním počtu vzoriek každej vekovej skupiny boli Erickson a jeho kolegovia schopní vyvodiť závery o histórii života v populáciách tyranosauridae. Ich analýza ukázala, že zatiaľ čo mladiství boli vo fosílnych záznamoch vzácni, subadulti vo fáze rýchleho rastu a dospelí boli oveľa bežnejší. Viac ako polovica známych T. rex Ukázalo sa, že exempláre uhynuli do šiestich rokov od dosiahnutia pohlavnej dospelosti, čo je vzor, ​​ktorý možno pozorovať aj u iných tyranosaurov a niektorých veľkých dlho žijúcich vtákov a cicavcov. Tieto druhy sa vyznačujú vysokou mierou detskej úmrtnosti, po ktorej nasleduje relatívne nízka úmrtnosť medzi mladistvými. Po pohlavnej zrelosti sa úmrtnosť opäť zvyšuje, čiastočne v dôsledku stresu z reprodukcie. Aj keď to môže byť spôsobené zaujatosťou voči uchovávaniu alebo zberu, Erickson predpokladal, že rozdiel bol spôsobený nízkou úmrtnosťou mladistvých nad určitú veľkosť, čo je vidieť aj u niektorých moderných veľkých cicavcov, ako sú slony. Táto nízka úmrtnosť mohla byť výsledkom nedostatku predácie, pretože tyranosaury svojou veľkosťou prekonali všetkých súčasných predátorov vo veku dvoch rokov. Paleontológovia toho nenašli dosť Daspletosaurus zostáva pre podobnú analýzu, ale Erickson poznamenáva, že sa zdá, že platí rovnaký všeobecný trend. [48]

Tyrannosauridi strávili až polovicu svojho života v mladistvej fáze, kým balónovaním dosiahli takmer maximálnu veľkosť za niekoľko rokov. [44] To spolu s úplným nedostatkom predátorov strednej veľkosti medzi obrovskými dospelými tyrannosauridmi a inými malými teropódmi naznačuje, že tieto medzery mohli vyplniť mladiství tyrannosauridi. Vidno to na moderných varanoch komodských, kde vyliahnuté mláďatá začínajú ako hmyzožravce žijúce na stromoch a pomaly dospievajú na mohutných vrcholových predátorov schopných zdolávať veľké stavovce. [10] Napríklad Albertosaurus boli nájdené v agregáciách, ktoré niektorí navrhli, aby reprezentovali balenia zmiešaného veku. [56] [57]

Úpravy pohybu

Pohybové schopnosti sa najlepšie skúmajú Tyranosaurus, a existujú dva hlavné problémy, ktoré s tým súvisia: ako dobre sa môže otáčať a aká bola jeho maximálna rýchlosť v priamom smere. Tyranosaurus môže byť pomalé otáčanie, možno trvá jednu až dve sekundy, kým sa otočí iba o 45 °-množstvo, ktoré sa ľudia, ktorí sú vertikálne orientovaní a bez chvosta, dokážu otočiť za zlomok sekundy. [58] Príčinou ťažkostí je rotačná zotrvačnosť, keďže veľká časť Tyranosaurus Jeho hmotnosť bola v určitej vzdialenosti od jeho ťažiska, ako keď človek nesie ťažké drevo. [59]

Vedci vytvorili široký rozsah odhadov maximálnej rýchlosti, väčšinou okolo 11 metrov za sekundu (25 mph), ale niekoľko až 5 až 11 metrov za sekundu (11 až 25 mph) a niekoľko až 20 metrov za sekundu. druhá (45 mph). Výskumníci sa musia spoliehať na rôzne techniky odhadovania, pretože zatiaľ čo existuje veľa stôp po veľmi veľkých teropódoch, ktoré kráčajú, zatiaľ sa nenašli žiadne, že by bežali veľmi veľké teropódy – a táto absencia smieť naznačujú, že nekandidovali. [60]

Jack Horner a Don Lessem to v roku 1993 tvrdili Tyranosaurus bol pomalý a pravdepodobne nemohol bežať (žiadna vzdušná fáza v strede kroku). [61] Holtz (1998) však dospel k záveru, že tyrannosauridy a ich blízki príbuzní boli najrýchlejšími veľkými teropodmi. [62] Christiansen (1998) odhadol, že kosti nôh z Tyranosaurus neboli výrazne silnejšie ako slony, ktorých maximálna rýchlosť je relatívne obmedzená a v skutočnosti nikdy nebežia (neexistuje žiadna fáza vo vzduchu), a preto sa navrhovalo, aby maximálna rýchlosť dinosaura bola asi 11 metrov za sekundu (25 mph), čo je asi rýchlosť ľudského šprintéra. [63] Farlow a jeho kolegovia (1995) tvrdili, že ide o 6 až 8 ton Tyranosaurus bol by kriticky alebo dokonca smrteľne zranený, keby spadol pri rýchlom pohybe, pretože jeho trup by pri spomalení 6 narazil do zeme g (šesťnásobné zrýchlenie spôsobené gravitáciou alebo asi 60 metrov/s 2 ) a jeho malé ramená nedokázali znížiť náraz. [64] [65] Je však známe, že žirafy cválajú rýchlosťou 50 km/h (31 mph), napriek riziku, že si môžu zlomiť nohu alebo ešte horšie, čo môže byť smrteľné aj v „bezpečnom“ prostredí, ako je napr. zoo. [66] [67] Je teda celkom možné, že áno Tyranosaurus v prípade potreby sa tiež rýchlo pohyboval a musel prijať také riziká, na ktoré bol tento scenár študovaný Allosaurus tiež. [68] [69] Najnovší výskum o Tyranosaurus lokomócia nezužuje rýchlosť ďalej od 17 do 40 km/h (11 až 25 mph), tj. od chôdze alebo pomalého behu po stredne rýchly beh. [60] [70] [71] Štúdia počítačového modelu v roku 2007 odhadovala rýchlosti behu na základe údajov získaných priamo z fosílií a tvrdila, že T. rex mal maximálnu rýchlosť 8 metrov za sekundu (18 mph). [72] [73] (Pravdepodobne mladistvý jedinec. [74] )

Štúdie Erica Snivelyho a spol., publikované v roku 2019 naznačujú, že tyranosauridy ako napr Tarbosaurus a Tyranosaurus samotné boli viac manévrovateľné ako alosauroidy porovnateľnej veľkosti v dôsledku nízkej rotačnej zotrvačnosti v porovnaní s ich telesnou hmotnosťou kombinovanou s veľkými svalmi nôh. V dôsledku toho sa predpokladá, že tyrannosauridi boli schopní robiť relatívne rýchle zákruty a pravdepodobne by mohli otáčať svoje telá rýchlejšie, keď sú blízko svojej koristi, alebo že počas otáčania mohli „piruetovať“ na jednej zasadenej nohe, zatiaľ čo striedajúca sa noha bola počas prenasledovania vydržal v zavesenom švihu. Výsledky tejto štúdie by potenciálne mohli objasniť, ako by agilita mohla prispieť k úspechu evolúcie tyranosaurida. [75]

Štúdia z roku 2020 navyše naznačuje, že tyrannosauridi boli mimoriadne efektívni chodci. Štúdie Dececchiho a kol., porovnal proporcie nôh, telesnú hmotnosť a chody viac ako 70 druhov dinosaurov teropoda vrátane tyrannosauridov. Výskumný tím potom použil rôzne metódy na odhad maximálnej rýchlosti každého dinosaura pri behu a na to, koľko energie každý dinosaurus vynaložil pri pohybe uvoľnenejšími rýchlosťami, napríklad pri chôdzi. U menších až stredne veľkých druhov, ako sú dromaeosauridy, sa zdá, že dlhšie nohy sú adaptáciou na rýchlejší beh, v súlade s predchádzajúcimi výsledkami iných vedcov. Ale pre teropódy s hmotnosťou nad 1 000 kg (2 200 lb) je maximálna rýchlosť behu obmedzená veľkosťou tela, takže sa zistilo, že dlhšie nohy namiesto toho korelovali s chôdzou s nízkou energiou. Výsledky štúdie ďalej ukázali, že u menších teropódov sa vyvinuli dlhé nohy kvôli rýchlosti ako prostriedku na pomoc pri love a úniku pred väčšími predátormi, zatiaľ čo u väčších dravých teropódov, u ktorých sa vyvinuli dlhé nohy, sa znížili náklady na energiu a zvýšila sa účinnosť hľadania potravy. boli oslobodení od požiadaviek predačného tlaku kvôli ich úlohe vrcholových predátorov. V porovnaní s bazálnejšími skupinami teropódov v štúdii tyrannosauridy vykazovali výrazný nárast účinnosti hľadania potravy v dôsledku znížených výdavkov na energiu počas lovu a čistenia. To pravdepodobne viedlo k tomu, že tyranosaury mali zníženú potrebu lovu a v dôsledku toho vyžadovali menej jedla, aby sa dokázali udržať. Navyše výskum v spojení so štúdiami, ktoré ukazujú, že tyranosauři boli agilnejší než iní veľkí teliesko-teropodi, naznačuje, že boli celkom dobre adaptovaní na prístup na diaľku s prenasledovaním, po ktorom nasledovalo rýchle zvýšenie rýchlosti, aby ste mohli zabiť. V dôsledku toho je možné zaznamenať analógie medzi tyrannosauridmi a modernými vlkmi, podporené dôkazmi, že aspoň niektorí tyrannosauridi, ako napr. Albertosaurus lovili v skupinovom prostredí. [76] [77]

Integument Edit

Prebiehajúca diskusia v paleontologickej komunite obklopuje rozsah a povahu krycej vrstvy tyranosaurida. Zachovali sa dlhé vláknité štruktúry spolu s kostrovými pozostatkami početných coelurosaurov zo starokriedového jixianskeho súvrstvia a ďalších blízkych geologických útvarov z čínskeho Liaoningu. [78] Tieto vlákna boli obvykle interpretované ako „protofeare“, homológne s rozvetveným perím, ktoré sa nachádza u vtákov a niektorých neptačích teropódov, [79] [80], aj keď boli navrhnuté aj iné hypotézy. [81] Kostra Dilong bol popísaný v roku 2004, ktorý zahŕňal prvý príklad „protofeathers“ u tyrannosauroida. Podobne ako páperové perie moderných vtákov, „protoperá“ nachádzajúce sa v Dilong boli rozvetvené, ale nie pennaté, a mohli byť použité na izoláciu. [18] Objav a popis 9-metrového (30 stôp) opereného tyranosauroida Yutyrannus v roku 2012 naznačuje možnosť, že veľké tyranosauridy boli operené aj v dospelosti. [82]

Na základe princípu fylogenetického bracketingu sa predpovedalo, že také perie môžu mať aj tyrannosauridy. Štúdia z roku 2017 publikovaná tímom vedcov v Biology Letters však popisovala tyrannosauridové kožné dojmy zozbierané v Alberte, Montane a Mongolsku, ktoré pochádzali z piatich rodov (Tyranosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus a Tarbosaurus). [83] Hoci sú odtlačky kože malé, sú široko rozptýlené po celej lebke a sú spoločne umiestnené na bruchu, hrudnej oblasti, bedrovej kosti, panve, chvoste a krku. Ukazujú tesný vzor jemných neprekrývajúcich sa kamienkových šupín (ktoré je spoluautorom Scott Persons v porovnaní s tými, ktoré sú vidieť na bokoch krokodíla [84]) a nezachovávajú žiadne náznaky peria. Základná textúra je tvorená drobnými „suterénnymi šupinami“ s priemerom približne 1 až 2 mm, pričom na niektorých výtlačkoch je medzi nimi popretkávané 7 mm „ryskových stupníc“. Na tyrannosauridových stopách [85] možno vidieť ďalšie stupnice a na lebke sú prítomné potenciálne osteologické koreláty šupín. [86]

Bell a kol. vykonal rekonštrukciu rodového charakteru založenú na tom, čo je známe o distribúcii kože u tyranosauroidov. Napriek 89% pravdepodobnosti, že tyrannosauroidy začali s perím, zistili, že šupinaté tyrannosauridy majú 97% pravdepodobnosť, že sú pravdivé. Údaje "poskytujú presvedčivý dôkaz o úplne dlaždicovom pokrytí Tyrannosaura", uviedol tím, hoci pripúšťajú, že perie mohlo byť stále prítomné v chrbtovej oblasti, kde ešte neboli nájdené odtlačky kože. [83]

Tento dokument spochybnili paleontológovia ako Andrea Cau a Thomas Holtz, ktorí poukazujú na to, že perie u teropodných dinosaurov môže rásť v rovnakých častiach tela ako šupiny (ako je vidieť na Juravenator), a teda prítomnosť šupín v skutočnosti nevylučuje prítomnosť peria z tejto časti tela. [87] Perie je navyše chúlostivou štruktúrou, ktorú je možné veľmi ľahko stratiť v dôsledku tafonomických faktorov. Paleontológ Mark Witton bol k štúdii vrúcnejší, keď naznačil, že „musíme priznať šupinatejší vzhľad, než si mnohí z nás mysleli, že je pravdepodobné“, a zároveň zdôraznil, že o vzhľade života tyranosaurida treba ešte veľa určiť. Hoci Witton uznáva úlohu, ktorú pri interpretácii kože dinosaurov zohráva tafonómia, Witton poukazuje na to, že odtlačky stupnice sú vysoko kvalitné, vo všetkých náplastiach konzistentné a nevykazujú žiadne zjavné dôkazy o odtlačkoch vlákien alebo priestoroch na prichytenie vlákna, napriek zachovaniu submilimetrových mierok. . Dalo by sa očakávať viac variácií a dôkazov o deformácii, ak by tafonómia skreslila vzorky významným spôsobom. [88]

Zatiaľ nie je jasné, prečo k takej integrálnej zmene došlo.Precedens pre stratu peria možno vidieť u iných skupín dinosaurov, ako sú ornithischiani, u ktorých sa stratili vláknité štruktúry a znova sa objavili šupiny. [89] Hoci ako mechanizmus bol navrhnutý gigantizmus, Phil R. Bell, ktorý je spoluautorom štúdie, poznamenal, že pernaté Yutyrannus sa prekrýva vo veľkosti s Gorgosaurus a Albertosaurus. "Problém je v tom, že máme veľké tyranosaury, niektorí s perím, iní bez neho žijú v dosť podobnom podnebí. Aký je teda dôvod tohto rozdielu? Naozaj nevieme." [90]

Úprava vízie

Očné jamky Tyranosaurus sú umiestnené tak, aby oči smerovali dopredu, čo im dáva binokulárne videnie o niečo lepšie ako u moderných jastrabov. Kým dravé teropody mali vo všeobecnosti binokulárne videnie priamo pred lebkou, tyrannosauři mali výrazne väčšiu oblasť prekrytia. Jack Horner tiež poukázal na to, že rod tyranosaura mal za sebou históriu neustáleho zlepšovania binokulárneho videnia. Je ťažké pochopiť, ako by prirodzený výber uprednostnil tento dlhodobý trend, keby tyrannosauri boli čistými zachytávačmi, čo by nepotrebovalo pokročilé vnímanie hĺbky, ktoré poskytuje stereoskopické videnie. [91] [92] V moderných zvieratách sa binokulárne videnie vyskytuje hlavne u predátorov (hlavnými výnimkami sú primáty, ktoré ich potrebujú na skákanie z vetvy na vetvu). Na rozdiel od Tyranosaurus, Tarbosaurus mal užšiu lebku typickejšiu pre iné tyrannosauridy, v ktorej oči smerovali predovšetkým do strán. Toto všetko tomu nasvedčuje Tarbosaurus spoliehal sa viac na svoje čuchové a sluchové schopnosti ako na zrak. [93] In Gorgosaurus exemplároch bola očná jamka skôr kruhová ako oválna alebo v tvare kľúčovej dierky ako u iných rodov tyrannosauridov. [11] V Daspletosaurus„Toto bol vysoký ovál, niekde medzi kruhovým tvarom, ktorý je vidieť na Gorgosaurus a tvar „kľúčovej dierky“. Tyranosaurus. [10] [11] [39]

Mäkké tkanivo tváre Upraviť

Na základe porovnaní štruktúry kostí z Daspletosaurus s existujúcimi krokodílmi, podrobná štúdia v roku 2017 Thomas D. Carr a kol. zistil, že tyranosaury mali na ňufákoch veľké, ploché šupiny. [94] [95] V strede týchto mierok boli malé keratinizované škvrny. U krokodílov takéto škvrny pokrývajú zväzky senzorických neurónov, ktoré dokážu detekovať mechanické, tepelné a chemické podnety. [96] [97] Navrhli, že tyranosaury mali pravdepodobne tiež zväzky senzorických neurónov pod šupinami tváre a mohli ich použiť na identifikáciu predmetov, meranie teploty svojich hniezd a jemné zbieranie vajec a vyliahnutých mláďat. [94] Štúdia z roku 2018 s tým nesúhlasí a skôr navrhuje stav pery. Existujúce krokodíly nemajú šupiny, ale skôr popraskanú kožu. Analyzovali drsnosť tyrannosauridov a zistili, že ide o drsnú drsnosť, ktorá by uprednostňovala šupinovité šupiny, ktoré sa v živote objavili. [98] [99]

Kostnaté hrebene Edit

Kostnaté hrebene sa nachádzajú na lebkách mnohých teropódov, vrátane mnohých tyrannosauridov. Alioramus„Možný tyrannosaurid z Mongolska nesie jeden rad piatich výrazných kostnatých hrbolčekov na nosových kostiach, podobný rad oveľa nižších hrbolkov je prítomný na lebke Appalachiosaurus, ako aj niektoré vzorky z Daspletosaurus, Albertosaurusa Tarbosaurus. [15] In Albertosaurus, Gorgosaurus a Daspletosaurus, na slznej kosti je pred každým okom výrazný roh. Vnútri chýba slzný roh Tarbosaurus a Tyranosaurus, ktoré namiesto toho majú za každým okom na postorbitálnej kosti hrebeň v tvare polmesiaca. Tieto hrebene hlavy mohli byť použité na zobrazenie, možno na rozpoznávanie druhov alebo správanie pri dvorení. [10]

Úprava termoregulácie

TyranosaurusAko o väčšine dinosaurov sa dlho predpokladalo, že má ektotermický („chladnokrvný“) plazivý metabolizmus, ale vedci ako Robert T. Bakker a John Ostrom ho v prvých rokoch „renesancie dinosaurov“, začiatkom šesťdesiatych rokov minulého storočia, spochybnili. . [100] [101] Tyrannosaurus rex samo o sebe sa tvrdilo, že bolo endotermické („teplokrvné“), čo znamenalo veľmi aktívny životný štýl. [102] Odvtedy sa niekoľko paleontológov snažilo určiť schopnosť o Tyranosaurus regulovať telesnú teplotu. Histologický dôkaz vysokej rýchlosti rastu u mláďat T. rex, porovnateľné s cicavcami a vtákmi, môže podporovať hypotézu o vysokom metabolizme. Rastové krivky naznačujú, že rovnako ako u cicavcov a vtákov, T. rex rast bol obmedzený väčšinou na nezrelé zvieratá, a nie na neurčitý rast pozorovaný u väčšiny ostatných stavovcov. [45] Ukázalo sa, že teplotný rozdiel medzi stavcami trupu a holennej kosti dolnej končatiny mohol byť najviac 4 až 5 ° C (7 až 9 ° F). Tento malý teplotný rozsah medzi jadrom tela a končatinami tvrdili paleontológ Reese Barrick a geochemik William Showers, aby naznačili, že T. rex udržuje konštantnú vnútornú telesnú teplotu (homeotermia) a že si užíva metabolizmus niekde medzi ektotermickými plazmi a endotermickými cicavcami. [103] Neskôr našli podobné výsledky v Giganotosaurus exemplárov, ktorí žili v čase na inom kontinente a o desiatky miliónov rokov skôr. [104] Aj keď Tyrannosaurus rex vykazuje dôkaz homeotermie, nemusí to nutne znamenať, že bola endotermická. Takáto termoregulácia môže byť tiež vysvetlená gigantotermou, ako u niektorých žijúcich morských korytnačiek. [105] [106] [107]

Spolužitie Daspletosaurus a Gorgosaurus Upraviť

Vo formácii Dinosaur Park, Gorgosaurus žil po boku vzácnejších druhov tyrannosaurínu Daspletosaurus. Toto je jeden z mála príkladov spolužitia dvoch rodov tyranosaura. Podobne veľké predátory v moderných cechoch predátorov sú rozdelené do rôznych ekologických výklenkov anatomickými, behaviorálnymi alebo geografickými rozdielmi, ktoré obmedzujú konkurenciu. Rozdiel medzi tyrannosauridmi z Dinosaurského parku nie je dobre pochopený. [108] V roku 1970 Dale Russell vyslovil hypotézu, že častejšie Gorgosaurus aktívne lovených hadrosaurov s flotilou nohou, zatiaľ čo vzácnejšie a obťažujúcejšie ceratopsiany a ankylosauriany (rohaté a silne obrnené dinosaury) boli ponechané na silnejšie stavaných Daspletosaurus. [12] Avšak, exemplár z Daspletosaurus (OTM 200) zo súčasnej formácie dvoch liečiv z Montany uchováva strávené pozostatky mladého hadrosaura v jeho črevnej oblasti. [109] Na rozdiel od niektorých iných skupín dinosaurov, ani jeden rod nebol bežnejší vo vyšších alebo nižších polohách ako ten druhý. [108] Avšak Gorgosaurus sa zdá bežnejší v severných formáciách, ako je Dinosaurí park, s druhmi Daspletosaurus hojnejšie na juhu. Rovnaký vzor je viditeľný aj v iných skupinách dinosaurov. Chasmosaurine ceratopsians a hadrosaurine hadrosaurs sú tiež bežnejšie vo formácii Two Medicine v Montane a v juhozápadnej Severnej Amerike počas Campanian, zatiaľ čo centrosauríny a lambeosauriny dominujú v severných šírkach. Holtz naznačil, že tento vzorec naznačuje zdieľané ekologické preferencie medzi tyrannosaurínmi, chasmosaurínmi a hadrosaurínmi. Na konci neskoršej maastrichtskej etapy sa tyranosaurínom páči Tyrannosaurus rex, podobné hadrosaurínom Edmontosaurus a chasmosaurínom podobné Triceratops boli rozšírené po celej západnej Severnej Amerike, zatiaľ čo albertosauríny a centrosauríny vyhynuli a lambeosauríny boli zriedkavé. [10]

Sociálne správanie Upraviť

Existujú obmedzené dôkazy o sociálnom správaní medzi tyranosauridmi. Výskumníci uviedli, že v rovnakom kameňolome ako exemplár „Sue“ sa našli kostra nedospelého a mladistvého jedinca, ktorý bol použitý na podporu hypotézy, že tyranosaury mohli žiť v určitých sociálnych skupinách. [110] Zatiaľ čo neexistujú dôkazy o spoločenskom správaní v Gorgosaurus, [56] [57] existujú dôkazy o určitom správaní balíka pre Albertosaurus a Daspletosaurus.

Mladý exemplár dinosaurieho parku Daspletosaurus druh (TMP 94.143.1) vykazuje na tvári skusové stopy, ktoré mu spôsobil iný tyrannosaurus. Stopy po uhryznutí sú zahojené, čo naznačuje, že zviera uhryznutie prežilo. Dospelý dinosaurí park Daspletosaurus (TMP 85.62.1) tiež vykazuje stopy po uhryznutí tyranosaurom, čo ukazuje, že útoky na tvár sa neobmedzovali iba na mladšie zvieratá. Aj keď je možné, že uhryznutie bolo možné pripísať iným druhom, vnútrodruhová agresia, vrátane hryzenia tváre, je medzi predátormi veľmi bežná. Uhryznutie tváre je vidieť aj u iných tyranosaurov Gorgosaurus a Tyranosaurus, ako aj v iných príbuzných rodoch teropódov Sinraptor a Saurornitholestes. Darren Tanke a Phil Currie predpokladajú, že uhryznutia sú spôsobené vnútrodruhovou konkurenciou o územie alebo zdroje alebo o dominanciu v rámci sociálnej skupiny. [56]

Dôkazom toho Daspletosaurus žil v sociálnych skupinách, pochádza z kostného lôžka, ktoré sa našlo vo formácii dvoch lekárov v Montane. Kostené lôžko obsahuje pozostatky troch Daspletosaurusvrátane veľkého dospelého, malého mladistvého a ďalšieho jedinca strednej veľkosti. Na rovnakom mieste je zachovaných najmenej päť hadrosaurov. Geologické dôkazy naznačujú, že pozostatky neboli spojené riečnymi prúdmi, ale že všetky zvieratá boli pochované súčasne na rovnakom mieste. Pozostatky hadrosaura sú roztrúsené a nesú veľa znakov po tyranosaurích zuboch, čo naznačuje, že Daspletosaurus sa v čase smrti kŕmili hadrosaurmi. Príčina smrti nie je známa. Currie špekuluje, že daspletosaury tvorili svorku, aj keď to nemožno s istotou tvrdiť. [57] Iní vedci sú skeptickí voči dôkazom o sociálnych skupinách v Daspletosaurus a ďalšie veľké teropódy [111] Brian Roach a Daniel Brinkman to navrhli Daspletosaurus sociálna interakcia by sa viac podobala modernému komodskému drakovi, kde nespolupracujúci jedinci mobilizujú jatočné telá, pričom sa často navzájom útočia a dokonca kanibalizujú. [112]

Kostené lôžko na suchom ostrove objavené Barnumom Brownom a jeho posádkou obsahuje pozostatky 22 Albertosaurus„Najviac jedincov bolo nájdených v jednej lokalite z akéhokoľvek kriedového teropodu a druhé najväčšie zo všetkých veľkých teropódnych dinosaurov za Allosaurus zhromaždenie v lome dinosaurov Cleveland-Lloyd v Utahu. Zdá sa, že skupinu tvorí jeden veľmi starý dospelý osem dospelých vo veku 17 až 23 rokov, sedem poddospelých, ktorí prechádzajú fázami rýchleho rastu vo veku 12 až 16 rokov, a šesť mladistvých vo veku od 2 do 11 rokov, ktorí nemali napriek tomu dosiahol fázu rastu. [48] ​​Takmer neprítomnosť zvyškov bylinožravcov a podobný stav zachovania medzi mnohými jedincami v Albertosaurus kameňolom lomu viedol Phil Currie k záveru, že táto lokalita nebola pascou na dravce ako La Brea Tar Pits v Kalifornii a že všetky zachované zvieratá uhynuli súčasne. Currie to tvrdí ako dôkaz správania svorky. [113] Iní vedci sú skeptickí a pozorujú, že zvieratá mohli byť spojené suchom, záplavami alebo z iných dôvodov. [48] ​​[111] [114]

Aj keď to vo všeobecnosti zostáva kontroverzné, existujú dôkazy, ktoré podporujú teóriu, že aspoň niektorí tyrannosauridi boli sociálni. Vo formácii Wapiti v Britskej Kolumbii je dráha zložená zo stôp troch jednotlivých tyrannosauridov (pomenovaných ako ichnogenus Bellatoripes fredlundi) objavil miestny dodávateľ konfekcie s názvom Aaron Fredlund a popísal ho v časopise PLOS One Richard McCrea a kol. Pri skúmaní dráhy sa nezistil žiadny dôkaz o tom, že by jedna dráha zostala dlho po tom, ako bola vytvorená druhá, čo ďalej podporuje hypotézu, že traja jednotliví tyrannosauri cestovali spoločne ako skupina. Ďalší výskum odhalil, že zvieratá sa pohybovali rýchlosťou medzi 3,9 a 5,2 mph (6,3 a 8,4 km/h) a pravdepodobne mali výšku bokov okolo 7 až 9 stôp. Ako tri rôzne rody tyrannosauridov (Gorgosaurus, Daspletosaurusa Albertosaurus) sú známe z formácie, nie je známe, ktorý rod bol výrobcom dráhy. [115] [116] [117]

Kŕmenie Upraviť

Značky zubov tyranosaura sú najčastejšie zachovanými kŕmnymi stopami mäsožravých dinosaurov. [118] Boli hlásené od ceratopsiánov, hadrosaurov a ďalších tyranosaurov. [118] Tyrannosauridové kosti so zubnými stopami predstavujú asi 2% známych fosílií so zachovanými zubnými stopami. [118] Tyrannosauridové zuby sa používali ako prídržné prvky na ťahanie mäsa z tela, a nie ako funkcie rezania podobné nožu. [119] Vzorce opotrebovania zubov naznačujú, že do kŕmenia tyranosaurom mohlo byť zahrnuté komplexné správanie sa pri trasení hlavy. [119]

Špekulácie o zvykoch lovu svoriek z Albertosaurus boli vyrobené niekoľkými výskumníkmi, ktorí naznačujú, že mladší členovia svorky mohli byť zodpovední za to, že svoju korisť priviedli k dospelým, ktorí boli väčší a silnejší, ale aj pomalší. [113] Mláďatá mohli mať tiež odlišný životný štýl ako dospelí a vypĺňali predátorské výklenky medzi obrovskými dospelými jedincami a menšími súčasnými teropódmi, z ktorých najväčší bol o dva rády menší ako dospelý. Albertosaurus v hmote. [10] Pretože je však zachovanie správania vo fosílnych záznamoch mimoriadne zriedkavé, tieto nápady nemožno ihneď otestovať. Phil Currie špekuluje, že Daspletosaurus formované svorky na lov, aj keď to nemožno s určitosťou tvrdiť. [57] Neexistuje žiadny dôkaz o takom spoločenskom správaní v Gorgosaurus. [56] [57]

Debata o tom, či Tyranosaurus bol dravec alebo čistý mrchožrút je taký starý ako debata o jeho pohybe. Lambe (1917) opísal dobrú kostru Tyranosaurus je blízky príbuzný Gorgosaurus a dospel k záveru, že to a teda aj Tyranosaurus bol čistý mrchožrút, pretože Gorgosaurus Zuby nevykazovali takmer žiadne opotrebovanie. [120] Tento argument sa už neberie vážne, pretože teropodi si zuby vymenili pomerne rýchlo. Už od prvého objavu Tyranosaurus väčšina vedcov sa zhodla na tom, že to bol predátor, aj keď ako moderní veľkí predátori by si s radosťou vyhladili alebo ukradli zabitie iného predátora, keby mali príležitosť. [121] [122]

Známy odborník na hadrosaury Jack Horner je v súčasnosti hlavným zástancom tejto myšlienky Tyranosaurus bol výlučne smečiar a vôbec sa nezaoberal aktívnym lovom. [61] [123] [124] Horner predložil niekoľko argumentov na podporu hypotézy čistého scavengera. Prítomnosť veľkých čuchových žiaroviek a čuchových nervov naznačuje vysoko vyvinutý čuch na čuchanie tiel na veľké vzdialenosti. Zuby mohli drviť kosť, a preto mohli zo zvyškov jatočných tiel, zvyčajne najmenej výživných častí, extrahovať čo najviac potravy (kostnej drene). Aspoň niektoré z jeho potenciálnej koristi sa mohli rýchlo pohybovať, zatiaľ čo dôkazy naznačujú, že Tyrannosaurus namiesto behu kráčal. [123] [125]

Iné dôkazy naznačujú, že lovecké správanie v Tyranosaurus. Očné objímky tyranosaurov sú umiestnené tak, aby oči smerovali dopredu, čo im dáva binokulárne videnie o niečo lepšie ako u moderných jastrabov. Škody spôsobené tyranosaurom sa našli na kostrách hadrosaurov a Triceratops ktoré podľa všetkého prežili prvé útoky. [126] [127] [128] Niektorí vedci tvrdia, že ak Tyranosaurus boli mrchožrútom, ďalší dinosaurus musel byť najvyšším predátorom v americkej vrchnej kriede. Hornou korisťou boli väčší marginocefalici a ornitopody. Ostatné tyranosauridy zdieľajú toľko vlastností Tyranosaurus že ako uskutočniteľní vrcholoví predátori zostávajú iba malé dromaeosaury. V tomto svetle prívrženci vychytávacej hypotézy naznačujú, že veľkosť a sila tyranosaurov im umožnila ukradnúť zabitie menším predátorom. [125]

Upraviť kanibalizmus

Dôkazy tiež silne naznačujú, že tyrannosauridi boli aspoň príležitostne kanibalisti. Tyranosaurus samo o sebe má silné dôkazy, ktoré poukazujú na to, že to bolo kanibalstvo prinajmenšom v záchytnej kapacite založenej na stopách zubov na kostiach chodidla, ramennej kosti a metatarsoloch jedného exemplára. [129] Fosílie z formácie Fruitland, Kirtland (obaja kampanského veku) a mastichtickej formácie Ojo Alamo naznačujú, že kanibalizmus bol prítomný v rôznych tyrannosauridských rodoch San Juanskej panvy. Dôkazy zhromaždené zo vzoriek naznačujú oportunistické kŕmenie u tyrannosauridov, ktoré kanibalizovali príslušníkov ich vlastného druhu. [130]

Úpravy distribúcie

Kým predchádzajúce tyrannosauroidy sa nachádzajú na všetkých troch severných kontinentoch, tyrannosauridové fosílie sú známe iba zo Severnej Ameriky a Ázie. Niekedy boli fragmentárne pozostatky odkryté na južnej pologuli hlásené ako „tyrannosauridy južnej pologule“, aj keď sa zdá, že išlo o nesprávne identifikované abelisauridné fosílie. [131] Presný čas a miesto pôvodu čeľade zostávajú neznáme kvôli slabému fosílnemu nálezu v strednej časti kriedy na oboch kontinentoch, hoci najskoršie potvrdené tyranosauridy žili v ranom štádiu kampánskeho obdobia v západnej Severnej Amerike. [10]

Tyrannosauridové pozostatky neboli nikdy získané z východnej časti Severnej Ameriky, zatiaľ čo bazálnejšie tyrannosauroidy, ako napr. Dryptosaurus a Appalachiosaurus, tam pretrvával až do konca kriedy, čo naznačuje, že tyranosauridy sa museli vyvinúť v západnej Severnej Amerike alebo sa do nej rozptýlili po tom, čo bol kontinent rozdelený na polovicu západným vnútrozemským morom v strede kriedy. [15] Tyrannosauridské fosílie boli nájdené na Aljaške, ktorá mohla poskytnúť cestu pre rozptýlenie medzi Severnou Amerikou a Áziou. [132] Alioramus a Tarbosaurus sa zistilo, že sú príbuzné v jednej kladistickej analýze, ktorá tvorí jedinečnú ázijskú vetvu rodiny. [20] Toto bolo neskôr vyvrátené objavom Qianzhousaurus a opis rodiny tyranosaurov Alioramini. Zuby tyranosaurida z veľkého druhu neznámej odrody objavili na polostrove Nagasaki výskumníci z Múzea dinosaurov prefektúry Fukui, čím sa ďalej rozšíril rozsah skupiny. Zuby boli odhadované na 81 miliónov rokov (Campanian Age). [133]

Zdá sa, že z týchto dvoch podčeľadí boli viac rozšírené tyranosauríny. Albertosauríny nie sú v Ázii, ktorá bola domovom tyrannosaurínov, známe, ako napr Tarbosaurus a Zhuchengtyrannusa Qianzhousaurus a Alioramus Alioramini. Podčeľade Tyrannosaurinae aj Albertosaurinae boli prítomné v kampánskom a ranom maastrichtskom štádiu v Severnej Amerike, pričom tyrannosauríny ako napr. Daspletosaurus v celom západnom vnútrozemí, zatiaľ čo albertosauríny Albertosaurus a Gorgosaurus sú v súčasnosti známe len zo severozápadnej časti kontinentu. [134]

Koncom Maastrichtska sa zdá, že albertosauríny vyhynuli, zatiaľ čo tyrannosaurín Tyranosaurus potuloval sa zo Saskatchewanu do Texasu. Tento vzor sa odráža v iných taxónoch dinosaurov v Severnej Amerike. Počas kampanského a raného maastrichtského obdobia sú na severozápade bežní lambeosaurínski hadrosauři a centrosaurínski ceratopsiani, zatiaľ čo na juhu boli bežnejšie hadrosauríny a chasmosauríny. Na konci kriedy sú centrosauríny neznáme a lambeosauríny sú zriedkavé, zatiaľ čo hadrosauríny a chasmosauríny boli bežné v celom západnom vnútrozemí. [10] Štúdia publikovaná v časopise Vedecké správy 2. februára 2016 od Steve Brusatte, Thomas Carr a kol. naznačuje, že počas neskoršieho Maastrichtska Tyranosaurus sám mohol byť čiastočne zodpovedný za vyhynutie ostatných tyranosauridov vo väčšine západnej Severnej Ameriky. Štúdia to naznačuje Tyranosaurus mohol to byť prisťahovalec z Ázie, na rozdiel od toho, čo sa vyvinul v Severnej Amerike (možno potomok blízkych príbuzných) Tarbosaurus), ktorá nahradila a prekonala ostatné tyrannosauridy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že sa v nich nenachádza žiadny iný druh tyrannosauridov Tyrannosaurus ' známy rozsah. [135]


Úvod

Predácia je známa ako dôležitý biologický faktor s priamymi (napr. úmrtnosť koristi) a nepriamymi účinkami (napr. účinky na organizmy spojené s druhom koristi) na populačnú dynamiku a štruktúru spoločenstiev morských ekosystémov (napr. Hughes, 1980, Menge et al., 1986). Skalný príliv je uznávaný ako obzvlášť ovládateľný systém na skúmanie interakcií medzi predátorom a korisťou, pretože sa tu predpokladá, že účinky predácie sú silnejšie ako v sladkovodných a suchozemských biotopoch (Sih et al., 1985). Je tiež známe, že predácia interaguje s inými biologickými (napr. Konkurencia, Menge a Sutherland, 1976) a fyzikálnymi faktormi (napr. Vystavenie vlnám, Menge, 1978a), ktoré ovplyvňujú jej účinky na populácie koristi (Menge, 1991, Menge, 2000, Menge a Sutherland , 1987). Predátorské hľadanie potravy, a teda predačný tlak, sú teda modulované biologickými obmedzeniami a environmentálnymi faktormi, ktoré následne určujú realizované vzorce pasenia (Lawton a Zimmerfaust, 1992, Thompson a kol., 2004).

Krabi sú veľmi mobilní a je známe, že majú dôležitú úlohu pri štruktúrovaní zoskupení na skalnatých brehoch na celom svete (napr. Burrows a kol., 1999, Ebling a kol., 1964, Rilov a Schiel, 2006, Robles, 1987, Silva a kol., 2008). Je preto dôležité lepšie pochopiť mechanizmy predácie krabov na individuálnej úrovni, aby sme lepšie porozumeli ich účinkom na populácie koristi. Štúdie interakcií dravec - korisť sa tradične zameriavali buď na smrteľné účinky na korisť, ako je úmrtnosť (napr. Rilov a Schiel, 2006, Silva et al., 2004, Silva et al., 2008, Thompson et al., 2000), alebo na neletálne vplyvy, akými sú morfológia (napr. Dalziel a Boulding, 2005, Trussell, 1996, Vermeij, 1978), fyziológia (napr. Moller a Beress, 1975), história života alebo správanie (napr. Phillips, 1976, Sih, 1987). Pokiaľ ide o špecifické štúdie predátor-korisť, ktoré zahrnujú korisť s tvrdou škrupinou, boli pozorované durofágové kraby, ktoré drvia a/alebo odlupujú škrupiny mäkkýšov (Shoup, 1968, Takeda a Suga, 1979, Vermeij, 1977). Mnoho krabov ako napr Calappa spp. kraby, sú schopné dostať sa ku koristi odlúpnutím otvoru v škrupine, a tak sa vyhnúť časovo a energeticky náročnému správaniu, ako je drvenie ulity (napr. Shoup, 1968). Táto špecializácia správania pri kŕmení krabov sa odráža aj na morfológii, pričom zmeny chrupu pazúrov sa vyvíjajú tak, aby splnili požiadavky na odlupovanie škrupiny koristi (Yamada a Boulding, 1998). Napriek takejto špecializácii v kŕmení krabov na ich korisť mäkkýšov existujú aj správy o zovšeobecňovaní kŕmenia krabov, ako je rozšírená preferencia kŕmenia korisťou malých mäkkýšov, ktoré sa pravdepodobne ľahšie rozdrvia, a preto ponúkajú vyššiu čistú energiu zisk (Juanes, 1992).

Štúdie o pretekoch v zbrojení predátor – korisť medzi krabmi a ich korisťou ulitníkov sú početné (napr. Bertness a Cunningham, 1981, Boulding, 1984, Brookes a Rochette, 2007, Cotton a kol., 2004, Lowell, 1986). údajne má väčšie pazúry v lokalitách, kde sú najkonzumovanejšou korisťou lastúrniky (napr. Yamada a Boulding, 1998). Tieto štúdie sa však zamerali hlavne na dôsledky z hľadiska obrany vyvinutej korisťou a reakcie predátorov na interakciu s korisťou sa často prehliadajú. Preto existujú obmedzené informácie o morfologických reakciách krabov na správanie krabov pri hľadaní potravy, berúc do úvahy variácie vo fyzickom prostredí a dostupnosti koristi (tu interpretované ako hojnosť).

Fenotypová plasticita je schopnosť konkrétneho genotypu produkovať rôzne fenotypy v reakcii na variácie prostredia (DeWitt a Scheiner, 2004). Štúdie o flexibilite krabov sa však skúmali najmä z hľadiska správania (napr. Briffa a kol., 1998, Hazlett, 1995) a existuje len málo informácií o fenotypovej flexibilite podľa rôznych podmienok prostredia (pozri napríklad Freire a kol. ., 1996, Hughes, 2000, Yamada a Boulding, 1996) a súvisiace funkčné odozvy. Cheliped krabov sú dôležité pre reprodukciu (Hughes, 2000, Lee, 1995) a sú kľúčové pre kŕmenie, pretože sa používajú na drvenie alebo oddeľovanie korisť mäkkýšov (Hughes a Elner, 1979, Iwasaki, 1993, Silva et al., 2008, Yamada a Boulding, 1998). Je známe, že morfológia chelátu sa líši podľa diéty (Brown a kol., 1979, Elner, 1978, Freire a kol., 1996, Hughes, 2000, Smith a Palmer, 1994) a párovacích interakcií (Lee a Seed, 1992). Pokiaľ je nám známe, neexistuje žiadny dôkaz, že by Chelipeds boli kľúčovou črtou reprodukcie Eriphia verrucosa. Na opis vzťahov medzi vonkajšími fyzikálnymi faktormi a variáciami vo veľkosti a tvare chelipedu sa však urobilo málo (pozri však Takeda a Murai, 2003) a mechanizmy, ktoré sú základom fenotypových reakcií na prostredie, nie sú dobre pochopené (DeWitt a Scheiner, 2004). Konkrétne rozdiely v morfologických znakoch predátora vo vzťahu k pôsobeniu vĺn neboli predtým skúmané. Takéto informácie sú dôležité, pretože vzory morfológie pazúrov môžu mať priame dôsledky na populácie koristi a potenciálne aj evolučné dôsledky na ich morfológiu (pozri Vermeij, 1982, Vermeij et al., 1981).

V medziprílivovom období sa zloženie koristi a abundancia mení v závislosti od gradientov prostredia (Lewis, 1964, Raffaelli a Hawkins, 1996, Stephenson a Stephenson, 1949), a preto je dôležité skúmať rozdiely v charakteristikách hľadania potravy predátorov na tejto škále. Tu sa zameriavame na úlohu vystavenia pôsobeniu vĺn, dôležitému environmentálnemu gradientu v prílivových biotopoch, na vzor hľadania potravy krabov xantidov. E. verrucosa. Tento druh bol použitý ako modelový organizmus, pretože je všadeprítomný na exponovaných a chránených brehoch v južnej Európe (pre portugalský odkaz pozri Flores a Paula, 2001). Skúmali sme prirodzené odchýlky v zložení obsahu žalúdka E. verrucosa a vyslovil hypotézu, že kraby z chránených miest sa budú líšiť v chelitovanej forme a veľkosti od krabov na exponovaných miestach a že to bude súvisieť s rozdielmi v množstve a spotrebe koristi. Súčasne sme sa zamerali na popísanie hojnosti, zloženia obsahu žalúdka a populačnej štruktúry E. verrucosa na brehoch rôznej expozície. Pohlavie predátorov bolo zahrnuté do analýzy, pretože to môže ovplyvniť distribúciu, správanie a stravu predátorov (napr. Bishop a Wear, 2005, Brousseau a kol., 2001, Buck a kol., 2003, Mascaró a Seed, 2001, Spooner a kol. ., 2007). Vzory hojnosti koristi sa skúmali aj medzi brehmi s rôznou expozíciou a súviseli so zložením obsahu žalúdka E. verrucosa.

Vo vzťahu k brehom rôznej expozície sa skúmali nasledujúce špecifické nulové hypotézy: (1) neexistujú žiadne rozdiely v množstve koristi (2) neexistujú žiadne rozdiely v početnosti a štruktúre populácie E. verrucosa (3) neexistujú žiadne rozdiely v zložení obsahu žalúdka (4) neexistujú žiadne rozdiely vo veľkosti alebo tvare pazúrov medzi pohlaviami (5) tvar a/alebo veľkosť pazúrov nevysvetľuje možné rozdiely v zložení obsahu žalúdka (6) neexistuje žiadny vzťah medzi veľkosťou kraba (šírka panciera a veľkosť pazúra) a percentom tvrdej škrupiny nájdenej v ich žalúdkoch.


Materiály a metódy

Zvieratá a povrchy používané v experimentoch

Chrobáky (Pachnoda marginata Drury, Scarabaeoidea) boli získané v larválnom štádiu od dodávateľa. Po zakuklení a vyliahnutí boli dospelí jedinci chovaní v normálnych izbových podmienkach (20-24 °C). Chrobáky boli pred experimentmi jednotlivo vážené (hmotnosť = 1,002 ± 0,233 g, priemer ± SD, N.= 9). Neporušené a zlomené pazúry boli sušené na vzduchu 4 týždne, naprašované povlakom zlatého paládia (10 nm) a skúmané skenovacím elektrónovým mikroskopom Hitachi S-800 (SEM) pri 20 kV. Štúdia SEM na pazúrikový materiál bola tiež vykonaná s čerstvo fixovaným, dehydratovaným a sušeným pazúrom v kritickom bode. V štruktúre tohto tuhého materiálu nebol žiadny významný rozdiel od pazúrov, ktoré boli vysušené na vzduchu alebo vysušené na kritickom bode.

Brúsny papier použitý na experimenty je pokrytý Al2O3 častice (Wirtz-Buehler GmbH, Düsseldorf, Nemecko). Počet zŕn, priemer častíc a drsnosť povrchu (R.a) sú uvedené v tabuľke 1. Povrchový profil sa meral pomocou pertometra M1 (Mahr GmbH, Gôttingen, Nemecko). R.a bola definovaná ako odmocnina z rozdielu medzi výškami a jej priemernou výškou (pozri prílohu A). R.asa nemeralo pre brúsny papier typov P60 a P100, pretože ich drsnosť presahovala rozsah merania perthometra.

Premenné brúsneho papiera použitého v experimentoch

. Typ brúsneho papiera. . . . . .
Premenné. P60 †. P120 † . P280* . P400 *. P0 *. 12 μm †.
Stredný priemer (μm) 269 125 52.2±2.0 35.0±1.5 18.3±1.0 12
Drsnosť R.a (μm) - - 8.464 7.999 5.996 2.408
F/W z experimentov 38 22 26 19 3 0.9
. Typ brúsneho papiera. . . . . .
Premenné . P60 †. P120 †. P280* . P400 *. P0*. 12 μm †.
Stredný priemer (μm) 269 125 52.2±2.0 35.0±1.5 18.3±1.0 12
Drsnosť R.a (μm) - - 8.464 7.999 5.996 2.408
F/W z experimentov 38 22 26 19 3 0.9

Hodnoty sú priemery ± S.D. * N.= 10 † údaje o drsnosti získané od dodávateľa.

F/W, pomer síl (pozri obr. 7).

Meranie síl chrobákov kráčajúcich po rôznych textúrach

Na meranie síl generovaných pohybujúcimi sa chrobákmi na rôznych textúrach bol použitý silový senzor (snímač sily snímača zaťaženia, 10 g) (Biopac System Inc. USA), namontovaný na stojane spojenom s plošinou (obr. 1). Na prenos sily chrobáka na snímač bol použitý kovový priečny lúč. Jedna strana priečneho nosníka bola spojená so senzorom a druhá bola podopretá plošinou. Výška lúča bola nastaviteľná vo vertikálnom smere. Vzdialenosť medzi lúčom a povrchom brúsneho papiera bola upravená na vhodnú výšku (D) zodpovedajúcu výške chrobáka (5-7 mm) plus 1-3 mm. Senzor sily bol pripevnený k zosilňovaču a počítačovému systému zberu a spracovania údajov. Poloha chrobáka bola monitorovaná videokamerou namontovanou na binokulárnom mikroskope. Experimenty boli zaznamenané na video a geometrické parametre boli získané z jednotlivých video rámcov.

Systém merania sily chrobáka Pachnoda marginata. Systém sa skladá z plošiny pokrytej brúsnym papierom, snímača sily a videorekordéra. 100 mm dlhý priečny nosník bol pripojený k snímaču sily na jednej strane a podopretý na druhej strane. Výška nosníka (D) vzhľadom na rovinu brúsneho papiera bola nastavená tak, aby bola o 1 až 3 mm vyššia ako dorzálny povrch chodiaceho chrobáka. Sila generovaná chrobákom bola prenášaná lúčom na snímač a monitorovaná snímačom sily silomera a signál zosilnený systémom MP-100 (Biopac system Inc. USA). Dáta boli nakoniec odobraté a spracované pomocou počítača. Na zber záberov chrobáka počas meraní síl slúžil binokulárny mikroskop vybavený videokamerou pripojenou k videorekordéru. Z týchto snímok bola získaná vzdialenosť od chrobáka k senzoru (X). Sila generovaná chrobákom FB bola vypočítaná ako FB=100FS/(100-X), kde FS je sila nameraná snímačom.

Systém merania sily chrobáka Pachnoda marginata. Systém sa skladá z plošiny pokrytej brúsnym papierom, snímača sily a videorekordéra. 100 mm dlhý priečny nosník bol pripojený k snímaču sily na jednej strane a podopretý na druhej strane. Výška nosníka (D) vzhľadom na rovinu brúsneho papiera bola nastavená tak, aby bola o 1 až 3 mm vyššia ako dorzálny povrch chodiaceho chrobáka. Sila generovaná chrobákom bola prenášaná lúčom na snímač a monitorovaná snímačom sily silomera a signál zosilnený systémom MP-100 (Biopac system Inc. USA). Údaje boli nakoniec odobraté a spracované pomocou počítača. Na zber obrázkov chrobáka počas meraní sily sa použil binokulárny mikroskop vybavený videokamerou pripojenou k videorekordéru. Z týchto snímok bola získaná vzdialenosť od chrobáka k senzoru (X). Sila generovaná chrobákom FB bol vypočítaný ako FB=100FS/(100-X), kde FS je sila meraná senzorom.

Senzor bol kalibrovaný v bode, kde bol pripojený priečny nosník pred a po experimente (citlivosť 10 μN). Na experiment s každým brúsnym papierom boli použité 3-5 chrobáky s tromi opakovaniami na jednotlivca.

Sily voľne sa pohybujúcich nôh

Na vyhodnotenie síl generovaných voľne sa pohybujúcou jednou nohou bol chrobák pripevnený k mikromanipulátoru (World Precision Instruments Inc.), ktorý umožňuje nastavenie polohy chrobáka vzhľadom na senzor. Kedykoľvek chrobák uchopil a potiahol hrot senzora, sila bola monitorovaná a zaznamenaná. U troch jednotlivých chrobákov sa vykonalo päť opakovaní pre predné, stredné a zadné končatiny.

Mechanická pevnosť pazúrika

Mechanické vlastnosti pazúrika boli testované na Biotester Basalt-01 (Tetra GmbH, Ilmenau, Nemecko) (podrobnosti pozri Gorb et al., 2000). Pazúr čerstvo usmrteného chrobáka bol na platformu prilepený kyanakrylátovým lepidlom (5925 Universal, S. Kisling & amp Cie AG Zürich, Švajčiarsko). Kovová pružina bola posunutá nadol a hrotom tlačila na hrot pazúry, kým sa pazúr nezlomil (obr. 4A). Vychýlenie hrotu pružiny bolo monitorované vláknovým optickým senzorom. Pri znalosti pružinovej konštanty bol prehyb prepočítaný na silu. Na výpočet brzdného napätia boli použité krivky maximálnej sily a vzdialenosti. Pretože geometria predných, stredných a zadných končatín je konštantná (obr. 2A), bolo testovaných sedem pazúrov z rôznych nôh.

Merania mechanickej pevnosti pazúrov. (A) Zásada merania síl pomocou testera síl Basalt-01 (Tetra GmbH, Ilmenau, Nemecko). Pazúr (CL) bol prilepený k plošine (PF). Kovová pružina (MS) bola poháňaná piezo-pohonom smerom nadol, kým sa čeľusť nezlomila. Posunutie hrotu pružiny vybaveného zrkadlom M bolo detekované vo vertikálnom smere optickým senzorom (FOS). (B) Sila - krivka vzdialenosti získaná v experimentoch s pazúrom a použitá na výpočet napätia pri pretrhnutí pazúry.

Merania mechanickej pevnosti pazúrov. (A) Zásada merania síl pomocou testera síl Basalt-01 (Tetra GmbH, Ilmenau, Nemecko). Pazúr (CL) bol prilepený k platforme (PF). Kovová pružina (MS) bola poháňaná piezo-pohonom smerom nadol, kým sa čeľusť nezlomila. Posun hrotu pružiny vybaveného zrkadlom M bol detegovaný vo vertikálnom smere vláknovým optickým senzorom (FOS). (B) Krivka sila – vzdialenosť získaná v experimentoch s pazúrom a použitá na výpočet medzného napätia pazúrika.

Geometria pazúrov. (A) Tvar pazúry zadných, stredných a predných končatín (kresby sú založené na mikrografoch SEM). (B) Päť oblúkov použitých na kvantitatívny opis geometrie pazúrov (pozri tabuľku 2). (C) Prierezový model pazúry na výpočet napätia. Model je založený na údajoch SEM (pozri obr. 3E, F). Pazúr sa v priereze skladá z troch častí: (1) hustá vrstva exokutikuly (sivá), (2) voľne zabalená endokutikula a lúmen pazúrika. Polkruhové (A ') a obdĺžnikové (B') časti pazúry boli vypočítané oddelene. XA, XB a XT sú ohýbacie centrá sekcií A, B a A+B, resp. Vysvetlenie ďalších symbolov nájdete v texte, tabuľke 3 a prílohe B.

Geometria pazúrov. (A) Tvar pazúrov zadných, stredných a predných končatín (výkresy sú založené na mikrografoch SEM). (B) Päť oblúkov použitých na kvantitatívny opis geometrie pazúry (pozri tabuľku 2). (C) Prierezový model pazúry na výpočet napätia. Model je založený na údajoch SEM (pozri obr. 3E, F). Pazúr sa v priereze skladá z troch častí: (1) hustá vrstva exokutikuly (sivá), (2) voľne zabalená endokutikula a lúmen pazúrika. Polkruhové (A′) a pravouhlé (B′) časti pazúra boli vypočítané oddelene. XA, XB a XT sú ohýbacie centrá sekcií A, B. a A+B, resp. Vysvetlenie ďalších symbolov nájdete v texte, tabuľke 3 a prílohe B.


Geochemická analýza

Stabilné izotopy

Metódy: Pedogénny uhličitan vápenatý (kalcit) uzlíky in situ (jednotka 3) aj ex situ (jednotka 4) zdroje boli analyzované na stabilný uhlík (5 13 ° C)CO3) a kyslík (5 180CO3) izotopy s cieľom charakterizovať paleohydrológiu lokality a určiť, či pedogénne uzliny jednotky 4 boli lokálne odvodené z jednotky 3 alebo príbuzných vrstiev. Pedogénne uzlíky z jednotky 3 pozostávali z komponentov kalcitu a mikrotitračných nosníkov, ktoré boli analyzované oddelene a spoločne vo veľkom. Uzliny z jednotky 4 boli homogénne mikrity a analyzovali sa hromadne. Všetky vzorky uhličitanu sa digerovali v kyseline fosforečnej pri izbovej teplote a analyzovali sa pomocou plynovej lavice II pripojenej k hmotnostnému spektrometru s izotopovým pomerom Thermo Advance Plus (IRMS) v Laboratóriu stabilných izotopov University of Arkansas (UASIL).

Panciere piatich rôznych taxónov korytnačiek náhodne odobratých z jednotiek 4 – 5 (veľký trionychid = Aspideretoidy, malý trionychid = Gilmoremys gettyspherensis, stredne veľký baenid = porov. Boremys), veľký baenid = Neurankylus utahensis a obrovský panchelonioid) boli tiež analyzované na 5180p konkrétne určiť ich ekologické (vodné) odtlačky prstov, aby sme sa pokúsili sfalšovať náš predpoklad, že všetky boli lokálne odvodené z rovnakej facie/vrstvy. Vzorky fosforečnanu strieborného zo vzoriek korytnačiek reagovali so sklovitými uhlíkovými čipmi pri 1400 ° C na termo vysokoteplotnom konverznom elementárnom analyzátore (TC/EA) pripojenom k ​​kontinuálnemu toku Advance Plus IRMS na UASIL.

Izotopické zloženie vody bolo vypočítané zo zvyškov korytnačiek pomocou rovnice podľa Barricka, Fischera a amp. Showersa (1999) revidovanej Coulsonom a kol. (2008):

5 180w = 1,08 5 18 Op - 22,3, zatiaľ čo izotopové zloženie vody odvodenej z karbonátových uzlíkov bolo založené na odhadoch teploty pomocou zhlukových izotopov (Burgener et al., 2019) a Plant Leaf Margin Analysis (LMA) (Miller et al., 2013). Na odhad izotopického zloženia meteorickej vody sme použili teplotne závislý izotopický frakcionačný faktor O’Neila, Claytona & amp. Mayedy (1969):

1 000 lna = 3.23(10 6 /T 2 ) − 3.5

5 180w = (5180c + 1000)/a α − 1000

Všetky hodnoty uhličitanov sú uvádzané ako ‰VPDB, zatiaľ čo všetky hodnoty fosfátov sú ‰VSMOW.

Pedogenic Carbonate.—Výsledky sú uvedené v tabuľke 1, tabuľke S2 ​​a obr. 11A. Hromadný (spar + mikrit) priemer δ 13 C, pre jednotku 3 kalcitové uzlíky je −9,26 ‰ (n = 14, SD = 0,76). Priemerná hodnota δ 13 C pre mikritickú zložku uzlín je −9,06 ‰ (n = 8, SD = 0,28), zatiaľ čo priemer pre kalcinovaný kalcit je −9,54 ‰ (n = 6, SD = 0,59). Hromadný (nosník + mikrit) priemer δ 18 OCO3 pre kalcitelové uzliny jednotky 3 sú −7,37 ‰ (n = 14, SD = 0,70). Priemerná hodnota δ 18 O pre mikritickú zložku je −7,44 ‰ (n = 8, SD = 0,53), zatiaľ čo pre raritný kalcit je −7,27 ‰ (n = 6, SD = 0,88). Priemerná hodnota 5 13 C pre − micritové uzly odvodené od konglomerátu (jednotka 4) je –7,43 ‰ (n = 2, SD = 0,47) a priemer δ 18 O je −7,73 ‰ (n = 2, SD = 0,16).

Typ uzla Jednotka n 5 180CO3 VPDB 1σ 5 180CO3 8 13 ° CCO3 1σ 5 13 °CCO3
Hromadné (mikrtic + sparry zmiešané) 3 14 −7.37 0.7 −9.26 0.76
Micritic 3 8 −7.44 0.53 −9.06 0.28
Sparry 3 6 −7.27 0.88 −9.54 0.59
Micritic (konglomerát) 4 2 −7.73 0.16 −7.43 0.47

Obrázok 11: Grafy údajov stabilných izotopov.

Korytnačky. Súhrn údajov je uvedený v tabuľke 2 a na obrázku 11B. 5180P pre korytnačky sa pohybuje od 12,8 ± 1,3 (1σ) pre panchelonioida obrovského do 11,0 ± 1,4 ‰ pre nemenovaný baenid. Neurankylus utahensis priemery 5 18 OP = 11,3 ± 2,4‰, kým Aspideretoides 5 180P = 11,3 ± 0,7‰, a Gilmoremys gettyspherensis 5 180P = 11,1 ± 2,3 ‰. Štyri nepanchelonioidné taxóny produkovali 5180P hodnoty navzájom štatisticky nerozlíšiteľné, pričom panchelonioid je o niečo ťažší (obr. 11B).

Taxon n Medián δ 18 OP VSMOW Priem. 8 18 OP VSMOW 1σ 5 180P
Aspideretoidy 8 11.4 11.3 0.7
Gilmoremys 4 11.2 11.1 2.3
Baenid 4 10.8 11.0 1.4
Neurankylus utahensis 3 11.2 11.3 2.4
Veľký panchelonioid 23 12.7 12.8 1.3

Izotopické zloženie vody. - Izotopické zloženie vody bolo vypočítané z korytnačiek aj pedogénnych uzlov uhličitanu (tabuľka 3), aby sa určilo, či je meteorický zdroj vody pre rôzne karbonátové uzly v jednotkách 3 a 4 rovnaký a porovnal ich s vodou, ktorú korytnačky spotrebovali. a žil v. Pri karbonátových uzlinách treba predpokladať teplotu a použili sme teplotné priemery odvodené z oboch zhlukových izotopových analýz Burgenera a kol. (2019) (35 ± 4 ° C) a LMA od Miller a kol. (2013) (20 ± 1 ° C). Vzhľadom na nedostatok významného rozdielu medzi rôznymi kalcitovými fázami karbonátových nodulov jednotky 3 používame objemové δ 18 Oco3 hodnotu −7,37‰. S týmito priemernými hodnotami bolo izotopové zloženie vody, ktorá vyzrážala uzliny jednotky 3 pri 35 °C -6,40‰ a izotopové zloženie vody, ktorá vyzrážala uzliny prepracované do jednotky 4, bolo -6,76‰. Pri použití 20 ° C bolo izotopické zloženie vody -9,83 ‰ pre hromadné uzly jednotky 3 a -10,18 ‰ pre jednotku 4 transportované uzly. Vzhľadom na nízku variabilitu rôznych pancier korytnačiek δ 18 Op spriemerovali sme všetky korytnačky δ 18 Op hodnoty. 5180w v ktorom žili korytnačky bolo -11,21‰.

Minerálne Jednotka Teplota α 5 180w
VSMOW
Hromadná jednotka 3 3 35 1.029901 −6.40
Hromadná jednotka 3 3 20 1.03347 −9.83
Jednotka 4 4 35 1.029901 −6.76
Jednotka 4 4 20 1.03347 −10.19
Priemerný veľký panchelonioid 5 −9.4
Priemerné korytnačky 5 −11.2

Výsledky sú založené na údajoch MAT od Miller a kol. (2013) a zhlukované izotopové práce Burgenera a kol. (2019).

Diskusia: Nezávislá analýza komponentov nosníka a mikritu v uzloch jednotky 3 ukazuje, že sa vytvorili za rôznych podmienok, takmer určite v rôznych časoch. Tesný zhluk hodnôt mikritu pre uzliny jednotky 3, ktoré interpretujeme ako primárny pedogénny kalcit kriedového veku, naznačuje, že všetky vznikli z vôd s takmer rovnakým zložením. Oveľa širšie rozptýlené výsledky z riedkej frakcie naznačujú remobilizáciu micritického kalcitu a náhodné miešanie s mierne ťažšou frakciou počas neskoršej diagenézy alebo možno dokonca holocénneho zvetrávania. Hodnoty izotopov kyslíka z nodulov jednotky 4, ktoré neobsahujú sparry fill, sú takmer totožné s hodnotami micrite jednotky 3, čo naznačuje, že všetky pochádzajú z rovnakého pedogénneho procesu a meteorických vodných zdrojov. Avšak ľahšie C-izotopové hodnoty mikritovej zložky uzlín jednotky 3 tvrdia, že sa vytvorili nižšie v pôdnom profile s väčším podielom CO vdychovaného koreňmi rastlín.2 a obmedzený vstup z atmosférického CO2 ako jednotka 4 zistenie konzistentné s našou interpretáciou, že väčšina oneskoreného materiálu v kostnom lôžku jednotky 4 bola lokálne odvodená z mierne vyššieho stratigrafického horizontu ako jednotka 3 (obr. 12).

Obrázok 12: Prederózny pôdny profil znázorňujúci hypotetické izotopové vzory δ 18 O a δ 13 C pre jednotku 3 a nadložné vrstvy (teraz odstránené).

Zloženie izotopov kyslíka v kostre korytnačky a panciera (fosfát) (δ 18 Op) priamo odráža ich vodný (5 18 Ow) biotop (napr. malý rybník vs. veľký potok) (Barrick, Fischer & amp Showers, 1999 Coulson et al., 2008). Vzhľadom na vypočítané hodnoty izotopov vody z korytnačiek RUQ (obr. 11B), s výnimkou obrovského panchelonioidu, je pravdepodobné, že všetky obývali vodu s podobným izotopovým zložením počas zrážania fosfátov, a preto predstavujú jednotlivcov odvodených z rovnakého priestorového/environmentálneho/sedimentárneho kontextu. . Obrovský panchelonioid je štatisticky odlišný, pretože je obohatený o 18 O približne o 1,6 ‰ viac (vypočítané δ 18 Ow priemer-9,4 ‰) v porovnaní s ostatnými korytnačkami, čo naznačuje, že žila v izotopicky obohatenej rybníkovej vode, strávila viac času mimo vody pod podmienkou, že sa odparí, alebo strávila čas bližšie k pobrežiu. Alternatívne by obrovský panchelonioid mohol mať jedinečnú fyziológiu, ktorá obohacovala jeho telesnú vodu v porovnaní s menšími (alebo mladšími) náprotivkami, čo je jav pozorovaný u iných obrovských taxónov (napríklad sauropódov a veľmi veľkých teropódov) (Suarez et al., 2014). Neexistuje žiadny dôkaz, ktorý by naznačoval, že je to rutinne obývané morské prostredie, pretože by predstavovalo oveľa vyššie δ 18 Op a vypočítané 5 18 Ow (Kriedová morská voda = 0 až −1,2 ‰) (Suarez, González & amp Ludvigson, 2011 Ufnar et al., 2002). Jednoduché modelovanie hmotnostnej bilancie naznačuje, že ak by obrovský panchelonioid trávil čas v morskej vode, bolo by to len pre

10 % z celej svojej histórie rastu.

Prvky vzácnych zemín

Metódy: Približne 0,1 g vzoriek bolo odobratých z tyranosaura dentínu a jedného stavca, rybích šupín a jedného stavca, dentínu z Deinosuchus, štyri škrupiny korytnačiek, karbonátový uzlík z jednotky 4 a karbonátový uzlík vložený do stavca tyranosaura. Tieto boli rozdrvené alebo vŕtané, rozpustené v 0,28 ml 15,7 M stopovej kyseliny dusičnej a zriedené na 10 ml pomocou DDI vody, potom analyzované na cér cez lutetium (lantán nebol analyzovaný) na indukčne viazanom hmotnostnom spektrometri Thermo iCap q na Laboratórium stopových prvkov a rádiogénne izotopy na univerzite v Arkansase. Všetky vzorky sa potom normalizovali na severoamerickú bridlicovú konštantu (NASC) s použitím údajov v Gromet et al. (1984).

Výsledky: Údaje sú zhrnuté v tabuľke S3. Celkové množstvo prvkov vzácnych zemín (REE) sa pohybovalo medzi 78,2 a 4 662,1 ppm pre kosť/dentín. Dva analyzované uhličitanové uzliny (jeden z kostnej dutiny a jeden z jednotky 4) sa pohybovali medzi 33,6 a 214,4 ppm. Dáta normalizované NASC ukazujú hodnoty pre všetky taxóny a karbonátové uzliny sú obohatené o ľahký REE (LREE) a stredný REE (MREE) a ťažký REE (HREE). Ryby a materiál tyranosaura majú vzorce normalizované NASC, ktoré sú navzájom nerozoznateľné. Tri zo štyroch prvkov korytnačky majú podobné vzory REE ako tyranosaurus a rybí materiál, ale majú nižšiu celkovú koncentráciu REE. Nakoniec, vzorce REE karbonátových uzlíkov sú tiež HREE.

Diskusia: Prvky vzácnych zemín (La 139 až Lu-175) sú začlenené do fosílnych kostí a zubov veľmi skoro v ich diagenetickej histórii (Trueman & amp Tuross, 2002 Kohn & amp Moses, 2013 Suarez & amp Kohn, 2020) prostredníctvom procesu difúznej reakcie ako fosilizujúce tekutiny (typicky podzemná voda) spúšťa rekryštalizáciu apatitu a nahradenie (väčšinou) vápenatých katiónov v kryštálovej mriežke (Millard & Hedges, 1996 Suarez & Kohn, 2020). Vzorec REE, tj. Relatívne proporcie a množstvo LREE, MREE a HREE, je riadený Redoxom, pH, rozpustenými koloidmi a ligandmi a zdrojovou horninou a odráža ranú diagenetickú históriu geografického nastavenia (Trueman, 1999). Kosti zdieľajúce rovnakú históriu fosilizácie majú teda veľmi podobné vzorce REE, aj keď sa ich absolútny počet líši. Podobnosť vzorcov REE a pomerov pre všetky analyzované taxóny (obr. 13) demonštruje, že zdieľajú rovnakú históriu fosílizácie, zatiaľ čo podobnosti vzoru REE kostí so vzorom REE karbonátových nodulov (obr. 13) naznačujú, že celkový podpis bol odovzdaný počas pedogénneho vývoja. tvorba uhličitanu (obr. 12) tj počas pedogenézy (Grandstaff & amp Terry, 2009 Metzger, Terry & amp Grandstaff, 2004 Suarez et al., 2007). Potvrdzuje to HREE-ochudobnený podpis fosílií RUQ, ktorý je typický pre vysoké suspenzné zaťaženie alebo fluviálne prostredia bohaté na koloidy, ako sú záplavové oblasti (Herwartz a kol., 2013 Rousseau a kol., 2015), čo naznačuje infúziu fosílií a pedov REE. bol v podstate kompletný pred začlenením do kanálového nastavenia jednotiek 4 a 5, čo by obohatilo kosti HREE (Trueman, 1999). Celkový nižší počet REE v kostiach tiež naznačuje veľmi malú diagenetickú zmenu a rýchlu fosilizáciu (Ullmann et al., 2020).

Obrázok 13: Vzory a pomery REE normalizované NASC pre fosílie a uhličitan RUQ.


Obsah

Pôvodne skonštruované pred Veľkou vojnou americkou vládou ako lacná náhrada ľudských jednotiek počas bojových operácií, deathclawy boli odvodené zo zmiešaných zvierat, predovšetkým z populárneho Jacksonovho chameleóna. Hoci bol projekt úspešný pri vytvorení zúrivého predátora schopného prežiť sám vo voľnej prírode, neexistujú žiadne zmienky o tom, že by boli niekedy nasadení na bojisko. Po Veľkej vojne unikli pazúry smrti do voľnej prírody a rýchlo sa rozšírili po celom kontinente. Enkláva nemala na tvorbe smrteľného pazúra žiadnu ruku, pokiaľ to výskumná divízia Apalačskej enklávy vie, ale poznamenávajú, že genetická manipulácia vyzerá podobne ako ich vlastné projekty. ΐ ] Nakoniec ich Majster spresnil genetickou manipuláciou a núteným evolučným vírusom. [Nehra 1] Keďže prvé správy boli obmedzené na sériu izolovaných hniezd, rôzni obyvatelia južnej Kalifornie považovali deathclawov za legendárne stvorenia. Α ] Obyvateľstvo v Boneyarde si však svoju existenciu veľmi dobre uvedomovalo, pretože matka slobodného denníka a jej potomstvo si okolo roku 2161 nárokovali oblasť medzi Downeym a Norwalkom, pričom Gun Gunnerov držali v šachu a zároveň terorizovali ostatné komunity v krajine. regiónu. Β ] Tiež bol nájdený jeden smrteľný pazúr žijúci blízko okraja Hubu. Γ]

Ich postupné šírenie sa po púšti zvyšovalo povedomie o ich existencii, až kým sa nedostali do bežného vedomia ako smrtiaci predátor. Ako bolo uvedené vyššie, Enclave nakoniec pokračovala vo svojom výskumnom projekte zahájenom pred vojnou a vyvíjala inteligentné pazúry na použitie v nepriateľskom prostredí okolo roku 2235. [Non-game 2 ] 17. mája 2242 bol prvý úspešný balíček zahodený do Vault 13. aby zamaskovali prítomnosť Enklávy a ich únosy obyvateľov vnútri. Po prvom bojovom teste sa deathclawi oslobodili od svojich enklávskych pánov a stali sa oveľa inteligentnejšími, než by ktokoľvek mohol predvídať. [Nehra 3] Začali rozvíjať jedinečnú kultúru ako prvé známe nehumanoidné vnímajúce bytosti v histórii. Δ ] Ich inteligenciu však objavil doktor Schreber z Navarra, ktorého správa viedla k vyhladeniu inteligentných pazúrov s extrémnymi predsudkami. Ε ] Následné experimenty zahŕňali vyššie uvedené domestikačné jednotky, aj keď do konca 23. storočia. Ζ]


Vedci objavili prvé fosílie mláďat tyranosaura, aké sa kedy našli

Čas na čítanie: 3 minúty Skamenená dolná čeľusť Daspletosaurus horneri, jedného z prvých detských tyranosaurov, ktoré kedy objavili. Odhady založené na tejto 75 miliónov rokov starej fosílii naznačujú, že embryo dinosaura bolo dlhé asi 71 centimetrov. (Foto: Greg Funston)

Študent University of Alberta je súčasťou tímu výskumníkov, ktorí práve zverejnili hĺbkovú štúdiu ohromujúceho nálezu: prvých fosílií embrya tyranosaura, ktoré boli kedy objavené. Výsledky vrhajú nové svetlo na to, ako ikonické dinosaury rástli a vyvíjali sa.

"Tyrannosaury sú reprezentované desiatkami kostier a tisíckami izolovaných kostí alebo čiastočných kostier," povedal Mark Powers, druhý autor štúdie a doktorand na Katedre biologických vied. „Avšak napriek tomuto množstvu údajov o biológii tyranosaura sú najmenší identifikovateľní jedinci vo veku od troch do štyroch rokov, čo je oveľa viac, než keď by sa vyliahli. Ani po 150 rokoch hľadania neboli doteraz nájdené žiadne vajíčka ani embryá tyranosaura."

Štúdia, ktorú viedol U z A absolventa Grega Funstona, sa zamerala na dve zaujímavé fosílie: malý pazúr sarkofágu Albertosaurus nájdený neďaleko Morrinu v Alta a malú dolnú čeľusť Daspletosaurus horneri nájdenú v Montane. Pazúr má približne 71,5 milióna rokov a čeľustná kosť približne 75 miliónov rokov.

"Objav embryonálneho materiálu je obrovským nálezom v našom úsilí porozumieť tomu, ako niektorí z najobľúbenejších a charizmatických dinosaurov začali svoj život a narástli do obrovských rozmerov," povedal Powers, ktorý výskum dokončil ako magisterský študent pod dohľadom Philip Currie. "Poskytuje veľmi potrebný-a doteraz chýbajúci-údajový bod, ktorý zobrazuje východiskový bod pre rast tyranosaura."

Powers uviedol, že bezprecedentné nálezy majú veľa čo naučiť vedcov.

"Boli tam dva prekvapujúce výsledky." Prvým je, že zuby malého tyranosaura sa líšili od zubov starších jedincov – ešte sa im nevyvinuli skutočné zúbky pozdĺž reznej hrany zubov, ako je to typické pre mláďatá až po dospelých,“ poznamenal.

Druhým bola odhadovaná veľkosť embryí. Vzorka pazúra na nohe bola odhadnutá na dĺžku asi 110 cm, zatiaľ čo čeľusť mala asi 71 cm.

"Prekvapivo sa odhady veľkosti dobre zhodujú s hypotetickým vyliahnutým mláďaťom, ktorý navrhol neskorý americko-kanadský paleontológ Dale Russell v roku 1970. To svedčí o tom, že Dale Russell pochopil vývoj tyranosaura," povedal Powers.

"Bol to neočakávaný, ale neskutočný výsledok, keďže štúdia bola publikovaná v špeciálnom vydaní Canadian Journal of Earth Sciences, kde sa ctilo Dale Russell za jeho príspevky do oblasti paleontológie."

| Autor: Andrew Lyle pre © Troy Media

Názory, názory a stanoviská vyjadrené publicistami a prispievateľmi sú výlučne autorom. Vo svojej podstate ani výslovne neodrážajú názory, názory a/alebo pozície našej publikácie.

Vedci objavili prvé fosílie mláďat tyranosaura, aké sa kedy našli pridala University of Alberta 28. januára 2021
Zobraziť všetky príspevky od University of Alberta & rarr


Poďakovanie

Ďakujeme J. Moorovi, M. McDowellovi, L. Hatcherovi, G. Gullymu, A. Baynesovi, J. Shawovi a P. McGuiganovi za pomoc s terénnymi prácami a A. Woodovi (Western Australian Department of Environment and Conservation) za používanie „Wharncliffe Hilton“. Sme vďační za pomoc G. Johnstona, G. Malesa, S. Washforda, H. Howletta a W. Fostera pri aktuálnych skúškach. Na zdravie R. Correllovi za zber kôry použitej v oportunistickej štúdii. Za pomoc pri pokusoch o simulované aktuálne škrabanie ďakujeme D. Stemmerovi a P. Bliasovi (Múzeum Južnej Austrálie) a M. Waltersovej (Nemocnica princeznej Margaret). Veľmi oceňujeme zapožičanie geodetické techniky a pomoc s geodéziou a analýzou GIS od A. O’Flahertyho a P. Connelleyho (TAFE SA). M. Siversson a H. Gore (Western Australian Museum) pomáhali pri štúdii modifikácie kostí. Výskum bol podporený grantom Austrálskej rady pre výskum Discovery Project (DP0772943) od G.J.P. Tento príspevok je venovaný pamiatke Jamesa Moora (1990–2014).