Informácie

Dráha a architektúra ventrálneho toku navrhnutá Poggiovou skupinou

Dráha a architektúra ventrálneho toku navrhnutá Poggiovou skupinou


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Môžete mi, prosím, poskytnúť veľmi stručné vysvetlenie všetkých funkcií v architektúre ventrálneho prúdu zhrnutých na tomto obrázku:

Tento obrázok je z publikácie Serre a kol., Kvantitatívna teória okamžitého vizuálneho rozpoznania. Prog Brain Res. 2007.

Čítal som viac článkov o tomto modeli, ale stále nerozumiem základnému cieľu, najmä za týmito dvoma operáciami (operácie podobné Gaussovmu a max.) ... Môže mi teda prosím niekto podrobne vysvetliť dráhu ventrálneho prúdu (z V1-V2-V4-IT-PFC) vrátane dvoch operácií v tomto modeli.

Napríklad: Nerozumiem tomu, ako sú bunky v S1 konštruované…


Toto je typická architektúra výpočtu navrhnutá ako model pre ventrálny prúd vizuálneho spracovania u primátov. Má dlhú históriu (napr. Neocognitoron by Fukushima bol v roku 1980) a stále je široko akceptovaný v strojovom učení (napr. hlboké učenie) a neurovede.

Je motivovaná organizáciou jednoduchých buniek V1 a komplexných buniek. Jednoduché bunky vo V1 je možné približne považovať za okrajové detektory na konkrétnom mieste sietnice. To je dôvod, prečo sú na obrázku, ktorý citujete, znázornené ako kruh s pruhom (kreslené pole vnímania). Jednoduché bunky môžu detekovať veci iba veľmi lokálne, to znamená, že ak sa okraj objaví na inom mieste vo vašom zornom poli, nebude reagovať.

Matematicky môžete uvažovať o priestorovom filtri, ktorý detekuje hranu (napr. Orientovanú Gaborovu náplasť) vynásobenú vašim obrazom sietnice a sčítanú. Nasledujúci filter napríklad zistí, že sa zhoduje so 45-stupňovou lištou zarovnanou na horúco zafarbenú oblasť, ale bude mať menšiu aktivitu, ak sa lišta posunie mimo konkrétnu polohu.

Komplexné bunky vo V1 sú na druhej strane stále okrajovým detektorom, ale majú určitú invarianciu polohy. Inými slovami, keď je okraj mierne posunutý, reakcia komplexných buniek sa zrejme nemení. Predpokladá sa, že je to preto, že zložité bunky ťahajú z viacerých jednoduchých buniek s rovnakou orientáciou. To je to, čo vidíte na obrázku, kde jedna komplexná bunka získava informácie z jednoduchých buniek s rovnakou orientáciou, ale na rôznych miestach.

Matematicky môže operácia soft-max alebo max cez jednoduché bunkové výstupy viesť k dobrému komplexnému bunkovému modelu. Neobmedzuje sa však len na takéto operácie. V počítačovej neurovede sa v skutočnosti často používajú aj kvadratické alebo iné nelineárne modely.

Úplná hierarchia ventrálneho toku sa potom jednoducho získa opakovaným predĺžením pomocou analógie jednoduchých buniek-komplexných buniek. Pre každý zásobník extrahuje jednoduchá bunková vrstva nejakú miestnu funkciu (výpočtom na výstupe komplexnej bunky predchádzajúcej vrstvy) a komplexná bunková vrstva ju robí invariantnou v priestore. Z okrajov vo V1 je možné získať rohy v ďalšej vrstve, potom zložité obrysy a až po objekty. Aspoň tak sa rozpráva príbeh.


Modely hlbokého učenia pre prefontálny kortex v rozpoznávaní objektov

Ventrálny prúd je základom rozpoznávania a kategorizácie predmetov u ľudských a nehumánnych primátov, ale neurálne kódovanie v jeho najvyššej oblasti, prefrontálnom kortexe (PFC), zostáva zle pochopené. S nedávnym pokrokom v hlbokom učení sa ukázalo, že konvolučné neurónové siete (CNN) optimalizované pre cieľ sú vysoko presné na predpovedanie nervových odpovedí v najvyššej ventrálnej kortikálnej oblasti, dolnej časovej (IT) kôre, ktorá má vysokú selektivitu kategórie založenú na vizuálnom informácie. Medzivrstvy modelu boli navyše veľmi presné na predpovedanie upstream ventrálnych nervových reakcií (vo V4). Naším cieľom je aplikovať CNN riadené cieľom na predpovedanie nervových reakcií vo ventrolaterálnom prefrontálnom kortexe (vlPFC). Pretože výskum naznačuje, že vPFC zahŕňa pri rozpoznávaní objektov informácie o objektoch súvisiace so správaním, predpokladáme, že CNN riadené cieľmi budú slabšie vykonávať CNN riadené údajmi o nervových reakciách vlPFC. Dúfame, že naše výsledky objasnia úlohu vlPFC vo ventrálnom prúde a rozsah, v akom oblasť kóduje vlastnosti objektu súvisiace so správaním.


Abstrakt

Výpočtové neurovedecké štúdie skúmali ľudský zrakový systém pomocou funkčného zobrazovania magnetickou rezonanciou (fMRI) a identifikovali model, kde mozog cicavcov sleduje dve nezávislé cesty rozpoznávania úloh biologického pohybu. Na jednej strane chrbtový prúd analyzuje informácie o pohybe pomocou optického toku, ktorý zohľadňuje rýchle vlastnosti. Na druhej strane ventrálny prúd analyzuje informácie o formulári s pomalými funkciami. Navrhovaný prístup naznačuje, že vnímanie pohybu ľudského vizuálneho systému zahŕňa rýchle a pomalé interakcie funkcií na identifikáciu biologických pohybov. Prvky formulára vo vizuálnom systéme nasledujú po aplikácii modelu aktívnej bázy (ABM) s prírastkovou analýzou pomalých funkcií (IncSFA). Na extrakciu najpomalších funkcií je potrebné epizodické pozorovanie, zatiaľ čo rýchle funkcie aktualizujú spracovanie informácií o pohybe v každom snímku. Aplikácia IncSFA poskytuje príležitosť abstrahovať ľudské akcie a používať akčné prototypy. Rýchle vlastnosti sú však získané z rozdelenia optického toku, ktoré dáva príležitosť interagovať so systémom, pretože konečné rozpoznanie sa vykonáva pomocou kombinácie informácií o optickom toku a informácií ABM-IncSFA a pomocou zariadenia na extrémne učenie jadra. Hlavným prínosom tohto výskumu je aplikácia IncSFA do ventrálneho prúdu a zapojenie pomalých a rýchlych funkcií do mechanizmu rozpoznávania. Dva súbory údajov o ľudskej činnosti pre benchmarking (KTH a Weizmann) a výsledky zdôrazňujú sľubný výkon tohto prístupu pri modifikácii modelu.


Obsah

Nemenné zobrazenia Upraviť

Veľkou výzvou pri úlohách vizuálneho rozpoznávania je, že ten istý objekt je možné vidieť v rôznych podmienkach. Je možné ho vidieť z rôznych vzdialeností, rôznych uhlov pohľadu, za rôzneho osvetlenia, čiastočne zacloneného atď. Okrem toho pre určité triedy predmetov, ako sú tváre, môžu byť dôležité veľmi komplexné špecifické transformácie, ako napríklad zmena výrazov tváre. Aby ste sa naučili rozpoznávať obrázky, je veľmi prospešné tieto variácie vylúčiť. Výsledkom je oveľa jednoduchší klasifikačný problém a následne veľké zníženie zložitosti vzorky modelu.

Túto myšlienku ilustruje jednoduchý výpočtový experiment. Dva príklady klasifikátora boli trénované na rozlíšenie obrázkov lietadiel od obrázkov áut. Na školenie a testovanie prvej inštancie boli použité obrázky s ľubovoľnými uhlami pohľadu. V inom prípade boli prijaté iba obrázky z konkrétneho hľadiska, čo bolo ekvivalentné školeniu a testovaniu systému na nemennej reprezentácii obrazov. Je vidieť, že druhý klasifikátor fungoval celkom dobre aj po získaní jedného príkladu z každej kategórie, zatiaľ čo výkon prvého klasifikátora bol blízky náhodnému odhadu aj po zhliadnutí 20 príkladov.

Invariantné reprezentácie boli začlenené do niekoľkých vzdelávacích architektúr, ako sú neokognitróny. Väčšina z týchto architektúr však poskytovala invariantnosť prostredníctvom vlastností navrhnutých na mieru alebo vlastností samotnej architektúry. Aj keď pomáha zohľadniť niektoré druhy transformácií, ako sú preklady, je veľmi netriviálne prispôsobiť sa iným druhom transformácií, ako sú napríklad 3D otáčania a zmena výrazov tváre. Teória M poskytuje rámec pre to, ako sa takéto transformácie dajú naučiť. Táto teória okrem vyššej flexibility tiež naznačuje, ako môže mať ľudský mozog podobné schopnosti.

Úpravy šablón

Ďalšia základná myšlienka teórie M je v duchu blízka myšlienkam z oblasti komprimovaného snímania. Implikácia z Johnson-Lindenstraussovej lemmy hovorí, že určitý počet obrazov je možné vložiť do priestoru nízkorozmerných funkcií s rovnakými vzdialenosťami medzi obrázkami pomocou náhodných projekcií. Tento výsledok naznačuje, že bodový súčin medzi pozorovaným obrázkom a iným obrázkom uloženým v pamäti, nazývaný šablóna, možno použiť ako funkciu, ktorá pomáha odlíšiť obrázok od ostatných obrázkov. Šablóna nemusí v žiadnom prípade súvisieť s obrázkom, môže byť vybraná náhodne.

Kombinácia šablón a invariantných zobrazení Upraviť

Dve myšlienky načrtnuté v predchádzajúcich častiach možno spojiť a vytvoriť rámec pre učenie sa invariantných reprezentácií. Kľúčovým pozorovaním je, ako sa bodový súčin medzi obrázkom a šablónou správa pri transformácii obrazu (transformáciami, akými sú preklady, otáčania, mierky atď.). Ak je transformácia g členom unitárnej skupiny transformácií, potom platí:

Inými slovami, bodový súčin transformovaného obrázka a šablóny sa rovná bodovému súčinu pôvodného obrázka a inverzne transformovanej šablóny. Napríklad pri obrázku otočenom o 90 stupňov by sa inverzne transformovaná šablóna otočila o -90 stupňov.

V úvodnej časti sa tvrdilo, že M-Teória umožňuje učiť sa invariantné reprezentácie. Šablóny a ich transformované verzie sa totiž dajú naučiť vizuálnou skúsenosťou – vystavením systému sekvenciám transformácií objektov. Je pravdepodobné, že k podobným vizuálnym zážitkom dochádza v ranom období ľudského života, napríklad keď deti dojčia v rukách hračky. Pretože šablóny môžu úplne nesúvisieť s obrázkami, ktoré sa systém neskôr pokúsi klasifikovať, spomienky na tieto vizuálne zážitky môžu slúžiť ako základ pre rozpoznávanie mnohých rôznych druhov predmetov v neskoršom živote. Ako sa však ukazuje neskôr, pre niektoré druhy transformácií sú potrebné konkrétne šablóny.

Od obežných dráh po distribučné miery Edit

Na implementáciu myšlienok popísaných v predchádzajúcich častiach je potrebné vedieť, ako odvodiť výpočtovo efektívnu invariantnú reprezentáciu obrazu. Takúto jedinečnú reprezentáciu pre každý obrázok možno charakterizovať tak, ako sa javí, pomocou súboru jednorozmerných distribúcií pravdepodobnosti (empirické distribúcie bodových produktov medzi obrázkom a súborom šablón uložených počas učenia bez dozoru). Tieto rozdelenia pravdepodobnosti môžu byť zase popísané buď histogrammi alebo ich množinou štatistických momentov, ako to bude uvedené nižšie.

Vynára sa prirodzená otázka: ako možno porovnávať dve obežné dráhy? Existuje niekoľko možných prístupov. Jedna z nich využíva skutočnosť, že intuitívne sú dve empirické dráhy rovnaké bez ohľadu na usporiadanie ich bodov. Preto je možné zvážiť rozdelenie pravdepodobnosti. P I < Displaystyle P_> vyvolané pôsobením skupiny na obrázky

Na klasifikáciu obrázka je možné použiť nasledujúci „recept“:

  1. Zapamätajte si súbor obrázkov/objektov nazývaných šablóny
  2. Zapamätajte si pozorované transformácie pre každú šablónu
  3. Vypočítajte bodové produkty jeho transformácií s obrázkom
  4. Vypočítajte histogram výsledných hodnôt, tzv podpis obrazu
  5. Porovnajte získaný histogram s podpismi uloženými v pamäti.

Nekompaktné skupiny transformácií Edit

V „recepte“ na klasifikáciu obrázkov sa aproximujú skupiny transformácií s konečným počtom transformácií. Takáto aproximácia je možná iba vtedy, ak je skupina kompaktná.

Také skupiny, ako sú všetky preklady a všetky škálovania obrazu, nie sú kompaktné, pretože umožňujú ľubovoľne veľké transformácie. Sú však lokálne kompaktné. U lokálne kompaktných skupín je nemennosť dosiahnuteľná v rámci určitého rozsahu transformácií. [2]

Požadovanosť vlastných šablón pre nekompaktnú skupinu je v rozpore s princípom učenia sa invariantných reprezentácií. Avšak pre určité druhy pravidelne sa vyskytujúcich obrazových transformácií môžu byť šablóny výsledkom evolučných adaptácií. Neurobiologické údaje naznačujú, že v prvej vrstve zrakovej kôry existuje ladenie podobné Gaboru. [5] Optimalita Gaborových šablón pre preklady a mierky je možným vysvetlením tohto javu.

Neskupinové transformácie Upraviť

Mnohé zaujímavé premeny obrazov netvoria skupiny. Napríklad transformácie obrázkov spojené s 3D otáčaním zodpovedajúceho 3D objektu netvoria skupinu, pretože nie je možné definovať inverznú transformáciu (dva objekty môžu z jedného uhla vyzerať rovnako, ale z iného uhla sa môžu líšiť). Približnú invarianciu je však stále možné dosiahnuť aj pre nezoskupené transformácie, ak platia podmienky lokalizácie pre šablóny a transformáciu je možné lokálne linearizovať.

Ako bolo povedané v predchádzajúcej časti, pre konkrétny prípad prekladov a škálovania môže byť podmienka lokalizácie splnená použitím generických šablón Gabor. Pre všeobecnú (neskupinovú) transformáciu však môže byť podmienka lokalizácie splnená iba pre konkrétnu triedu objektov. [2] Konkrétnejšie, aby bola splnená podmienka, šablóny musia byť podobné objektom, ktoré by ste chceli rozpoznať. Napríklad, ak by ste chceli vytvoriť systém na rozpoznávanie 3D otočených plôch, musíte použiť iné 3D otočené tváre ako šablóny. To môže vysvetľovať existenciu takých špecializovaných modulov v mozgu, ako sú moduly zodpovedné za rozpoznávanie tváre. [2] Aj pri vlastných šablónach je na lokalizáciu nevyhnutné kódovanie obrázkov a šablón podobajúce sa šumu. Dá sa to prirodzene dosiahnuť, ak sa neskupinová transformácia spracuje na akejkoľvek inej vrstve, ako je prvá v hierarchickej architektúre rozpoznávania.

Hierarchické architektúry Upraviť

Predchádzajúca časť naznačuje jednu motiváciu pre hierarchické architektúry rozpoznávania obrázkov. Majú však aj ďalšie výhody.

Po prvé, hierarchické architektúry najlepšie dosahujú cieľ „analyzovať“ komplexnú vizuálnu scénu s mnohými objektmi pozostávajúcimi z mnohých častí, ktorých relatívna poloha sa môže značne líšiť. V tomto prípade musia rôzne prvky systému reagovať na rôzne predmety a časti. V hierarchických architektúrach môžu byť reprezentácie častí na rôznych úrovniach hierarchie vkladania uložené v rôznych vrstvách hierarchie.

Za druhé, hierarchické architektúry, ktoré majú invariantné reprezentácie pre časti objektov, môžu uľahčiť učenie sa komplexných kompozičných konceptov. Toto uľahčenie sa môže stať opätovným použitím naučených reprezentácií častí, ktoré boli skonštruované predtým v procese učenia sa iných konceptov. V dôsledku toho sa môže výrazne znížiť zložitosť vzorky učenia sa kompozičných konceptov.

Nakoniec, hierarchické architektúry majú lepšiu toleranciu voči neporiadku. Problém s neporiadkom vzniká, keď je cieľový objekt pred nejednotným pozadím, ktoré funguje ako rušivo pre vizuálnu úlohu. Hierarchická architektúra poskytuje podpisy pre časti cieľových objektov, ktoré nezahŕňajú časti pozadia a nie sú ovplyvnené variáciami pozadia. [6]

V hierarchických architektúrach nie je jedna vrstva nevyhnutne nemenná pre všetky transformácie, ktoré rieši hierarchia ako celok. Niektoré transformácie môžu prechádzať touto vrstvou do vyšších vrstiev, ako v prípade neskupinových transformácií popísaných v predchádzajúcej časti. Pri iných transformáciách môže prvok vrstvy vytvárať invariantné reprezentácie iba v malom rozsahu transformácií. Napríklad prvky nižších vrstiev v hierarchii majú malé vizuálne pole, a preto dokážu zvládnuť iba malý rozsah prekladu. Pre takéto transformácie by mala vrstva poskytnúť kovarianta namiesto nemenných podpisov. Vlastnosť kovariancie sa dá zapísať ako distr (⟨μ l (g I), μ l (t)⟩) = distr (⟨μ l (I), μ l (g - 1 t)⟩) < displaystyle distr ( langle mu _(gI), mu _(t) rangle) = distr ( langle mu _(I), mu _(g^<-1> t) rangle)>> kde l < Displaystyle l> je vrstva, μ l (I) < Displaystyle mu _(I)> je podpis obrázku na tejto vrstve a d i s t r znamená "distribúciu hodnôt výrazu pre všetky g ∈ G ".

M-teória je založená na kvantitatívnej teórii ventrálneho prúdu vizuálnej kôry. [7] [8] Pochopenie toho, ako funguje vizuálna kôra pri rozpoznávaní objektov, je pre neurovedu stále náročnou úlohou. Ľudia a primáty sú schopní zapamätať si a rozpoznať objekty po tom, čo videli iba niekoľko príkladov, na rozdiel od všetkých najmodernejších systémov strojového videnia, ktoré na rozpoznanie predmetov zvyčajne vyžadujú veľa údajov. Pred použitím vizuálnej neurovedy v počítačovom videní bola obmedzená na skoré videnie na odvodenie stereo algoritmov (napr. [9] ) a na ospravedlnenie použitia filtrov DoG (derivative-of-Gaussian) a nedávno aj Gaborových filtrov. [10] [11] Biologicky hodnoverným znakom vyššej zložitosti sa nevenovala žiadna skutočná pozornosť. Aj keď sa hlavné počítačové videnie vždy inšpirovalo a bolo výzvou pre ľudské videnie, zdá sa, že nikdy neprešlo cez prvé fázy spracovania v jednoduchých bunkách vo V1 a V2. Aj keď niektoré systémy inšpirované - v rôznej miere - neurovedou, boli testované aspoň na niektorých prírodných obrazoch, neurobiologické modely rozpoznávania objektov v kôre ešte neboli rozšírené, aby sa zaoberali obrazovými databázami v reálnom svete. [12]

Rámec učenia sa v teórii M využíva novú hypotézu o hlavnej výpočtovej funkcii ventrálneho prúdu: reprezentácia nových predmetov/obrazov pomocou podpisu, ktorý je nemenný voči transformáciám získaným počas vizuálneho zážitku. To umožňuje rozpoznať len veľmi málo označených príkladov - v medziach iba jeden.

Neuroveda naznačuje, že prirodzené funkcionály, ktoré môže neurón vypočítať, sú vysokorozmerné bodové produkty medzi „obrazovou náplasťou“ a ďalšou obrazovou náplasťou (nazývanou šablóna), ktoré sú uložené v zmysle synaptických váh (synapsí na neurón). Štandardný výpočtový model neurónu je založený na bodovom súčinu a prahu. Ďalšou dôležitou vlastnosťou zrakovej kôry je, že pozostáva z jednoduchých a zložitých buniek. Túto myšlienku pôvodne navrhli Hubel a Wiesel. [9] M-theory používa túto myšlienku. Jednoduché bunky počítajú bodové produkty obrázka a transformácie šablón ⟨ I , g i t k ⟩ t^ rangle> pre i = 1,. . . , | G | (| G | < displaystyle | G |> je niekoľko jednoduchých buniek). Komplexné bunky sú zodpovedné za zhromažďovanie a počítanie empirických histogramov alebo ich štatistických momentov. Neuróny môžu vypočítať nasledujúci vzorec na zostavenie histogramu:

Upraviť aplikácie pre počítačové videnie

V [ potrebné objasnenie ] [13] [14] autori aplikovali M-teóriu na neobmedzené rozpoznávanie tváre na prírodných fotografiách. Na rozdiel od metódy DAR (detekcia, zarovnanie a rozpoznávanie), ktorá narába s neporiadkom tým, že detekuje objekty a tesne ich orezáva, takže zostáva veľmi málo pozadia, tento prístup dosahuje detekciu a zarovnanie implicitne uložením transformácií cvičných obrázkov (šablón), a nie explicitne. detekcia a zarovnanie alebo orezanie tvárí v čase testu. Tento systém je postavený na princípoch nedávnej teórie invariancie v hierarchických sieťach a môže sa vyhnúť problému s neprehľadnosťou, ktorý je vo všeobecnosti pre systémy dopredných problémov problematický. Výsledný systém typu end-to-end dosahuje výrazné zlepšenie stavu techniky v tejto komplexnej úlohe a dosahuje rovnakú úroveň výkonu ako najlepšie systémy pracujúce na zarovnaných, orezaných obrázkoch (žiadne externé údaje o tréningu). . Funguje tiež dobre v dvoch novších súboroch údajov, podobných LFW, ale ťažších: výrazne jitterovaná (nesprávne zarovnaná) verzia LFW a SUFR-W (napríklad presnosť modelu v kategórii LFW „nezaradené a bez použitia externých údajov“ je 87,55 ±1,41 % v porovnaní s najmodernejším APEM (adaptívna pravdepodobnostná elastická zhoda): 81,70±1,78 %).

Teória bola tiež aplikovaná na celý rad úloh rozpoznávania: od invariantného rozpoznávania jedného objektu v neporiadku po problémy s kategorizáciou viacerých tried na verejne dostupných súboroch údajov (CalTech5, CalTech101, MIT-CBCL) a komplexných (pouličných) úlohách porozumenia scény, ktoré vyžadujú rozpoznanie objekty založené na tvare aj na textúre (na súbore údajov StreetScenes). [12] Tento prístup funguje skutočne dobre: ​​Má schopnosť učiť sa iba z niekoľkých tréningových príkladov a ukázalo sa, že prekonáva niekoľko zložitejších modelov konštelácie najmodernejších systémov, hierarchického systému detekcie tváre založeného na SVM. Kľúčovým prvkom v prístupe je nová sada mierkových a polohovo tolerantných znakových detektorov, ktoré sú biologicky prijateľné a kvantitatívne súhlasia s ladiacimi vlastnosťami buniek pozdĺž ventrálneho prúdu vizuálnej kôry. Tieto funkcie sa prispôsobujú tréningovej sade, aj keď tiež ukazujeme, že dobrý výkon dosahuje aj univerzálna sada funkcií, naučená zo súboru prirodzených obrázkov, ktoré nesúvisia so žiadnou úlohou kategorizácie.

Aplikácie na rozpoznávanie reči Upraviť

Túto teóriu je možné rozšíriť aj na oblasť rozpoznávania reči. Ako príklad v [15] bolo navrhnuté rozšírenie teórie pre nekontrolované učenie sa invariantných vizuálnych reprezentácií na sluchovú doménu a empiricky vyhodnotené jej platnosť pre klasifikáciu zvukov hlasu. Autori empiricky preukázali, že jednovrstvová reprezentácia na úrovni telefónu, extrahovaná zo základných funkcií reči, zlepšuje presnosť klasifikácie segmentov a znižuje počet príkladov školenia v porovnaní so štandardnými spektrálnymi a cepstrálnymi funkciami pre úlohu akustickej klasifikácie v súbore údajov TIMIT. [16]


Materiály a metódy

Experimentálne údaje

Na vyhodnotenie navrhovaných metód bol analyzovaný verejne dostupný súbor údajov (zavedený v Kay et al., 2008 a Naselaris et al., 2009). Všetky experimentálne detaily boli uvedené v štúdiách uvedených vyššie (Kay et al., 2008 Naselaris et al., 2009). Preto tu len stručne zhrnieme proces zberu údajov.

Súbor údajov obsahuje údaje o výcviku a validácii BOLD reakcií fMRI predspracovaných po zozbieraní od dvoch mužských subjektov (S1 a S2), keď si prezerali prírodné obrázky. Tréningová knižnica obrázkov obsahovala 1 750 obrázkov v odtieňoch sivej, z ktorých každý bol predstavený dvakrát. Knižnica validačných obrazov obsahovala 120 rôznych obrázkov v odtieňoch sivej, z ktorých každý bol predstavený 13 -krát. Fotografie boli predložené v postupných 4-sekundových pokusoch v každom pokuse, fotografia bola prezentovaná na 1 s a sivé pozadie bolo prezentované na 3 s. Každá 1-s prezentácia pozostávala z fotografovania, ktoré je zapnuté ON –OFF –ON –OFF –ON, kde ON zodpovedá prezentácii fotografie po dobu 200 ms a OFF zodpovedá prezentácii sivého pozadia po dobu 200 ms. Zhromažďovanie údajov sa uskutočňovalo pomocou skenera magnetickej rezonancie 4-T Varian INOVA (Varian, Inc., Palo Alto, CA, Spojené štáty). Z okcipitálnej kôry sa získalo osemnásť koronálnych rezov (hrúbka rezu = 2,25 mm, medzera rezu = 0,25 mm, zorné pole = 128 mm a#x000d7 128 mm). BOLD signály boli zozbierané pomocou T2 ∗-váženej, plátkovo-prekladanej, jednorazovej, gradientovo-ozvučnej impulzovej sekvencie echo-planárneho zobrazovania (priestorové rozlíšenie = 2 mm × 2 mm × 2,5 mm, preklopenie uhol = 20 °, TE = 28 ms, TR = 1 s, veľkosť matice 64 × 64).

Rámec modelu vizuálneho kódovania GaborNet

Model GaborNet-VE prijal regionálnu kódovaciu schému, kde sú všetky voxely jednej ROI vo vizuálnej kôre spoločne kódované (Zhang et al., 2019). Preto bol model GaborNet-VE vycvičený údajmi fMRI zozbieranými zo všetkých NI. Modelové školenia a testovanie boli implementované v rámci hlbokého učenia, PyTorch (0.4.0). Navrhovaný model vizuálneho kódovania pozostáva zo vstupnej vrstvy, Gaborovej konvolučnej vrstvy, niekoľkých pravidelných konvolučných vrstiev, niekoľkých plne prepojených vrstiev a výstupnej vrstvy. Aktivačná funkcia konvolučnej vrstvy je definovaná ako rektifikovaná lineárna jednotka (ReLU) (Nair a Hinton, 2010) transformácia dvojrozmernej konvolúcie aktivačnej funkcie predchádzajúcej vrstvy. Aktivačná funkcia plne prepojenej vrstvy je definovaná ako nelineárna ReLU transformácia váženého súčtu aktivačných funkcií predchádzajúcej vrstvy. Navyše, konvolučná vrstva Gabor môže byť len jednosmerného reálneho typu alebo obojsmernej kombinácie reálneho a imaginárneho typu. Počet Gaborových konvolučných filtrov v tejto vrstve je 64 alebo 128 a veľkosť každého filtra je (7, 7), (9, 9), (11, 11) alebo (13, 13). Počet konvolučných filtrov v bežnej konvolučnej vrstve je 64 a veľkosť každého filtra je (3, 3). V každej konvolučnej vrstve je veľkosť kroku (2, 2) a používa sa platná výplň. Veľkosť mini dávky, typ optimalizátora [stochastický gradientový zostup alebo odhad adaptívneho momentu (Adam) (Kingma a Ba, 2014)], koeficient rozpadu rýchlosti učenia a počet a typy skrytých vrstiev (Gaborova konvolučná, pravidelná konvolučná, alebo úplne spojené vrstvy) boli optimalizované pomocou päťnásobnej schémy krížovej validácie pre údaje fMRI z V1 a V2. Optimalizované hyperparametre GaborNet-VE sú nasledovné: štruktúra skrytej vrstvy má jednu obojsmernú Gaborovu konvolučnú vrstvu a dve pravidelné konvolučné vrstvy, za ktorou nasleduje jedna plne prepojená vrstva (obrázok 1), počet Gaborových konvolučných filtrov je 128 (rovnomerne rozdelených) medzi skutočnými a imaginárnymi typmi) veľkosť každého Gaborovho filtra je (9, 9) veľkosť minišarže je 128, používa sa Adamov optimalizátor, koeficient rozpadu rýchlosti učenia je 0,001. Všetky ostatné hyperparametre boli ponechané v poriadku. GaborNet-VE navyše použila stratégiu učenia sa modelu ETECR so selektívnou optimalizáciou funkcií a voxelov. Podrobnosti o tejto stratégii vzdelávania sú uvedené v sekcii “Optimalizačná stratégia. ”

Navrhovaný model vizuálneho kódovania. (A) Modelový rámec. Vizuálny podnet sa transformuje na reakciu voxelu v dvoch fázach. Po prvé, vizuálny podnet (S) sa nelineárnym mapovaním transformuje na nelineárny znakový priestor [F (s)]. Potom sa priestor funkcií transformuje na voxelovú odozvu (R) lineárnym mapovaním. (B) Schematický diagram modelu GaborNet-VE. Odozvu na prirodzený obraz predpovedá end-to-end model pozostávajúci z Gaborovej konvolučnej vrstvy, dvoch po sebe nasledujúcich pravidelných konvolučných vrstiev a plne prepojenej vrstvy. Konvolučná vrstva Gabor má 128 jadier Gabor so 64 jadrami pre každý skutočný a imaginárny typ. Veľkosť každého Gaborovho jadra je 9 × 9. Každá pravidelná konvolučná vrstva má tiež 64 jadier s veľkosťou 3 × 3. Po každej konvolučnej vrstve nasleduje transformácia rektifikovaných lineárnych jednotiek (ReLU). Plne prepojená vrstva vypočíta vážený súčet vstupov z predchádzajúcej vrstvy, po ktorých nasleduje transformácia ReLU.

Gaborove filtre v prvej vizuálnej kódovacej vrstve GaborNet

Gaborove filtre, zavedené Dennisom Gaborom, sú rodinou pásmových filtrov, ktoré akceptujú alebo odmietajú vstupy v rámci rozsahu priestorových frekvencií (Gabor, 1946). Tieto filtre boli použité ako účinný nástroj v rôznych aplikáciách analýzy vzorov (Huang et al., 2004) na extrakciu rôznych typov textúr, hrán a priestorovo lokalizovaných spektrálnych znakov. Nedávne výsledky vizualizácie hlbokej siete preukázali, že jadrá podobné Gaboru sa väčšinou používali v prvých konvolučných vrstvách CNN trénovaných na rozsiahlych súboroch dát prirodzeného obrazu (Krizhevsky et al., 2017). Podobnosť medzi Gaborom a konvolučnými jadrami a inherentná odolnosť hlbokých sietí voči chybám predstavujú základ pre začlenenie jadier Gabor do navrhovanej siete. Konvolučná vrstva Gabor teda nahrádza bežnú konvolučnú vrstvu ako prvú vrstvu v našom modeli GaborNet-VE.

Gaborov filter je gaussovský filter modulovaný komplexnou sínusovou vlnou (Alekseev a Bobe, 2019). Tento filter je monotónny a diferencovateľný a možno ho matematicky definovať takto:


1 . Úlohy: Co robime s ocami?

*Fei-Fei, L., Iyer, A., Koch, C. a Perona, P. (2007). Čo vnímame pri pohľade na scénu v reálnom svete? Journal of Vision, 7(1):10󈝶

#*Pozemok, M.ਏ. (2009). Vízia, pohyby očí a prirodzené správanie. Visual Neuroscience, 26(01):51

*Donahue, J. a Grauman, K. Zdôvodnenie anotátora pre vizuálne rozpoznávanie. Zborník z medzinárodnej konferencie o počítačovom videní (ICCV)

Parih, D. a Grauman, K. (2011). Relatívne atribúty. Zborník z medzinárodnej konferencie o počítačovom videní (ICCV)

Hayhoe, M. a Ballard, D. (2005). Pohyby očí v prirodzenom správaní. Trendy v kognitívnych vedách, 9 (4): 188 �

2 . Generatívne modely: Aká je kauzálna štruktúra obrázkov?

#*Schwartz, O., Sejnowski, T.  J. A Dayan, P. (2009). Organizácia vnímania v ilúzii naklonenia. Journal of Vision, 9(4):19.1󈞀

*Tappen, M., Freeman, W. a Adelson, E. (2005). Obnovenie vnútorných obrazov z jedného obrázku. Analýza vzorov a strojová inteligencia, transakcie IEEE dňa, 27 (9): 1459 a#82111472

#Zhu, S. (2003). Štatistické modelovanie a konceptualizácia vizuálnych vzorov. Analýza vzorov a strojová inteligencia, transakcie IEEE dňa, 25 (6): 691 a#8211712

2.1.  Neurálna reprezentácia vizuálnych informácií: Meranie a význam

Logothetis, N.  K. (2008). Čo môžeme a čo nie pomocou fMRI. Nature, 453(7197):869�

Guillery, R.  W. a Sherman, S. M. (2002). Funkcie talamického relé a ich úloha v kortikokortikálnej komunikácii: zovšeobecnenia z vizuálneho systému. Neuron, 33(2):163�

#Grill-Spector, K. a Malach, R. (2004). ĽUDSKÝ VIZUÁLNY KORTEX. Annual Review of Neuroscience, 27(1):649�

#*Green, C. S., Pouget, A. a Bavelier, D. (2010). Vylepšená pravdepodobnostná inferencia ako všeobecný mechanizmus učenia sa akčných videohier. Aktuálna biológia: CB, 20 (17): 1573 �

Ma, W. J. a Pouget, A. (2006). Bayesovská inferencia s pravdepodobnostnými populačnými kódmi. Nature Neuroscience, 9(11):1432�

#Lennie, P. (1998). Jednotlivé jednotky a vizuálna kortikálna organizácia. PERCEPTION-LONDON-, 27: 889 �

Blake, R. (1995). Psychoanatomické stratégie štúdia ľudského vizuálneho vnímania. V ranom videní a ďalej . Stlačte MIT

#Adelson, E.  H. a Bergen, J. R. (1991). Plenoptická funkcia a prvky skorého videnia. V Landy, M.  S. a Movshon, J.ਊ., redaktori, Výpočtové modely vizuálneho spracovania . MIT Press, Cambridge, MA

Callaway, E. (1998). Lokálne obvody v primárnej vizuálnej kôre opice makaka. Ročný prehľad neurovedy, 21: 47 a#821174

#Graf, A. B. ਊ., Kohn, A., Jazayeri, M. a Movshon, J. ਊ. (2011). Dekódovanie aktivity neurónových populácií v primárnej zrakovej kôre makaka. Nature Publishing Group, 14 (2): 239 �

3.   Modely zdola nahor

3.1 . Modely zdola nahor: Rozpoznávanie

Riesenhuber, M. a Poggio, T. (1999). Hierarchické modely rozpoznávania objektov v kôre. Nature Neuroscience, 2: 1019 �

#Thorpe, S., Fize, D. a Marlot, C. (1996). Rýchlosť spracovania v ľudskom vizuálnom systéme. Nature, 381 (6582): 520 �

#*Poggio, T. (2011). Výpočtová mágia ventrálneho prúdu: K teórii. Príroda Precedings

*Zeiler, M. ਍., Krishnan, D., Taylor, G.  W. A Fergus, R. (2010). Dekonvolučné siete. V roku 2010 IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (CVPR), pages 2528 �. IEEE

Leibo, J., Mutch, J. a Rosasco, L. (2010). Učenie sa generických invariancií v rozpoznávaní objektov: preklad a mierka

*Serre, T., Oliva, A. a Poggio, T. (2007). Feedforward Architecture účtuje za rýchlu kategorizáciu. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 104 (15): 6424 �

Alpert, S., Galun, M., Brandt, A. a Basri, R. (2011). Segmentácia obrazu pomocou pravdepodobnostnej agregácie zdola nahor a integrácie signálov. IEEE transakcie pri analýze vzorov a strojovej inteligencii

#*Sharon, E. (2006). Hierarchia a adaptivita v segmentácii vizuálnych scén. Príroda, 442(7104):810�

Peelen, M.  V., Fei-Fei, L. a Kastner, S. (2009). Nervové mechanizmy rýchlej kategorizácie prírodných scén v ľudskej vizuálnej kôre. Nature, 460 (7251): 94 󈟍

3.2.   Modely zdola nahor: prevaha

Li Z. (1997) Primárna kortikálna dynamika pre vizuálne zoskupenie Prezentované na workshope „Theoretical Aspects of Neural Computation“, máj 1997, Hong Kong University of Science and Technology. Publikované v „Teoretických aspektoch neurálnych výpočtov“ K.M. Wong, I. King a D.Y. Yeung (eds) strana 155-164. Springer-verlag, január 1998 (pdf)

#*Soltani, A. a Koch, C. (2010). Výpočty vizuálnej význačnosti: mechanizmy, obmedzenia a účinok spätnej väzby. Journal of Neuroscience, 30 (38): 12831 �

#*Zhang, X., Zhaoping, L., Zhou, T. a Fang, F. (2012). Neurónové aktivity vo V1 Vytvorte mapu výbežkov zdola nahor. Neuron, 73 (1): 183 �

Spratling, M.  W. (2011). Prediktívne kódovanie ako model hypotézy mapy významnosti V1. Neurálne siete

#*Spratling, M. W. (2010). Prediktívne kódovanie ako model vlastností odozvy v kortikálnej oblasti V1. Journal of Neuroscience, 30 (9): 3531 �

Itti, L. a Baldi, P. (2009). Bayesovské prekvapenie priťahuje ľudskú pozornosť. Vision Research, 49 (10): 1295 �

Zhang, L., Tong, M.  H., Marks, T.  K., Shan, H. a Cottrell, G.  W. (2008). SUN: Bayesovský rámec pre význačnosť využívajúci prirodzenú štatistiku. Journal of Vision, 8(7):32󈞌

*Tatler, B.  W., Hayhoe, M.  M., Land, M. ਏ., A Ballard, D. (2011). Vedenie očí v prirodzenom videní: Interpretácia významnosti. Journal of Vision, 11 (5): 5 𔃃

*Zhang, L., Tong, M.  H., Marks, T.  K., Shan, H. a Cottrell, G.  W. (2008). SUN: Bayesovský rámec pre význačnosť využívajúci prirodzenú štatistiku. Journal of Vision, 8 (7): 32 󈞌

4 . Modely zhora nadol

#Yuille, A. a Kersten, D. (2006). Vízia ako Bayesovská inferencia: analýza syntézou? Trends in Cognitive Sciences , 10(7):301�

Ullman, S. (1995). Sekvenčné hľadanie a protiprúdové toky: výpočtový model pre obojsmerný tok informácií vo vizuálnej kôre. Mozgová kôra, 5 (1): 1 󈝷

Lauritzen, S. a Spiegelhalter, D. (1988). Lokálne výpočty s pravdepodobnosťami grafických štruktúr a ich aplikácia na expertné systémy. Journal of the Royal Statistical Society. Séria B (metodická) , 50(2):157�

#Mumford, D. (1992). O výpočtovej architektúre neokortexu. Biological Kybernetics, 66 (3): 241 �

#*Epshtein, B., Lifshitz, I. a Ullman, S. (2008). Interpretácia obrazu jedným cyklom zdola nahor a zhora nadol. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 105 (38): 14298

Rao, R. P. N. a Ballard, D. (1999). Prediktívne kódovanie vo vizuálnej kôre: funkčná interpretácia niektorých extra klasických efektov receptívneho poľa. Nature Neuroscience, 2:79󈟃

Jehee, Rothkopf, C., Beck, J. a Ballard, D. (2006). Učenie sa receptívnych polí pomocou prediktívnej spätnej väzby. Journal of Physiology-Paris, 100 (1-3): 125 �

*Hinton, G. (2009). Naučiť sa reprezentovať vizuálny vstup. Filozofické transakcie Kráľovskej spoločnosti B: Biologické vedy, 365 (1537): 177 �

#*Lamme, V. a Roelfsema, P. (2000). Odlišné spôsoby videnia, ktoré ponúka dopredné a opakované spracovanie. Trends in Neurosciences , 23(11):571�

*Ringach, D.  L. (2009). Spontánna a riadená kortikálna aktivita: dôsledky pre výpočty. Súčasný názor na neurobiológiu, 19 (4): 439 �

Tu, Z., Chen, X., Yuille, A. a Zhu, S. (2005). Analýza obrazu: Zjednotenie segmentácie, detekcie a rozpoznávania. V International Journal of Computer Vision, strany 113 a#8211140. Univ Calif Los Angeles, Dept Stat, Los Angeles, CA 90095 USA

*vonꃞr Heydt, R. (2002). Mechanizmy analýzy obrazu vizuálnej kôry. strany 1󈞅

4.1 . Modely zhora nadol: “Ticho” alebo “Prestať ohovárať”?

#*Cardin, V., Friston, K. J. a Zeki, S. (2011). Modulácie zhora nadol v dráhe vizuálnej formy odhalené pomocou dynamického kauzálneho modelovania. Mozgová kôra, 21 (3): 550 �

*Cichy, R.  M., Heinzle, J. a Haynes, J. ਍. (2011). Obrázky a vnímanie zdieľajú kortikálne znázornenia obsahu a polohy. Mozgová kôra

*Hsieh, P.  J., Vul, E. a Kanwisher, N. (2010). Rozpoznanie mení priestorový vzor aktivácie fMRI v ranom retinotopickom kortexe. Journal of Neurophysiology, 103 (3): 1501 �

*Alink, A., Schwiedrzik, C.  M., Kohler, A., Singer, W. a Muckli, L. (2010).Predvídateľnosť stimulov znižuje odozvy v primárnej vizuálnej kôre. Journal of Neuroscience, 30(8):2960�

Furl, N., van Rijsbergen, N. J., Kiebel, S. J., Friston, K. J., Treves, A. a Dolan, R. J. (2010). Modulácia vnímania a mozgovej aktivity predvídateľnými trajektóriami výrazov tváre. Mozgová kôra, 20 (3): 694 �

Vanni, S. a Rosenstr m, T. (2010). Miestne nelineárne interakcie vo vizuálnej kôre môžu odrážať globálnu dekoreláciu. Journal of Computational Neuroscience, 30 (1): 109 �

#Ban, H., Yamamoto, H., Fukunaga, M., Nakagoshi, A., Umeda, M., Tanaka, C., and Ejima, Y. (2006). Smerom k spoločnému kruhu: interhemisférická kontextová modulácia v raných vizuálnych oblastiach človeka. J. Neurosci. , 26 (34): 8804�

#Lee, T.  S. a Mumford, D. (2003). Hierarchická bayesovská inferencia vo vizuálnej kôre. J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis, 20 (7): 1434 �

#Friston, K. (2005). Teória kortikálnych reakcií. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 360(1456):815�

4.2.   Modely zhora nadol: Úlohy

*McManus, J. N.  J., Li, W. a Gilbert, C. ਍. (2011). Adaptívne spracovanie tvaru v primárnej vizuálnej kôre. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(24):9739�

#*McMains, S. a Kastner, S. (2011). Interakcie mechanizmov zhora nadol a zdola nahor v ľudskom vizuálnom kortexe. Journal of Neuroscience, 31(2):587�

*Williams, M. ਊ., Baker, C.  I., Op ꃞ Beeck, H.  P., Shim, W.  M., Dang, S., Triantafyllou, C., a Kanwisher, N. (2008). Spätná väzba informácií o vizuálnych objektoch k foveálnej retinotopickej kôre. Nature Neuroscience, 11 (12): 1439 �

*Harrison, S. ਊ. a Tong, F. (2009). Dekódovanie odhaľuje obsah vizuálnej pracovnej pamäte v raných vizuálnych oblastiach. Nature, 458 (7238): 632 �

Fang, F., Boyaci, H., Kersten, D. a Murray, S.  O. (2008). Reprezentácia ilúzie veľkosti v ľudskej V1 v závislosti od pozornosti. Aktuálna biológia: CB, 18 (21): 1707 �

Fang, F., Boyaci, H. a Kersten, D. (2009). Selektivita vlastníctva hraníc v ranej vizuálnej kôre človeka a jej modulácia pozornosťou. Journal of Neuroscience, 29(2):460�

Kaas, A., Weigelt, S., Roebroeck, A., Kohler, A. a Muckli, L. (2010). Zobrazenie pohybujúceho sa objektu: Úloha okcipitálneho kortexu a ľudského MT/V5+. NeuroImage, 49 (1): 794 �

*Smith, F. W. a Muckli, L. (2010). Nestimulované rané vizuálne oblasti nesú informácie o okolitom kontexte. Zborník Národnej akadémie vied, 107 (46): 20099 �

Weidner, R., Krummenacher, J., Reimann, B., Meler, H.  J. A Fink, G..  R. (2009). Zdroje ovládania zhora nadol vo vizuálnom vyhľadávaní. Journal of Cognitive Neuroscience, 21 (11): 2100 �

#*Neri, P. (2011). Globálne vlastnosti prírodných scén formujú lokálne vlastnosti detektorov ľudskej hrany. i-Vnímanie

Gilbert, C. ਍. a Sigman, M. (2007). Štáty mozgu: Vplyvy zhora nadol v senzorickom spracovaní. Neuron, 54 (5): 677 a#8211696

*Chen, J., Zhou, T., Yang, H. a Fang, F. (2010). Kortikálna dynamika základná dokončenie tváre v ľudskom vizuálnom systéme. Journal of Neuroscience, 30 (49): 16692 �

Rothkopf, C.ਊ. a Ballard, D.  H. (2009). Štatistika obrazu v bode pohľadu počas ľudskej navigácie. Visual Neuroscience, 26(01):81

#*Egner, T., Monti, J. M. a Summerfield, C. (2010). Očakávania a prekvapenia určujú reakcie neurálnej populácie vo ventrálnom vizuálnom prúde. Journal of Neuroscience, 30 (49): 16601 �

#Li, W., Pich, V. a Gilbert, C.਍. (2004). Percepčné učenie a vplyvy zhora nadol v primárnej vizuálnej kôre. Nat Neurosci, 7 (6): 651 a#8211657

5 . Štruktúry, procesy a rutiny

Lee, T. S. a Yuille, A. L. (2006). Efektívne kódovanie vizuálnych scén pomocou zoskupovania a segmentácie: teoretické predpovede a biologické dôkazy. V Doya, K., Ishii, S., Pouget, A. a Rao, R.  P., Redaktori, Bayesovský mozog: Pravdepodobnostné prístupy k neurónovému kódovaniu, strany 1 a#821129

*Ullman, S. (1984). Vizuálne rutiny. POZNANIE, 18 (1-3): 97 �

5.1.  Štruktúry, procesy a rutiny zosilňovača: Zastúpenie

Kovacs, I. a julesz, B. (1993). Uzavretá krivka je oveľa viac ako neúplná - efekt uzavretia na obrázku Segmentácia zeme. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 90(16):7495�

#*Kimia, B. ਋. (2003). O úlohe mediálnej geometrie v ľudskom videní. Journal of Physiology-Paris , 97(2-3):155�

#Roelfsema, P. R. (2006). Kortikálne algoritmy pre percepčné zoskupovanie. Annu Rev Neurosci, 29:203�

#Connor, C.਎., Brincat, S. L. a Pasupathy, A. (2007). Transformácia informácií o tvare vo ventrálnej dráhe. Curr Opin Neurobiol , 17(2):140�

5.2 . Štruktúry, procesy a rutiny: Vypĺňanie

#*Anderson, B.  L., O ’Vari, J. a Barth, H. (2011). Ne Bayesovská syntéza obrysov. Aktuálna biológia: CB, 21 (6): 492 �

Boyaci, H., Fang, F., Murray, S.  O. A Kersten, D. (2010). Spracovanie ľahkosti v závislosti od percepčného zoskupenia v ranej vizuálnej kôre človeka. Journal of Vision, 10 (9): 1 󈝸

Davey, M., Maddess, T. a Srinivasan, M. (1998). Časopriestorové vlastnosti efektu Craik-O ’Brien-Cornsweet sú v súlade s ’vyplnením ’. Vision Research, 38(13):2037�

*Imber, M.  L., Shapley, R.  M., A Rubin, N. (2005). Rozdiely vo vnímaní skutočného a iluzórneho tvaru odhalené spätným maskovaním. Vision Research, 45(1):91�

*Nishina, S., Okada, M. a Kawato, M. (2003). Časopriestorová dynamika šírenia hĺbky v jednotnej oblasti. Vision Research, 43(24):2493�

#*Dakin, S.਌. a Bex, P.  J. (2003). Štatistiky prirodzeného obrazu sprostredkovávajú jas ’vyplnenie ’. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270(1531):2341�

*Roe, A.  W., Lu, H. ਍., Hung, C.  P. A Kaas, J.  H. (2005). Kortikálne spracovanie ilúzie jasu. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 102 (10): 3869 �

Haynes, J.਍., Lotto, R. a Rees, G. (2004). Reakcie ľudskej zrakovej kôry na rovnomerné povrchy. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 101 (12): 4286

Koch, C., Marroquin, J. a Yuille, A. (1986). Analógové a#8221neuronálne a#8221 siete v ranom videní. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 83(12):4263�

#Roach, N.  W., McGraw, P.  V. A Johnston, A. (2011). Vizuálny pohyb vyvoláva predpoveď dopredu priestorového vzoru. Curr Biol, 21 (9): 740 �

5.3 . Štruktúry, procesy a rutiny: Transformácie a vzťahy

*Memisevic, R. a Hinton, G. (2007). Naučenie sa transformácií obrazu bez dozoru. Počítačové videnie a rozpoznávanie vzorov, 2007. CVPR 󈧋. Konferencia IEEE na , strany 1𔃆

Bergmann, U. a von ꃞr Malsburg, C. (2011). Samoorganizácia topografických bilineárnych sietí pre invariantné rozpoznávanie. Neurónové výpočty, strany 1 a#821128

Grimes, D. a Rao, R. P.  N. (2003). Bilineárny model pre riedke kódovanie. Pokroky v systémoch spracovania nervových informácií, strany 1311�

*Tenenbaum, J.਋. a Freeman, W. (2000). Oddelenie štýlu a obsahu pomocou bilineárnych modelov. Neural Computation, 12 (6): 1247 �

*Geman, S. (2006). Nemennosť a selektivita vo ventrálnej vizuálnej dráhe. Journal of Physiology-Paris

5.4.  Štruktúry, procesy a rutiny zosilňovačov: Programy

#*Olshausen, B. ਊ., Anderson, C.  H., A Van ਎ssen, D. (1993). Neurobiologický model vizuálnej pozornosti a rozpoznávania invariantných vzorov založený na dynamickom smerovaní informácií. The Journal of Neuroscience, 13(11):4700�

*Ommer, B. a Buhmann, J.  M. (2007). Učenie sa kompozičnej povahe vizuálnych objektov. Počítačové videnie a rozpoznávanie vzorov, 2007. CVPR󈧋. Konferencia IEEE na , strany 1𔃆

*Jin, Y. a Geman, S. (2006). Kontext a hierarchia v pravdepodobnostnom obrazovom modeli. Počítačové videnie a rozpoznávanie vzorov, 2006 IEEE Computer Society Conference on, 2: 2145 �

#Roelfsema, P., Lamme, V. ਊ. A Spekreijse, H. (2000). Implementácia vizuálnych rutín. Vision Research, 40(10-12):1385�

#Zylberberg, A., Dehaene, S., Roelfsema, P.  R. A Sigman, M. (2011). Ľudský Turingov stroj: nervový rámec pre mentálne programy. Trendy v kognitívnych vedách, 15 (7): 293 �

6 . Štruktúry, procesy a rutiny: Učenie

*Roelfsema, P. R., van Ooyen, A. a Watanabe, T. (2010). Pravidlá percepčného učenia založené na posilňovačoch a pozornosti. Trendy v kognitívnych vedách, 14 (2): 64 a#821171

*Kahnt, T., Grueschow, M., Speck, O., and Haynes, J.-D. (2011). Percepčné učenie a rozhodovanie v ľudskom mediálnom frontálnom kortexe. Neuron, 70 (3): 549 a#8211559

*Zhu, L.  L., Chen, Y., Torralba, A., Freeman, W. a Yuille, A. (2010). Zdieľanie častí a vzhľadu: Rekurzívne kompozičné modely pre detekciu viacerých objektov z viacerých pohľadov. strany 1𔃆

*Song, Y., Hu, S., Li, W. a Liu, J. (2010). Úloha kontextu úloh zhora nadol pri učení sa vnímať predmety. Journal of Neuroscience, 30 (29): 9869 �

#*Kourtzi, Z. a Connor, C. ਎. (2011). Neurónové reprezentácie pre vnímanie objektu: štruktúra, kategória a adaptívne kódovanie. Ročný prehľad neurovedy, 34 (1): 45 󈞯

*Fleuret, F., Li, T., Dubout, C., Wampler, E.  K., Yantis, S. a Geman, D. (2011). Porovnanie strojov a ľudí na teste vizuálnej kategorizácie. Zborník Národnej akadémie vied

#*Shibata, K., Watanabe, T., Sasaki, Y. a Kawato, M. (2011). Percepčné učenie prijaté dekódovanou fMRI neurofeedbackom bez prezentácie stimulov. Veda, 334 (6061): 1413 �

#Fiser, J. (2009). Percepčné učenie a reprezentačné učenie u ľudí a zvierat. Learn Behav, 37(2):141�

Referencie

[Adelson a Bergen, 1991]       Adelson, E.  H. a Bergen, J. R. (1991). Plenoptická funkcia a prvky skorého videnia. V Landy, M.  S. a Movshon, J.ਊ., redaktori, Výpočtové modely vizuálneho spracovania . MIT Press, Cambridge, MA.

[Alink et ਊl., 2010]       Alink, A., Schwiedrzik, C.  M., Kohler, A., Singer, W. a Muckli, L. (2010). Predvídateľnosť stimulu znižuje reakcie v primárnom vizuálnom kortexe. Journal of Neuroscience, 30 (8): 2960 �.

[Alpert etਊl., 2011]     Alpert, S., Galun, M., Brandt, A., and Basri, R. (2011). Segmentácia obrazu pomocou pravdepodobnostnej agregácie zdola nahor a integrácie signálov. IEEE transakcie pri analýze vzorov a strojovej inteligencii .

[Anderson et ਊl., 2011]       Anderson, B.  L., O ’Vari, J. a Barth, H. (2011). Ne Bayesovská syntéza obrysov. Aktuálna biológia: CB, 21(6):492�.

[Ban et ਊl., 2006]       Ban, H., Yamamoto, H., Fukunaga, M., Nakagoshi, A., Umeda, M., Tanaka, C. a Ejima, Y (2006). Smerom k spoločnému kruhu: interhemisférická kontextová modulácia v raných vizuálnych oblastiach človeka. J. Neurosci. , 26 (34): 8804 �.

[Bergmann and von ꃞr Malsburg, 2011]       Bergmann, U. a von ꃞr Malsburg, C. (2011). Samoorganizácia topografických bilineárnych sietí pre invariantné rozpoznávanie. Neurónové výpočty, strany 1 a#821128.

[Blake, 1995]       Blake, R. (1995). Psychoanatomické stratégie štúdia ľudského vizuálneho vnímania. V ranom videní a ďalej . MIT Press.

[Boyaci et ਊl., 2010]       Boyaci, H., Fang, F., Murray, S.  O. A Kersten, D. (2010). Spracovanie ľahkosti v závislosti od percepčného zoskupenia v ranej vizuálnej kôre človeka. Journal of Vision, 10 (9): 1 󈝸.

[Callaway, 1998]     Callaway, E. (1998). Lokálne obvody v primárnej vizuálnej kôre opice makaka. Ročný prehľad neurovedy, 21: 47 a#821174.

[Cardin et ਊl., 2011]       Cardin, V., Friston, K.  J. A Zeki, S. (2011). Modulácie zhora nadol v dráhe vizuálnej formy odhalené pomocou dynamického kauzálneho modelovania. Mozgová kôra, 21 (3): 550 �.

[Chen etਊl., 2010]     Chen, J., Zhou, T., Yang, H., and Fang, F. (2010). Kortikálna dynamika základná dokončenie tváre v ľudskom vizuálnom systéme. Journal of Neuroscience, 30 (49): 16692 �.

[Cichy etਊl., 2011]     Cichy, R. M., Heinzle, J., and Haynes, J.਍. (2011). Obrázky a vnímanie zdieľajú kortikálne znázornenia obsahu a polohy. Mozgová kôra .

[Connor etਊl., 2007]     Connor, C.਎., Brincat, S. L. a Pasupathy, A. (2007). Transformácia informácií o tvare vo ventrálnej dráhe. Curr Opin Neurobiol, 17(2):140�.

[Dakin a Bex, 2003]     Dakin, S.਌. a Bex, P.  J. (2003). Štatistiky prirodzeného obrazu sprostredkovávajú jas ’vyplnenie ’. Zborník Kráľovskej spoločnosti B: Biologické vedy, 270 (1531): 2341 �.

[Davey et ਊl., 1998]       Davey, M., Maddess, T. a Srinivasan, M. (1998). Časopriestorové vlastnosti efektu Craik-O ’Brien-Cornsweet sú v súlade s ’vyplnením ’. Vision Research, 38(13):2037�.

[Donahue a Grauman,]       Donahue, J. a Grauman, K. Rnotesor Rationales for Visual Recognition. Zborník z medzinárodnej konferencie o počítačovom videní (ICCV).

[Egner etਊl., 2010]     Egner, T., Monti, J. M. a Summerfield, C. (2010). Očakávania a prekvapenia určujú reakcie neurálnej populácie vo ventrálnom vizuálnom prúde. Journal of Neuroscience, 30(49):16601�.

[Epshtein etਊl., 2008]     Epshtein, B., Lifshitz, I., and Ullman, S. (2008). Interpretácia obrazu jedným cyklom zdola nahor a zhora nadol. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105(38):14298.

[Fang etਊl., 2009]     Fang, F., Boyaci, H. a Kersten, D. (2009). Selektivita vlastníctva hraníc v ľudskom ranom vizuálnom kortexe a jeho modulácia pozornosťou. Journal of Neuroscience, 29 (2): 460 �.

[Fang et ਊl., 2008]       Fang, F., Boyaci, H., Kersten, D. a Murray, S.  O. (2008). Reprezentácia ilúzie veľkosti v ľudskej V1 v závislosti od pozornosti. Aktuálna biológia: CB, 18(21):1707�.

[Fei-Fei et ਊl., 2007]       Fei-Fei, L., Iyer, A., Koch, C. a Perona, P. (2007). Čo vnímame pri pohľade na scénu v reálnom svete? Journal of Vision, 7 (1): 10 󈝶.

[Fiser, 2009]     Fiser, J. (2009). Percepčné učenie a reprezentačné vzdelávanie u ľudí a zvierat. Learn Behav, 37(2):141�.

[Fleuret et ਊl., 2011]       Fleuret, F., Li, T., Dubout, C., Wampler, E.  K., Yantis, S. a Geman, D. (2011). Porovnanie strojov a ľudí na teste vizuálnej kategorizácie. Proceedings of the National Academy of Sciences .

[Friston, 2005]       Friston, K. (2005). Teória kortikálnych odpovedí. Filozofické transakcie Kráľovskej spoločnosti B: Biologické vedy, 360 (1456): 815 �.

[Furl etਊl., 2010]     Furl, N., van Rijsbergen, N. J., Kiebel, S. J., Friston, K. J. , A. a Dolan, R. J. (2010). Modulácia vnímania a mozgovej aktivity predvídateľnými trajektóriami výrazov tváre. Mozgová kôra, 20(3):694�.

[Geman, 2006]       Geman, S. (2006). Invariantnosť a selektivita vo ventrálnej zrakovej dráhe. Fyziologický časopis-Paris.

[Gilbert a Sigman, 2007]     Gilbert, C.਍. a Sigman, M. (2007). Stavy mozgu: Vplyvy zhora nadol v senzorickom spracovaní. Neuron, 54(5):677�.

[Graf et ਊl., 2011]       Graf, A. B. ਊ., Kohn, A., Jazayeri, M. a Movshon, J.. ਊ. (2011). Dekódovanie aktivity neurónových populácií v primárnej zrakovej kôre makaka. Nature Publishing Group, 14(2):239�.

[Green et ਊl., 2010]       Green, C.  S., Pouget, A. a Bavelier, D. (2010). Vylepšená pravdepodobnostná inferencia ako všeobecný mechanizmus učenia sa akčných videohier.Aktuálna biológia: CB, 20 (17): 1573 �.

[Grill-Spector a Malach, 2004]     Grill-Spector, K. a Malach, R. (2004). ĽUDSKÝ VIZUÁLNY KORTEX. Ročný prehľad neurovedy, 27 (1): 649 a#8211677.

[Grimes a Rao, 2003]       Grimes, D. a Rao, R. P. a#x00A0N. (2003). Bilineárny model pre riedke kódovanie. Pokroky v systémoch na spracovanie nervových informácií, strany 1311 a#82111318.

[Guillery a Sherman, 2002]       Guillery, R.  W. a Sherman, S. M. (2002). Funkcie talamického relé a ich úloha v kortikokortikálnej komunikácii: zovšeobecnenia z vizuálneho systému. Neuron, 33 (2): 163 �.

[Harrison and Tong, 2009]       Harrison, S. ਊ. a Tong, F. (2009). Dekódovanie odhaľuje obsah vizuálnej pracovnej pamäte v raných vizuálnych oblastiach. Nature, 458 (7238): 632 �.

[Hayhoe a Ballard, 2005]     Hayhoe, M. a Ballard, D. (2005). Pohyby očí v prirodzenom správaní. Trendy v kognitívnych vedách, 9 (4): 188 �.

[Haynes etਊl., 2004]     Haynes, J.਍., Lotto, R., and Rees, G. (2004). Reakcie ľudskej zrakovej kôry na rovnomerné povrchy. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 101 (12): 4286.

[Hinton, 2009]     Hinton, G. (2009). Naučiť sa reprezentovať vizuálny vstup. Filozofické transakcie Kráľovskej spoločnosti B: Biologické vedy, 365 (1537): 177 a#8211184.

[Hsieh et ਊl., 2010]       Hsieh, P.  J., Vul, E. a Kanwisher, N. (2010). Rozpoznanie mení priestorový vzor aktivácie fMRI v ranom retinotopickom kortexe. Journal of Neurophysiology, 103 (3): 1501 �.

[Imber et ਊl., 2005]       Imber, M.  L., Shapley, R.  M., A Rubin, N. (2005). Rozdiely vo vnímaní skutočného a iluzórneho tvaru odhalené spätným maskovaním. Vision Research, 45(1):91�.

[Itti a Baldi, 2009]       Itti, L. a Baldi, P. (2009). Bayesovské prekvapenie priťahuje ľudskú pozornosť. Vision Research, 49 (10): 1295 �.

[Jehee et ਊl., 2006]       Jehee, Rothkopf, C., Beck, J. a Ballard, D. (2006). Učenie sa receptívnych polí pomocou prediktívnej spätnej väzby. Journal of Physiology-Paris, 100 (1-3): 125 �.

[Jin a Geman, 2006]       Jin, Y. a Geman, S. (2006). Kontext a hierarchia v pravdepodobnostnom obrazovom modeli. Počítačové videnie a rozpoznávanie vzorov, 2006 IEEE Computer Society Conference on, 2: 2145 �.

[Kaas et ਊl., 2010]       Kaas, A., Weigelt, S., Roebroeck, A., Kohler, A. a Muckli, L. (2010). Zobrazenie pohybujúceho sa objektu: Úloha okcipitálneho kortexu a ľudského MT/V5+. NeuroImage, 49(1):794�.

[Kahnt et ਊl., 2011]       Kahnt, T., Grueschow, M., Speck, O. a Haynes, J.-D. (2011). Percepčné učenie a rozhodovanie v ľudskom mediálnom frontálnom kortexe. Neuron, 70 (3): 549 a#8211559.

[Kimia, 2003]     Kimia, B.਋. (2003). O úlohe mediálnej geometrie v ľudskom videní. Journal of Physiology-Paris, 97 (2-3): 155 �.

[Koch et ਊl., 1986]       Koch, C., Marroquin, J. a Yuille, A. (1986). Analógové a#8221neuronálne a#8221 siete v ranom videní. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 83 (12): 4263 �.

[Kourtzi a Connor, 2011]       Kourtzi, Z. a Connor, C. ਎. (2011). Neurónové reprezentácie pre vnímanie objektu: štruktúra, kategória a adaptívne kódovanie. Ročný prehľad neurovedy, 34 (1): 45 󈞯.

[Kovacs a julesz, 1993]       Kovacs, I. a julesz, B. (1993). Uzavretá krivka je oveľa viac ako neúplná - efekt uzavretia na obrázku Segmentácia zeme. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, 90 (16): 7495 �.

[Lamme a Roelfsema, 2000]     Lamme, V. a Roelfsema, P. (2000). Odlišné spôsoby videnia, ktoré ponúka dopredné a opakované spracovanie. Trends in Neurosciences, 23 (11): 571 �.

[Land, 2009]       Land, M. ਏ. (2009). Vízia, pohyby očí a prirodzené správanie. Visual Neuroscience, 26(01):51.

[Lauritzen a Spiegelhalter, 1988]       Lauritzen, S. a Spiegelhalter, D. (1988). Lokálne výpočty s pravdepodobnosťami grafických štruktúr a ich aplikácia na expertné systémy. Journal of the Royal Statistical Society. Séria B (metodická), 50 (2): 157 �.

[Lee a Mumford, 2003]     Lee, T. S. a Mumford, D. (2003). Hierarchická bayesovská inferencia vo vizuálnej kôre. J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis, 20 (7): 1434 �.

[Lee a Yuille, 2006]     Lee, T. S. a Yuille, A. L. (2006). Efektívne kódovanie vizuálnych scén pomocou zoskupovania a segmentácie: teoretické predpovede a biologické dôkazy. V Doya, K., Ishii, S., Pouget, A. a Rao, R.  P., Redaktori, Bayesovský mozog: Pravdepodobnostné prístupy k neurónovému kódovaniu, strany 1 a#821129.

[Leibo etਊl., 2010]     Leibo, J., Mutch, J. a Rosasco, L. (2010). Učenie sa generických invariancií v rozpoznávaní objektov: preklad a mierka.

[Lennie, 1998]       Lennie, P. (1998). Jednotlivé jednotky a vizuálna kortikálna organizácia. PERCEPTION-LONDON-, 27: 889 �.

[Li etਊl., 2004]     Li, W., Pich, V. a Gilbert, C.਍. (2004). Percepčné učenie a vplyvy zhora nadol v primárnej vizuálnej kôre. Nat Neurosci, 7(6):651�.

[Logothetis, 2008]     Logothetis, N. K. (2008). Čo môžeme a čo nie pomocou fMRI. Nature, 453(7197):869�.

[Ma a Pouget, 2006]     Ma, W. J. a Pouget, A. (2006). Bayesovská inferencia s pravdepodobnostnými populačnými kódmi. Nature Neuroscience, 9(11):1432�.

[McMains a Kastner, 2011]       McMains, S. a Kastner, S. (2011). Interakcie mechanizmov zhora nadol a zdola nahor v ľudskom vizuálnom kortexe. Journal of Neuroscience, 31(2):587�.

[McManus et ਊl., 2011]       McManus, J. N.  J., Li, W. a Gilbert, C. ਍. (2011). Adaptívne spracovanie tvaru v primárnej vizuálnej kôre. Zborník Národnej akadémie vied, 108 (24): 9739 �.

[Memisevic a Hinton, 2007]       Memisevic, R. a Hinton, G. (2007). Naučenie sa transformácií obrazu bez dozoru. Počítačové videnie a rozpoznávanie vzorov, 2007. CVPR󈧋. Konferencia IEEE, strany 1 a#82118.

[Mumford, 1992]     Mumford, D. (1992). O výpočtovej architektúre neokortexu. Biological Kybernetics, 66 (3): 241 �.

[Neri, 2011]       Neri, P. (2011). Globálne vlastnosti prírodných scén formujú lokálne vlastnosti detektorov ľudskej hrany. i-Vnímanie.

[Nishina etਊl., 2003]     Nishina, S., Okada, M. a Kawato, M. (2003). Časopriestorová dynamika šírenia hĺbky v jednotnej oblasti. Vision Research, 43 (24): 2493 �.

[Olshausen et ਊl., 1993]       Olshausen, B. ਊ., Anderson, C.  H., A Van ਎ssen, D. (1993). Neurobiologický model vizuálnej pozornosti a rozpoznávania invariantných vzorov založený na dynamickom smerovaní informácií. The Journal of Neuroscience, 13(11):4700�.

[Ommer a Buhmann, 2007]       Ommer, B. a Buhmann, J.  M. (2007). Učenie sa kompozičnej povahe vizuálnych objektov. Počítačové videnie a rozpoznávanie vzorov, 2007. CVPR󈧋. Konferencia IEEE, strany 1 a#82118.

[Parih a Grauman, 2011]     Parih, D. a Grauman, K. (2011). Relatívne atribúty. Zborník z medzinárodnej konferencie o počítačovom videní (ICCV).

[Peelen etਊl., 2009]     Peelen, M. V., Fei-Fei, L. a Kastner, S. (2009). Nervové mechanizmy rýchlej kategorizácie prírodných scén v ľudskej vizuálnej kôre. Príroda, 460(7251):94󈟍.

[Poggio, 2011]       Poggio, T. (2011). Výpočtová mágia ventrálneho prúdu: K teórii. Predchádzanie prírode.

[Rao a Ballard, 1999]     Rao, R. P. N. a Ballard, D. (1999). Prediktívne kódovanie vo vizuálnej kôre: funkčná interpretácia niektorých extra klasických efektov receptívneho poľa. Nature Neuroscience, 2: 79 a#821187.

[Riesenhuber a Poggio, 1999]     Riesenhuber, M. a Poggio, T. (1999). Hierarchické modely rozpoznávania objektov v kôre. Nature Neuroscience, 2:1019�.

[Ringach, 2009]       Ringach, D.  L. (2009). Spontánna a riadená kortikálna aktivita: dôsledky pre výpočty. Current Opinion in Neurobiology, 19(4):439�.

[Roach et ਊl., 2011]       Roach, N.  W., McGraw, P.  V. A Johnston, A. (2011). Vizuálny pohyb vyvoláva predpoveď dopredu priestorového vzoru. Curr Biol, 21 (9): 740 �.

[Roe et ਊl., 2005]       Roe, A.  W., Lu, H. ਍., Hung, C.  P., A Kaas, J. &# x00A0H. (2005). Kortikálne spracovanie ilúzie jasu. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102(10):3869�.

[Roelfsema etਊl., 2000]     Roelfsema, P., Lamme, V.ਊ. a Spekreijse, H. (2000). Implementácia vizuálnych rutín. Vision Research, 40 (10-12): 1385 �.

[Roelfsema, 2006]       Roelfsema, P.  R. (2006). Kortikálne algoritmy pre percepčné zoskupovanie. Annu Rev Neurosci, 29:203�.

[Roelfsema et ਊl., 2010]       Roelfsema, P.  R., Van Ooyen, A. a Watanabe, T. (2010). Pravidlá percepčného učenia založené na posilňovačoch a pozornosti. Trends in Cognitive Sciences, 14(2):64󈞳.

[Rothkopf a Ballard, 2009]     Rothkopf, C.ਊ. a Ballard, D.  H. (2009). Štatistika obrazu v bode pohľadu počas ľudskej navigácie. Vizuálna neuroveda, 26 (01): 81.

[Schwartz etਊl., 2009]     Schwartz, O., Sejnowski, T. J. a Dayan, P. (2009). Organizácia vnímania v ilúzii naklonenia. Journal of Vision, 9 (4): 19,1 a#821120.

[Serre et ਊl., 2007]       Serre, T., Oliva, A. a Poggio, T. (2007). Feedforward Architecture účtuje za rýchlu kategorizáciu. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104(15):6424�.

[Sharon, 2006]       Sharon, E. (2006). Hierarchia a adaptivita v segmentácii vizuálnych scén. Príroda, 442(7104):810�.

[Shibata etਊl., 2011]     Shibata, K., Watanabe, T., Sasaki, Y., and Kawato, M. (2011). Percepčné učenie prijaté dekódovanou fMRI neurofeedbackom bez prezentácie stimulov. Science, 334(6061):1413�.

[Smith a Muckli, 2010]       Smith, F.  W. a Muckli, L. (2010). Nestimulované rané vizuálne oblasti nesú informácie o okolitom kontexte. Zborník Národnej akadémie vied, 107 (46): 20099 �.

[Soltani a Koch, 2010]       Soltani, A. a Koch, C. (2010). Výpočty vizuálnej význačnosti: mechanizmy, obmedzenia a účinok spätnej väzby. Journal of Neuroscience, 30 (38): 12831 �.

[Song etਊl., 2010]     Song, Y., Hu, S., Li, W., and Liu, J. (2010). Úloha kontextu úloh zhora nadol pri učení sa vnímať predmety. Journal of Neuroscience, 30 (29): 9869 �.

[Spratling, 2010]       Spratling, M.  W. (2010). Prediktívne kódovanie ako model vlastností odozvy v kortikálnej oblasti V1. Journal of Neuroscience, 30 (9): 3531 �.

[Spratling, 2011]     Spratling, M. W. (2011). Prediktívne kódovanie ako model hypotézy mapy významnosti V1. Neurálne siete .

[Tappen et ਊl., 2005]       Tappen, M., Freeman, W. a Adelson, E. (2005). Obnovenie vnútorných obrazov z jedného obrázku. Analýza vzorov a strojová inteligencia, transakcie IEEE dňa, 27 (9): 1459 a#82111472.

[Tatler et ਊl., 2011]       Tatler, B.  W., Hayhoe, M.  M., Land, M. ਏ., A Ballard, D. (2011 ). Vedenie očí v prirodzenom videní: Interpretácia významnosti. Journal of Vision, 11 (5): 5 𔃃.

[Tenenbaum a Freeman, 2000]     Tenenbaum, J.਋. a Freeman, W. (2000). Oddelenie štýlu a obsahu pomocou bilineárnych modelov. Neural Computation, 12 (6): 1247 �.

[Thorpe et ਊl., 1996]       Thorpe, S., Fize, D. a Marlot, C. (1996). Rýchlosť spracovania v ľudskom vizuálnom systéme. Príroda, 381(6582):520�.

[Tu et ਊl., 2005]       Tu, Z., Chen, X., Yuille, A. a Zhu, S. (2005). Analýza obrazu: Zjednotenie segmentácie, detekcie a rozpoznávania. V International Journal of Computer Vision, strany 113 a#8211140. Univ Calif Los Angeles, Dept Stat, Los Angeles, CA 90095 USA.

[Ullman, 1984]     Ullman, S. (1984). Vizuálne rutiny. POZNANIE, 18 (1-3): 97 �.

[Ullman, 1995]     Ullman, S. (1995). Sekvenčné hľadanie a protiprúdové toky: výpočtový model pre obojsmerný tok informácií vo vizuálnej kôre. Mozgová kôra, 5 (1): 1 󈝷.

[Vanni a Rosenstr m, 2010]       Vanni, S. a Rosenstr m, T. (2010). Miestne nelineárne interakcie vo vizuálnej kôre môžu odrážať globálnu dekoreláciu. Journal of Computational Neuroscience, 30 (1): 109 �.

[vonꃞr Heydt, 2002]     vonꃞr Heydt, R. (2002). Mechanizmy analýzy obrazu vizuálnej kôry. strany 1 a#821125.

[Weidner etਊl., 2009]     Weidner, R., Krummenacher, J., Reimann, B., M ller, H. J., a Fink, G. R . (2009). Zdroje ovládania zhora nadol vo vizuálnom vyhľadávaní. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(11):2100�.

[Williams et ਊl., 2008]       Williams, M. ਊ., Baker, C.  I., Op ꃞ Beeck, H.  P., Shim, W.  M., Dang, S., Triantafyllou, C. a Kanwisher, N. (2008). Spätná väzba informácií o vizuálnych objektoch k foveálnej retinotopickej kôre. Nature Neuroscience, 11 (12): 1439 �.

[Yuille a Kersten, 2006]     Yuille, A. a Kersten, D. (2006). Vízia ako Bayesovská inferencia: analýza syntézou? Trendy v kognitívnych vedách, 10 (7): 301 a#8211308.

[Zeiler etਊl., 2010]     Zeiler, M.਍., Krishnan, D., Taylor, G. W. a Fergus, R. (2010). Dekonvolučné siete. V roku 2010 IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (CVPR), pages 2528 �. IEEE.

[Zhang etਊl., 2008]     Zhang, L., Tong, M. H., Marks, T. K., Shan, H. a Cottrell, G.& #x00A0W. (2008). SUN: Bayesovský rámec pre význačnosť využívajúci prirodzenú štatistiku. Journal of Vision, 8(7):32󈞌.

[Zhang et ਊl., 2012]       Zhang, X., Zhaoping, L., Zhou, T. a Fang, F. (2012). Neurónové aktivity vo V1 Vytvorte mapu výbežkov zdola nahor. Neuron, 73 (1): 183 �.

[Zhu etਊl., 2010]     Zhu, L. L., Chen, Y., Torralba, A., Freeman, W. a Yuille, A. (2010). Zdieľanie častí a vzhľadu: Rekurzívne kompozičné modely pre detekciu viacerých objektov z viacerých pohľadov. strany 1𔃆.

[Zhu, 2003]       Zhu, S. (2003). Štatistické modelovanie a konceptualizácia vizuálnych vzorov. Analýza vzorov a strojová inteligencia, transakcie IEEE dňa, 25 (6): 691 a#8211712.

[Zylberberg et ਊl., 2011]       Zylberberg, A., Dehaene, S., Roelfsema, P.  R., A Sigman, M. (2011). Ľudský Turingov stroj: nervový rámec pre mentálne programy. Trendy v kognitívnych vedách, 15 (7): 293 �.


Doplnkový obrázok 1 Typy použitých obrázkov, výkony v rôznych plytších DCNN a porovnanie modelov s ľuďmi.

a) Príklady rôznych typov obrázkov použitých pri testovaní správania. Rôzne typy obrázkov zahŕňali syntetické obrázky obsahujúce predmet na nekorelovanom pozadí, obrázky s rozmazaním, malé veľkosti objektov, oklúziu, neúplné objekty, deformované objekty, preplnené scény, zlúčené objekty a prírodné fotografie. b) Porovnanie združeného správania opíc a troch modelov DCNN s podobnou architektúrou, VGG-S, NYU a AlexNet. Každý pruh zodpovedá obrázku. Červené pruhy označujú obrázky výziev. Čierna prerušovaná čiara ukazuje prahový rozdiel (nastavený na 1,5) použitý na určenie provokačných obrázkov. c) Porovnanie ľudskej výkonnosti (údaje zhromaždené od 88 ľudských subjektov) a výkonnosti DCNN (AlexNet „fc7“). Každá bodka predstavuje výkon behaviorálnej úlohy (I1 pozri Metódy) pre jeden obrázok. Spoľahlivo sme identifikovali provokačné (červené bodky n = 266 obrázkov) a kontrolné (modré bodky n = 149 obrázkov) obrázky. Chybové pruhy sú bootstrapped s.e.m z viac ako 1 000 vzoriek počas n = 88 pokusov na obrázok.

Doplnkový obrázok 2 Porovnanie výkonnosti združených opíc (údaje združené medzi 2 opicami) a výkonnosti DCNN (AlexNet ‘fc7‘) podľa objektu podľa objektu.

Každá bodka predstavuje výkon behaviorálnej úlohy (I1 pozri Metódy) pre jeden obrázok zodpovedajúceho objektu. Spoľahlivo sme identifikovali výzva (červené bodky) a ovládanie (modré bodky) obrázky. Chybové pruhy sú bootstrapované s.e.m. cez 1000 vzoriek na 123 pokusov na obrázok. n = 132 snímok na objekt (zodpovedá každému čiastkovému panelu).

Doplnkový obrázok 3 Odhadovaný čas riešenia obrázka výzvy a objektu sa vykonáva samostatne pre obrázky MS COCO.

a) Porovnanie výkonu AlexNet („fc7“) a spoločného správania opíc na obrázkoch MS COCO (n = 200 47 kontrolných a 38 provokačných snímok). Chybové pruhy zobrazujú s.e.m naprieč 1 000 opakovanými vzorkami zo 123 pokusov na obrázok. b). Distribúcia výzvy (červená) a kontrolného (modrá) obrázku OST. ΔOST bol odhadnutý na

Doplnkový obrázok 4 Porovnanie výkonu kontrolných a provokačných obrázkov, behaviorálnej aj presnosti neurálneho dekódovania, počas opakovaných expozícií obrázkov a pre prvé tri pokusy.

a) Zmena spoločného behaviorálneho výkonu opice I1 s opakovanou expozíciou kontrolných (modrých) a provokačných (červených) snímok. Každý údajový bod sa odhadol spojením 10 pokusov (okolo čísel pokusov uvedených na osi x). Obrázok ukazuje, že kontrolné a provokačné obrázky v priebehu času po zavedení počas testovania nevykazovali inú krivku učenia. Chybové pruhy sú medzi obrázkami s.e.m. b) IT presnosť dekódovania v priebehu času pre kontrolné (modré) a provokačné (červené) obrázky odhadovaná iba pre prvé 3 pokusy na jeden obrázok. To ukazuje, že oneskorené riešenia pre obrázky s výzvou existujú z veľmi skorých období expozície obrázkov počas testovania správania a nie sú výsledkom zmien v reakciách IT v dôsledku opakovanej expozície (alebo nejakej formy učenia sa posilňovania). Prerušovaná čiara pri d'=1 sa použila ako prah na aproximáciu rozdielu v latenciách dekodéra medzi týmito dvoma súbormi obrázkov. Chybové lišty sú s.e.m. naprieč obrázkami.

Doplnkový obrázok 5 Odhad, ako dobré sú presnosti dekódovania, keď sú trénované a testované v rôznych časoch.

a) a b) Matica dočasného krížového tréningu pre kontrolné (n = 149) a provokačné (n = 266) obrázky, v uvedenom poradí, zobrazené samostatne. Aby sme odhadli hodnotu každého prvku matice, vycvičili sme dekodér IT neurónovej populácie (n = 424) (pozri metódy) v čase „t1“ ms a otestovali sme ho v čase „t2“ ms. c) Farba označuje percentuálny rozdiel vo výkone od uhlopriečky (to znamená, keď bol dekodér trénovaný a testovaný v rovnakom časovom bode, preto sú všetky hodnoty uhlopriečky nuly). Je to podobné ako pri metrike klasifikácie vytrvalosti (CE), ktorú používajú Salti et al. 2015. Pozorovali sme nedostatok zovšeobecňovania naprieč vlakom a testovacími časmi. Napríklad bližšia kontrola (zobrazená zeleným bodkovaným obdĺžnikom) z c) odhaľuje, že dekodéry trénované napríklad na 110–120 ms (priem. OST kontrolných obrazov) strácajú pri testovaní na> 140 ms (priem. OST snímok s výzvou) viac ako 50% presnosti dekódovania (zobrazené zelene *). To naznačuje, že objektové informácie sú kódované dynamickým kódom populácie v súlade so zadávaním opakujúcich sa vstupov počas neskorých fáz reakcie IT.

Doplnkový obrázok 6 Kontrolné analýzy na vylúčenie alternatívnych hypotéz.

a) Závislosť OST od združenej opice I1 úrovni. Červené a modré krivky zobrazujú hodnoty OST spriemerované cez obrázky s behaviorálnym I1 presnosť v medziach uvedených na osi x, pre výzvu (n = 67 145, 42, 12 snímok pre každú hodnotu x) a pre kontrolné (n = 54,44,41,10 snímok pre každú hodnotu x) snímky, resp. sú sem cez obrázky. b) Porovnanie latencií nástupu (tnástup) na neurón (n = n = 424 neurónov), medzi 266 výzva (os y) a 149 ovládanie (osi x) obrázky spriemerované cez obrázky z každej skupiny. Horizontálne a vertikálne chybové úsečky označujú s.e.m na obrázkoch. c) Príklady dvoch obrázkov pred a po implementácii algoritmu SHINE 31 (Spektrum, histogram a normalizácia a vyrovnanie intenzity). d) Priemerná populácia IT sa dekóduje v čase po implementácii techniky SHINE, pre ovládanie (modrá) a výzva (červené) obrázky. Chybové pruhy označujú s.e.m naprieč obrázkami. Čierna čiara označuje priemerné správanie I1 pre spoločnú populáciu opíc na všetkých obrázkoch. Sivá tieňovaná oblasť označuje štandardnú odchýlku behaviorálneho I1 pre spoločnú populáciu opíc na všetkých obrázkoch. Vložka ukazuje porovnanie priemerných normalizovaných rýchlostí streľby (naprieč 424 neurónmi) v priebehu času, pre oba provokačné (n = 266 obrázkov červené) a kontrolné (n = 149 obrázkov modré) obrázky po SHINING. Chybové pruhy na obrázkoch označujú s.e.m.

Doplnkový obrázok 7 Porovnanie latencie v kontrolných a provokačných obrazom vyvolaných nervových odpovediach v oblasti V4.

Horný panel zobrazuje umiestnenie chronických implantátov sústavy Utah do IT a V4 dvoch opíc. Pod ním zobrazujeme časový priebeh normalizovaných rýchlostí neurálnych výstrelov (v priemere v rámci populácie V4 151 miest) pre kontrolné (n = 149 obrázkov modrých) a provokačných (n = 266 obrázkov červených) obrázkov. Errorclouds označujú s.e.m naprieč neurónmi (n = 151). Rozdelenie priemerných latencií nástupu na kontrolné (modré) a provokačné (červené) obrázky je zobrazené na dvoch spodných paneloch. Tieto dve distribúcie sa výrazne nelíšia.

Doplnkový obrázok 8 Testovanie závislosti oneskorenia dekódovania od selektivity kategórie neurónov a vlastností obrazu.

Uvažovali sme o možnosti, že rozdiel v OST medzi kontrolnými a provokačnými obrázkami pre každú kategóriu objektov je primárne spôsobený neurónmi, ktoré konkrétne preferujú túto kategóriu (neuróny relevantné pre objekt: číslo pre každú kategóriu uvedenú v b). Aby sme to vyriešili, najprv sme sa opýtali, či neuróny relevantné pre objekt vykazujú významný rozdiel v latencii odozvy (to je Δtnástup (výzva - kontrolný obrázok) & gt 0) pri meraní pre ich preferovanú kategóriu objektu. a) ukazuje 4 príkladové kategórie objektov a závislosť Δtnástup (Latencia setu, ms: výzva - kontrola) na selektivite neuronálnych objektov. Spearmanova korelačná hodnota, R a súvisiace p-hodnoty sú označené ako vložky. Horný panel z c) sumarizuje tieto príklady a ukazuje, že celkový Δtnástup nebol významne väčší ako nula (nepárový t-test p>0,5). V skutočnosti bližšia kontrola (horný panel c) odhalí, že pre niektoré predmety (napríklad medveď, slon, pes) Δtnástup bol skutočne negatívny - to znamená, trend mierne kratšie latencia odozvy pre obrázky výzvy. Nakoniec, aby sa otestovala možnosť, že u najselektívnejších neurónov existuje celkový trend vykazovania významného Δtnástup, vypočítali sme koreláciu medzi Δtnástup a individuálna selektivita objektu na neurón, na kategóriu objektu, ako je uvedené v a). Spodný panel c) ukazuje, že neexistovala žiadna závislosť selektivity objektu na neurón od rozdielov v latencii odozvy. Stručne povedané, neskorší priemerný OST pre snímky výziev nemožno jednoducho vysvetliť dlhšími latenciami odozvy v IT neurónoch, ktoré sa „starajú“ o kategórie objektov. d-h) Závislosť časov riešenia objektu od rôznych faktorov založených na obrázkoch testovaných oddelene pre kontrolné obrázky a obrázky s výzvou. D-H ukazuje faktory neporiadok, rozmazanie, kontrast, veľkosť a excentricitu. Napriek určitej celkovej závislosti OST na jednom alebo viacerých z týchto faktorov, Δ OST(kontrola výzvy) je udržiavaný

30 ms na každej testovanej úrovni týchto faktorov. Prerušované čiary znázorňujú lineárne prispôsobenie údajov.

Doplnkový obrázok 9 Výsledky z úlohy pasívnej fixácie.

a) Porovnanie normalizovaných reakcií rýchlosti streľby (priemer zo všetkých 424 IT miest) s kontrolnými (n = 149 snímok modrých) a provokačnými obrázkami (n = 266 snímok červených). Počiatočný pokles rýchlosti streľby je spôsobený ofsetovými reakciami súvisiacimi s predchádzajúcim stimulom. Sivý pruh zobrazuje časové zásobníky na porovnanie reakcií na výzvu a kontrolný obrázok uvedené v rukopise. b) Odhady neurálnych dekódov v priebehu času. Každá tenká čiara predstavuje jeden kontrolný (modrý) alebo výzvový (červený) obrázok. Hrubá modrá a červená čiara predstavujú priemerný kontrolný a výzvový obraz v priebehu času dekódovaný. Vodorovná prerušovaná čiara predstavuje priemerný výkon medzi kontrolnými a testovacími obrázkami (sivá oblasť je štandardná odchýlka medzi obrázkami). To ukazuje oneskorené časy riešenia pre obrázky s výzvou. c) Pokles prediktivity IT oproti času riešenia objektu. Chybové panely zobrazujú s.e.m na 424 IT serveroch.

Doplnkový obrázok 10 Porovnanie neurálnych dekódov v čase medzi vyškolenou a netrénovanou opičou IT kôrou počas úloh pasívneho sledovania a aktívnej diskriminácie.

a) Výsledky z netrénovaných opíc: IT populácia sa v priebehu času dekóduje pre kontrolné (modrá krivka 86 snímok) a provokačné (červená krivka 117 snímok) obrázky. Prahová hodnota na odhad latencie dekódovania, označená prerušovanou čiernou čiarou, bola nastavená na 1,8. Záznamy boli vykonané zo 168 miest (pozri 6). b) Výsledky od cvičených opíc počas úlohy pasívneho prezerania: IT populácia sa v priebehu času dekóduje pre kontrolné (modrá krivka) a provokačné (červená krivka) obrázky. Prahová hodnota na odhad latencie dekódovania, označená prerušovanou čiernou čiarou, bola nastavená na 1,8. Záznamy boli náhodne podvzorkované zo 168 miest (zo 424 však bol výber obmedzený na ľavú hemisféru a polia pIT a cIT). c) Výsledky z vycvičených opíc počas úloh aktívnej diskriminácie objektov: IT populácia v priebehu času dekóduje obrázky riadenia (modrá krivka) a výzvy (červená krivka). Prahová hodnota na odhad latencie dekódovania, označená prerušovanou čiernou čiarou, bola nastavená na 1,8. Záznamy boli náhodne podvzorkované zo 168 miest (zo 424 však bol výber obmedzený na ľavú hemisféru a polia pIT a cIT). Pre A-C vynesieme strednú presnosť pre zodpovedajúci časový interval do všetkých testovaných snímok pre každý časový zásobník. Všetky chybové lišty sú s.e.m naprieč obrázkami (n = 117 pre testovacie obrázky, n = 86 pre kontrolné obrázky).

Doplnkový obrázok 11 Predpovedanie nervových reakcií IT s funkciami DCNN.

a) Schéma postupu DCNN neurálneho prispôsobenia a predikcie. To zahŕňa tri hlavné kroky. Zhromažďovanie údajov: pre každý z 1320 obrázkov (50 opakovaní) sa zhromažďujú nervové reakcie, ako je napríklad znázornené pre neurónové miesto č. 3, v časových zásobníkoch 10 ms. Mapovanie: Obrázky a zodpovedajúce nervové črty (R TRAIN) rozdeľujeme na rozdelenie 50 -50 vlakových testov. Pre obrázky vlakov vypočítame aktivácie vyvolané obrázkom (F TRAIN) modelu DCNN zo špecifickej vrstvy. Potom použijeme čiastočnú regresiu najmenších štvorcov na odhad súboru hmotností (w) a predpätí (β), ktoré nám umožňujú najlepšie predpovedať R VLAK z F VLAKU. Testovacie predpovede: Keď máme najlepšiu sadu váh (w) a predpätí (β), ktoré lineárne mapujú vlastnosti modelu na nervové reakcie, generujeme predpovede (M PRED) z tohto syntetického neurónu pre testovací obraz vyvolaný aktiváciu model F TEST. Potom tieto predpovede porovnáme s testovacím obrazom evokovaným neurálnymi funkciami (R TEST), aby sme vypočítali predikciu IT modelu. b) Rozptylové grafy IT (n = 424 neurónov) predikcie (% EV) rôznych hlbokých, hlbších a hlboko sa opakujúcich CNN s ohľadom na AlexNet s obrázkami (n = 319), ktoré sa riešia medzi 150-250 ms po nástupe. Pozorujeme, že IT predikcia hlbokých CNN sa výrazne nelíši od AlexNet. Hlbšie CNN aj neskoré priechody CORnetu (hlboko sa opakujúce CNN) sú však lepšie v predpovedi IT v porovnaní s AlexNet.


Prednáška 9.1: Tomaso Poggio - iTheory: Visual Cortex & amp Deep Networks

Popis: Opisuje teoretický a empirický základ pre i-teóriu, ktorá stelesňuje hierarchický dopredný sieťový model spracovania vo ventrálnej vizuálnej dráhe mozgu primátov na podporu invariantného rozpoznávania objektov.

inštruktor: Tomaso Poggio

Prednáška 9.2: Haim Sompolins.

Nasledujúci obsah je poskytovaný pod licenciou Creative Commons. Vaša podpora pomôže MIT OpenCourseWare naďalej bezplatne ponúkať vysokokvalitné vzdelávacie zdroje. Ak chcete prispieť alebo si pozrieť ďalšie materiály zo stoviek kurzov MIT, navštívte MIT OpenCourseWare na ocw.mit.edu.

TOMASO POGGIO: Budem teda hovoriť o i-teórii, vizuálnej kôre a sieťach hlbokého učenia. Základom toho je tento koncepčný rámec, ktorý berieme ako sprievodcu pri prezentácii práce vo vízii v tomto centre- Myšlienka, že máte fázu vizuálneho vnímania, v podstate až do prvej sakády- povedzme 100 milisekúnd od začiatku obrázok- na ktorom je väčšina spracovania dopredu vo vizuálnej kôre. A tie signály zhora nadol... V tomto prípade nenávidím termín spätná väzba, ale spätné projekcie z vyšších vizuálnych oblastí, ako je inferotemporálny kortex, späť do V2 a iných kortikálnych oblastí nie sú počas prvých sto milisekúnd aktívne.

Teraz je to všetko len hypotéza založená na množstve údajov. Preto to treba dokázať. Pre nás je to len motivácia, sprievodca, najskôr študovať spracovanie dopredu, ako som povedal, prvých 100 milisekúnd. A myslieť si, že iné typy teórií, ako sú generatívne modely, pravdepodobnostné závery, o ktorých ste už počuli, vizuálne rutiny, o ktorých ste už od Shimona počuli, nie sú dôležité ani v prvých 100 milisekundách, ale neskôr. Zvlášť, keď vstupuje do hry spätná väzba prostredníctvom spätnej projekcie, ale aj pohybov očí, ktoré získavajú nové obrazy v závislosti od prvého, ktorý ste videli.

OK. Toto je len na motiváciu vpred. A samozrejme, dôkazy, na ktoré odkazujem, sú dôkazy ako- počuli ste o Jimovi DiCarlovi, pre fyziológiu existuje pomerne málo údajov, ktoré ukazujú, že neuróny v IT sa stávajú aktívnymi a selektívnymi pre to, čo je na obrázku asi 80 alebo 90 milisekundy po nástupe stimulu. A to v podstate znamená, že neexistujú žiadne veľké spätné väzby z jednej oblasti do druhej. Dostať sa do V1 trvá 40 milisekúnd a približne 10 milisekúnd pre každú z nasledujúcich oblastí.

Takže problém je, počítačová vízia-- ten chlap naľavo je David Marr. A tu sa skutočne pravdepodobne odohráva veľa rozpoznávania objektov, je ventrálny tok od V1 do V2, V4 a IT komplex.

To je teda zadná časť hlavy. Ako som povedal, trvá 40 milisekúnd, kým elektrický signál príde z oka vpredu cez LGN späť do neurónov vo V1. Jednoduché komplexné bunky. A potom na to, aby signály prechádzali zozadu dopredu, to je časť dopredu.

A vpravo dole ste už tento obrázok videli. Toto je od Van Essena, ktoré nedávno upravil Movshon. Je to veľkosť oblastí a veľkosť spojenia je zhruba úmerná počtu neurónov a vlákien. Takže vidíte, že V1 je taká veľká ako V2. obaja majú asi 200 miliónov neurónov. A V4 je asi 50 miliónov a inferotemporálny komplex je pravdepodobne 100 miliónov alebo tak.

Náš mozog je asi milión múch. Mucha má približne 300 000 neurónov. Včela je milión. A ako si myslím, že spomenul Jim DiCarlo, existujú tieto modely, ktoré boli vyvinuté od Hubela a Wiesela- takže to je '59-, ktoré sa pokúšali modelovať dopredné spracovanie od V1 po IT. A začínajú jednoduchými a zložitými bunkami, tieto S1 a C1, jednoduché bunky sú v podstate ekvivalentné Gaborovým filtrom, orientovaným Gaborovým filtrom v rôznych polohách, rôznych orientáciách.

A potom komplexné bunky, ktoré spájajú signály z jednoduchých buniek s rovnakou preferenciou orientácie, ale s odlišnou polohou, a majú teda väčšiu toleranciu polohy ako jednoduché bunky. A potom opakovanie tejto základnej schémy s bunkami S2, ktoré predstavujú zložitejšie- nazvime ich funkcie- ako čiary. Možno kombinácia riadkov. A potom bunky C2 opäť spoja bunky rovnakej preferencie, aby získali väčšiu nemennosť voči polohe.

A existujú dôkazy zo starej práce Hubela a Wiesela o jednoduchých a zložitých bunkách vo V1. Takže S1 a C1, hoci morfologická identita zložitých a jednoduchých buniek je stále otvorenou otázkou - viete, ktoré konkrétne bunky. Môžeme o tom diskutovať neskôr. Ale vo zvyšku táto hierarchia pokračujúca v iných oblastiach, ako sú V2 a V4 a IT, je to jedna z dohadov v tomto modeli.

A my, rovnako ako ostatní pred nami, sme pred 15 rokmi modelovali túto odlišnú oblasť. S týmto druhom modelu sú to V1, V2 a V4. A dôvodom na to nebolo v skutočnosti rozpoznávanie objektov, ale pokus zistiť, či by sme v takomto doprednom modeli mohli získať fyziologické vlastnosti iného zmyslu, tie, ktoré ľudia zaznamenali a o ktorých publikovali. A mohli by sme to urobiť pre reprodukciu majetku.

Samozrejme, niektoré z nich vkladáme do vlastností jednoduchých a zložitých buniek. Ale iné, napríklad ako veľká bola nemennosť polohy na najvyššej úrovni, sme zistili z modelu v súlade s údajmi.

Jedna prekvapujúca vec, ktorú sme mali s týmto modelom, bola tá, že hoci nebol navrhnutý tak, aby fungoval dobre pri rozpoznávaní objektov, v skutočnosti fungoval celkom dobre. To, na čo musíte myslieť, je rýchla kategorizácia. Už ste to videli. A úlohou je, aby pre každý obrázok existovalo zviera alebo nie? A môžete tak trochu nadobudnúť pocit, že to dokážete.

V skutočnom experimente máte obrázok a potom masku, ďalší obrázok. A potom môžete povedať áno, existuje obrázok alebo nie, neexistuje. Hovorí sa tomu rýchla kategorizácia. Predstavila ho Molly Potterová a nedávno ho použil Simon Thorpe vo Francúzsku. A je to spôsob, ako prinútiť pozorovateľa pracovať v doprednom režime, pretože nemáte čas hýbať očami, fixovať sa. Existujú určité dôkazy o tom, že maska ​​môže zastaviť funkciu zadných výčnelkov.

Je to teda situácia, v ktorej by ste mohli porovnať ľudskú výkonnosť s týmito modelmi dopredu, ktoré aj tak nie sú úplným popisom videnia, pretože neberú do úvahy rôzne fixácie očí a spätné väzby a vyššie procesy, ako- ako som povedal pravdepodobnostná inferencia a rutiny. Nech sa stane čokoľvek, veľmi pravdepodobne za normálneho videnia, v ktorom máte čas sa rozhliadnuť.

V tomto prípade je teda táto hlavná známka výkonu, ako dobre túto úlohu robíte. A môžete vidieť v prvom rade absolútny výkon, 80% správny v určitej databáze. Táto úloha, zviera žiadne zviera, je podobná ako u modelu u ľudí. A obrázky, ktoré sú pre ľudí ťažké, ako obrázky, na ktorých je veľa neporiadku, zvieratá sú malé, sú pre model tiež náročné. A tie ľahké sú ľahké pre oboch. Existuje teda korelácia medzi modelmi a ľuďmi.

To samozrejme neznamená, že model je správny, ale naznačuje to, že model tohto typu zachytáva niečo z toho, čo sa deje vo vizuálnej ceste.A Jim DiCarlo hovoril o sofistikovanejšej verzii týchto dopredných modelov, vrátane tréningu so spätnou propagáciou, ktorá dáva celkom dobré výsledky aj z hľadiska zhody medzi neurónmi a jednotkami v modeli.

Otázkou teda je, prečo tieto modely fungujú. Sú veľmi jednoduché, dopredu. Prekvapivo bolo ťažké pochopiť, prečo fungujú tak dobre, ako fungujú. Keď som pred 15 rokmi začal na takýchto veciach pracovať, myslel som si, že takáto architektúra nebude fungovať. Potom však fungovali oveľa lepšie, ako som si myslel.

A ak veríte v dnešné hlboké vzdelávanie, ktoré robím- napríklad pri výkone na serveri ImageNet-, myslím, že v skutočnosti fungujú lepšie ako ľudia, pretože správne porovnanie pre ľudí na serveri ImageNet by bolo rýchle zaradenie. Stručne teda predstavujú obrázky. Pretože to je to, čo majú modely-- len jeden obrázok. Žiadna šanca získať druhý pohľad.

Každopádne, toto je komplexnejšia diskusia, ktorá súvisí aj s tým, ako modelovať skutočnosť, že v našich očiach, v našej kôre, každé riešenie závisí od výstrednosti. Je to dosť rýchlo sa rozpadajúce uznesenie, keď odchádzate od fovey, a má niektoré významné dôsledky pre všetky tieto témy. k tomu sa dostanem.

Dnes chcem urobiť jeden zo spôsobov, ako sa na to pozrieť, aby som sa pokúsil pochopiť, ako fungujú tieto typy dopredných modelov – i-teória je založená na snahe pochopiť, ako modely, ktoré sú jednoduché a zložité bunky a môžu byť integrované do hierarchická architektúra môže poskytnúť podpisový súbor funkcií, ktoré sú nemenné voči transformáciám pozorovaným počas vývoja, a zároveň zachovať selektivitu. Nestratíte žiadnu selektivitu voči rôznym objektom.

A potom chcem vidieť, čo hovoria o sieťach hlbokého konvolučného vzdelávania, a pozrieť sa na niektoré z-- počínajúc teóriou o hlbokom učení. A potom sa chcem pozrieť na niekoľko predpovedí, ktoré sa týkajú najmä rozlíšenia závislého od výstrednosti a pochádzajúce z i-teórie, ktoré sú zaujímavé pre fyziku a modelovanie. A potom je to v podstate odpadkový čas, ak vás zaujímajú matematické detaily a dôkazy o teorémach a historickom pozadí.

OK. Začnime s i-teóriou. Toto sú veci, ktoré chceme v ideálnom prípade vysvetliť. Toto je zraková kôra vľavo. Modely ako HMAX alebo dopredné modely. A napravo sú konvolučné siete hlbokého učenia, pár z nich, ktoré majú v podstate štádiá konvolucie veľmi podobné S1 a združujúce štádiá podobné C1. Ale tých vrstiev je dosť veľa.

Koľko z vás vie o hlbokom učení? Všetci, však? OK. Na tieto otázky sa pokúša odpovedať i-theory-prečo tieto hierarchie fungujú dobre, čo je vlastne vizuálna kôra, čo je cieľom V1 pre IT. Vieme veľa o jednoduchých a zložitých bunkách, ale opäť, aký je výpočtový cieľ týchto jednoduchých a zložitých buniek? Prečo máme Gabor tuning v raných oblastiach? A prečo máme celkom generické ladenie, ako v prvej vizuálnej oblasti, ale celkom špecifické ladenie na rôzne typy predmetov, ako sú tváre a telá, vyššie?

Hlavnou hypotézou na začiatku i-teórie je, že jedným z hlavných cieľov vizuálnej kôry-je to hypotéza-je vypočítať súbor funkcií, reprezentáciu obrazov, ktoré sú nemenné voči transformáciám, ktoré organizmus zažil- - vizuálne transformácie-- a zostáva selektívne.

Teraz, prečo je invariantnosť dôležitá? Veľkým problémom rozpoznávania predmetov je skutočnosť, že raz môžem vidieť Rosalieinu tvár a potom nabudúce rovnakú tvár, ale obraz je úplne iný, pretože je teraz oveľa väčší, pretože som bližšie, alebo osvetlenie. je iný. Pixely sú teda odlišné. A z jedného objektu môžete vytvárať týmto spôsobom- prekladom, mierkou, rôznym osvetlením, uhlom pohľadu- môžete vytvoriť tisíce rôznych obrazov.

Intuícia teda je, že keby som mohol získať popis počítača- povedzme dlhé vektory čŕt jej tváre-, ktorý sa pri týchto transformáciách nemení, rozpoznanie by bolo oveľa jednoduchšie. Jednoduchšie to znamená najmä to, že by som sa mohol naučiť rozpoznávať predmet s oveľa menším počtom označených príkladov.

Tu na pravej strane máte veľmi jednoduchú demonštráciu toho, čo mám na mysli, empirickú demonštráciu. Takže v spodnej časti máme rôzne autá a rôzne lietadlá. A existuje lineárny klasifikátor, ktorý je trénovaný priamo na pixeli. Veľmi hlúpy klasifikátor. A vycvičíte to jedným autom a jedným lietadlom- toto je vľavo- alebo dvoma autami, dvoma lietadlami. A potom testujete na ďalších obrázkoch.

A ako vidíte, keď sa to trénuje s príkladmi, ktoré sú v spodnej časti, ktoré majú všetky druhy hľadísk a veľkostí, výkon klasifikátora v odpovedi je toto auto alebo toto je lietadlo, je to 50%. Je to šanca. Vôbec sa neučí.

Na druhej strane, predpokladajme, že mám orákulum, ktoré je-- Budem sa domnievať, že je to vizuálna kôra, ktorá vám v podstate poskytuje vektory vlastností pre každý obrázok, ktorý je nemenný voči týmto transformáciám. Takže je to ako mať obrázky áut v tejto línii B. Všetky sú v rovnakej polohe, rovnaké osvetlenie atď. a rovnaké pre lietadlá.

A opakujem tento experiment. Na trénovanie používam jeden pár- jedno auto, jedno lietadlo- alebo dve autá, dve lietadlá a okamžite vidím, že pri testovaní na nových obrázkoch sa tento klasifikátor blíži 90%. Oveľa lepšie. Oprava- nemenná reprezentácia môže veľmi pomôcť.

To je empirická, jednoduchá ukážka. A môžete dokázať vety, ktoré hovoria to isté, že ak máte invariantné zobrazenie, môžete mať oveľa jednoduchšiu zložitosť, čo znamená, že na vyškolenie klasifikátora na dosiahnutie určitej úrovne presnosti potrebujete oveľa menej označených príkladov.

Ako teda môžete vypočítať invariantnú reprezentáciu? Existuje mnoho spôsobov, ako to urobiť. Popíšem vám však jeden, ktorý je podľa mňa atraktívny, pretože je neurofyziologicky veľmi pravdepodobný. Základný predpoklad, ktorý tu uvádzam, je, že neuróny sú veľmi pomalé zariadenia. Nerobia dobre veľa vecí.

Jednou z vecí, ktoré asi robia najlepšie, sú vysokorozmerné bodové produkty. Dôvodom je, že máte dendritický strom a v kortikálnych neurónoch máte 1 000 až 10 000 synapsií. Takže máte 1 000 až 10 000 vstupov. A každý vstup sa v podstate vynásobí váhou synapsie, ktorá sa môže počas učenia meniť. Je to plast. A potom postsynaptická depolarizácia alebo hyperpolarizácia, takže elektrické zmeny v synapsách, súčet soma.

Takže máte nejaké i. Xi sú vaše vstupy, Wi sú vaše synapsie. To je bodkový produkt. A to sa deje automaticky, v priebehu milisekúnd. Je to teda jedna z mála vecí, ktoré neuróny robia dobre. Myslím si, že je to jedna z charakteristických čŕt neurónov mozgu v porovnaní s našimi elektronickými komponentmi, že v každom neuróne, v každej jednotke mozgu, sa dovnútra alebo von dostane asi 10 000 drôtov. Keď poviem, v tranzistoroch alebo logických jednotkách v našich počítačoch, počet drôtov je viac ako tri alebo štyri.

Takže toto je predpoklad, že tento druh bodkových produktov je jednoduchý. A tak to naznačuje tento druh algoritmu na výpočet nemennosti. Predpokladajme, že ste dieťa v kolíske. Hráte sa s hračkou- je to bicykel- a napríklad ju otáčate. Pre jednoduchosť. Budeme robiť zložitejšie veci.

Učenie bez dozoru, ktoré musíte v tomto bode urobiť, je len uložiť film o tom, čo sa stane s vašou hračkou. Predpokladajme napríklad, že dosiahnete dokonalú rotáciu. Toto je film tam hore. Rámov je osem. Áno. Uložíte si ich a uchováte ich navždy.

V poriadku. Takže keď uvidíte nový obrázok, môže to byť tvár Rosalie alebo táto ryba. A chcem vypočítať vektory prvkov, ktoré sú invariantné voči rotácii, aj keď som nikdy nevidel rybu rotovanú. Čo robím, je, že vypočítam bodový súčin obrazu ryby s každým jedným rámom. Takže dostanem osem čísel.

A tvrdí sa, že týchto osem čísel - nie ich poradie, ale čísla - sú invariantné k rotácii rýb. Ak teda teraz vidím rybu v inom uhle rotácie- predpokladajme, že je zvislá, stále by som dostal rovnakých osem čísel. Pravdepodobne v inom poradí. Mohli by ste ... toto je osem čísel. Čo som povedal, sú nemenné voči rotácii rýb.

Existujú rôzne veličiny, ktoré môžete použiť na kompaktné znázornenie skutočnosti, že sú rovnaké bez ohľadu na rotáciu. Napríklad rozdelenie pravdepodobnosti -- histogram -- týchto hodnôt nezávisí od poradia. Ak teda vytvoríte histogram, tieto by mali byť nezávislé od rotácie, nemenné voči rotácii alebo od momentov histogramu, ako je priemer, rozptyl, okamih nekonečna rádu.

A napríklad je tam napísaná rovnica na výpočet histogramu. Máte bodový súčin obrázku, rybu, s jednou šablónou na bicykel, bicykel Tk. Máte niekoľko šablón, nielen jednu. A Gi je prvkom rotačnej skupiny. Takže získate rôzne rotácie... jednoducho preto, že ste to pozorovali. Nepotrebujete poznať jeho rotačnú skupinu. Nie je potrebné to počítať. Sú to len obrázky, ktoré ste uložili.

A môžu existovať rôzne prahy jednoduchých buniek. A sigma môže byť napríklad iba prahová funkcia. Ako sa ukázalo-- popíšem neskôr. A súčet je bazén. Tieto popíšem neskôr. Ale sigma, nelinearity môžu byť v skutočnosti takmer čokoľvek. Toto je veľmi spoľahlivé pre rôzne voľby nelinearity a združovania.

Tu je niekoľko príkladov, v ktorých je teraz transformácia prekladom, ktorý ste na bicykli pozorovali. A ak vypočítam histogram - v tomto prípade z viac ako ôsmich snímok - dostanem červený histogram pre rybu a môžete vidieť, že červený histogram sa nemení, aj keď je obraz ryby preložený.

To isté platí pre modrý Instagram, ktorý je nastavený na funkcie zodpovedajúce mačke. Je tiež nemenný pre preklad. Ale je iný ako ten červený. Tieto veličiny, histogramy, môžu byť samozrejme nemenné, ale aj selektívne, čo chcete.

Aby ste dosiahli tak vysokú selektivitu, ako chcete, potrebujete viac ako jednu šablónu. A nejaké výsledky o tom, koľko ich potrebujete. Môžem ísť na to podrobnejšie. V podstate však potrebujete niekoľko šablón – šablón, ako je napríklad bicykel, vo vašom pôvodnom príklade – čo je logaritmické v počte obrázkov, ktoré chcete oddeliť. Predpokladajme napríklad, že chcete rozlíšiť 1 000 tvárí alebo 1 000 objektov. Potom je počet potrebných šablón rádovo 1 000 denníkov. Nezvyšuje sa teda toľko.

Áno. Existujú teda dve veci, jedna, ktorú ste naznačili. Dôvod, prečo som hovoril o rotácii obrazovej roviny, pretože rotácia je kompaktná skupina. Takže sa nikdy nedostaneš von. Vráťte sa späť. Preklad, môžete, v zásade, matematicky, medzi plus nekonečno alebo mínus nekonečno. Samozrejme to nedáva zmysel, ale matematicky to znamená, že je o niečo ťažšie dokázať rovnaké výsledky v prípade prekladu a mierky. Ale dokážeme to. To je prvý bod.

Druhá, kombinatorika rôznych transformácií. Ukazuje sa, že- jedným z prístupov je mať to, čo sa zdá, že má vizuálny systém, v ktorom máte relatívne malé rozsahy invariancie v rôznych fázach. Takže v prvej fáze, povedzme vo V1, budete mať k dispozícii komplexné bunky v malom rozsahu prekladov a pravdepodobne v mierke. A potom v druhej fáze máte väčší rozsah. Prídem na to neskôr. Ale je to veľmi zaujímavý bod.

Do tohto nejdem. Toto sú technické rozšírenia týchto čiastkových pozorovateľských skupín, tieto nekompaktné skupiny. Neskupinová transformácia tejto približnej invariancie na rotácie v 3D alebo zmeny výrazu atď. A čo sa potom stane, keď máte-- hierarchiu iba modulov. O každom stručne poviem niečo.

Jeden je, že keď sa pozriete na šablóny, ktoré vám poskytujú simultánne- tak to, čo chceme robiť, chceme dosiahnuť invariantnosť voči mierke a pozícii. A predpokladajme, že chcete šablóny, ktoré maximalizujú súčasný rozsah invariantnosti v mierke a polohe. Ukazuje sa, že Gaborove šablóny, Gaborove filtre, sú tie, ktoré to robia. To môže byť jeden z výpočtových dôvodov, prečo sú filtre Gabor dobré pri spracovaní obrázkov.

Aby ste teda získali približne dobrú invarianciu k nezoskupeným transformáciám, musíte mať určité podmienky. Hlavná vec je, že sa šablóna musí transformovať podobným spôsobom ako objekt, ktorý chcete vypočítať, ako sú tváre. A aby tieto vlastnosti platili pre hierarchiu modulov.

Tento obrátený trojuholník si predstavte ako sadu jednoduchých buniek v základni a jednu zložitú bunku, červený kruh v hornej časti. A tak architektúra, na ktorú sa pozeráme, je jednoduchá komplexná. To by bolo ako V1. A vedľa neho ďalší jednoduchý komplexný modul. To všetko je V2. A potom máte V1 v druhej vrstve, ktorou je vstup z V1. A opakujete to isté, ale na výstupe V1.

Je to presne ako sieť hlbokého učenia. Je to ako zraková kôra, kde máte rôzne štádiá a efektívne receptívne polia sa zvyšujú, keď idete hore, ako vidíte tu. Takže toto by bolo zvýšenie priestorového združovania -- teda invariantnosť -- a tiež, ako som už spomenul -- tu nie je nakreslené, ale mierka. Združovanie nad veľkosťou, mierkou. A môžete ukázať, že ak je nasledovné pravdivé, že... pozrime sa. Je to animované? Nie

To, čo potrebujete- a niekoľko rôznych sietí, určite tých, ktoré som popísal, má túto vlastnosť kovariancie. Predpokladajme, že máte predmet, ktorý sa na obrázku prekladá. OK. Potrebujem, aby sa preložila aj nervová aktivita -- červené kruhy na prvej úrovni. Toto je kovariancia.

Čo sa teda stane, je nasledujúce. Predpokladajme, že objekt je menší ako tieto receptívne polia a tento výkres je rovnako veľký. Predpokladajme však, že je menší. Potom, ak preložíte jedno z týchto receptívnych polí, prechádzajúc z jedného bodu do druhého, pretože každé z nich má invariantnosť voči prekladom v rámci receptívneho poľa – združuje sa cez ne – preklad v receptívnom poli poskytne rovnaký výstup. Práve tam budete mať invarianciu.

Predpokladajme však, že máte jeden obrázok a potom ďalší, objekt sa presunie do iného receptívneho poľa alebo sa z neho dostane. Potom nemáte invarianciu pri prvej vrstve. Ale ak máte kovarianciu - alebo sa neurálna aktivita pohybuje - na tej vrstve vyššie, môžete mať invarianciu pod týmto receptívnym poľom. Inými slovami, v tejto konštrukcii, ak máte túto vlastnosť kovariancie, potom v určitom bode siete bude jedno z týchto receptívnych polí invariantné.

DIVÁCI: Môžete to ešte raz vysvetliť?

TOMASO POGGIO: Áno. Argument je-- predpokladajme, že mám taký predmet. Mám obrázok. A potom-- Mám ďalší obrázok, na ktorom je objekt tu. Odozva na tejto úrovni- odpoveď tejto bunky sa zmení, pretože predtým, ako uvidela tento objekt. Teraz sú tu ďalšie bunky, ktoré to vidia. Odozva sa teda zmenila. Nemáte invarianciu.

Ak sa však pozriete na to, čo sa stane, povedzme, tam v hornom červenom kruhu, v hornom červenom kruhu uvidíte na prvom obrázku nejakú aktivitu, pretože bola aktivovaná kvôli tomuto. A-- v druhom prípade tam vidíme nejakú aktivitu, ktorá by mala byť ekvivalentná. A pod týmito vnímavými poľami preklady vytvoria rovnaký podpis. V tomto veľkom receptívnom poli máte invarianciu prekladu v ňom.

Argumentom je, že buď máte invarianciu na jednej vrstve, pretože objekt sa v nej práve pohol, a potom skončíte. Je to invariantné a všetko ostatné je invariantné. Alebo v tejto vrstve nemáte invarianciu, ale budete ju mať v niektorej vrstve vyššie. Takže v istom zmysle-- ak sa k tomu vrátite-- uvediem to neskôr. Ale ak sa vrátite k tomuto-- k tomuto algoritmu, základná myšlienka je, že chcete mať invarianciu voči rotácii. A tak priemerujete rotácie.

Predpokladajme však, že chcete mať invarianciu- chcete mať odhad rotácie, ale nezaujíma vás identita. Potom to, čo robíte, nezhromažďujete z rotácie. Pri jednom otočení ťaháte cez rôzne predmety. Môžete teda urobiť oboje. V poriadku?

AUDIENCE: Moja otázka bola viac fyziologická ako teoretická.

TOMASO POGGIO: Áno. Fyziologické... už dávno sme robili experimenty v IT s Jimom DiCarlom, Gabrielom Kreimanom. A z tej istej populácie neurónov sme mohli prečítať identitu, identitu objektu, nemennú voči stupnici a pozícii. A tiež by sme mohli prečítať polohu invariantnú voči identite. a--

Publikum: To isté od--

TOMASO POGGIO: Rovnaká populácia. Nehovorím ten istý neurón, ale rovnaká populácia 200 neurónov. A tak si viete predstaviť, že by ste mohli mať rôzne situácie. Jedným z nich môže byť, že niektoré neuróny iba prenášajú polohu a niektoré iné sú úplne invariantné. A keď budete čítať s klasifikátorom, bude to fungovať. Alebo máte neuróny, ktoré už kombinujú tieto informácie, pretože kanály- tak či onak.

Dobre, dovoľte mi to urobiť a potom si môžeme dať prestávku. Chcem vytvoriť spojenie s jednoduchými a zložitými bunkami. Už sme to spomenuli, ale tento súbor operácií, môžete si predstaviť tento produkt sigma dot, n delta, toto je jednoduchá bunka.

Ide teda o bodový súčin obrazu s receptívnym poľom jednoduchej bunky. O tom je táto zátvorka. Máte zaujatosť alebo prah a nelinearitu. Mohla by to byť nelineárnosť nárastu. Ako som už povedal, môže to byť usmerňovač. Neuróny negenerujú negatívne špičky. A preto je to všetko biologicky veľmi pravdepodobné. A jednoduchá bunka sa jednoducho spojí, prevezme rôzne jednoduché bunky. To je to, čo som už spomenul, že nelinearita môže byť takmer čokoľvek.

A chcem spomenúť niečo, čo by mohlo byť zaujímavé pre fyziológiu. Z hľadiska tohto algoritmu to môže byť riešenie tohto problému, ktorý existuje asi 30 rokov, tj. Hubel a Wiesel a ďalší fyziológovia po nich identifikovali jednoduché a komplexné bunky z hľadiska ich fyziologických vlastností. Nevideli, odkiaľ nahrávajú.

Ale boli bunky, ktoré sa správali rôznymi spôsobmi. Jednoduché bunky mali malé receptívne pole. Komplexná bunka mala väčšie receptívne pole. Komplexné bunky boli viac invariantné. A potom fyziológovia dnes používajú kritériá, v ktorých je komplexná bunka viac nelineárna ako jednoduchá bunka.

Teraz, z hľadiska teórie, skutočný rozdiel je v tom, že robíme združovanie- komplexné bunky. Jednoduchá bunka nie je. A hádankou je, že napriek týmto fyziologickým rozdielom nikdy nedokázali povedať, že tento typ pyramídových buniek je jednoduchý a tento typ pyramídových buniek je zložitý. A čiastočne dôvodom môže byť to, že jednoduché a zložité bunky sú možno tá istá bunka. Aby bolo možné operáciu vykonať na tej istej bunke.

Ak sa pozriete na teóriu, môže sa stať, že jeden dendrit hrá rolu jednoduchej bunky. Máte vstupy, synaptické váhy. Tak by to mohlo viesť napríklad ku gaborovskému receptívnemu poľu. A potom-- títo ďalší dendriti do ďalšej jednoduchej bunky. Je to ako Gabor v trochu inej polohe v rovine obrazu, v sietnici. Potrebujete nelinearity.

Môžu to byť namiesto výstupu z bunky takzvané vodivosti závislé od napätia a času v dendritoch. Medzitým vieme, že pyramídové bunky vo vizuálnej kôre majú tieto nelinearity, ako keby takmer mali generovanie špičiek v dendritoch. A potom soma všetko zhrnie. To robí komplexná bunka.

A ak jedna z buniek počíta niečo ako priemer, čo je jeden z momentov rozdelenia, tak nelinearita ani nebude potrebná. A potom fyziológovia pomocou kritérií, ktoré používajú dnes, klasifikujú túto bunku ako jednoduchú, aj keď z tohto hľadiska teórie je stále zložitá.

V každom prípade je to navrhovaný mechanizmus, ktorý pochádza z teórie. To je všetko, čo potrebujeme. A povie sa, že jednoduchá a zložitá bunka môže byť jedna bunka.


Dráha a architektúra ventrálneho toku navrhnutá Poggiovou skupinou - Biológia

Neurotrofické dôsledky pre pôsobenie psychotropných drog

Efrain C. Azmitia, PhD. a Patricia M. Whitaker-Azmitia, Ph.D.

Neuróny produkujúce serotonín v jadrách mozgového kmeňa majú najväčší a najkomplexnejší eferentný systém v ľudskom mozgu. Prevyšuje to opísané pre neuróny produkujúce katecholamíny mozgového kmeňa alebo zostupný kortikálny projekčný systém. Vysielače aminokyselín sú v absolútnom množstve v celom mozgu väčšie, ale chýbajú im prísne anatomické hranice charakteristické pre neuróny produkujúce serotonín. Inými slovami, serotonergické neuróny môžu mať globálny vplyv, ktorý je koordinovaný z jednotného anatomického súboru neurónov. Glutamát, glycín a GABA majú neuróny distribuované v mozgu a tieto neuróny prenášajúce aminokyseliny sa zúčastňujú lokálneho a projektujúceho systému, ktorý nemá žiadnu funkčnú alebo anatomickú súdržnosť. Zvláštnu povahu neurónov mozgového kmeňa raphe rozpoznal klasický neuroanatomista Ram & oacuten y Cajal (90), ktorý tieto obrovské neuróny opísal v strednej línii mozgového kmeňa, ale nedokázal sledovať ich rozsiahle projekcie. Práca Dahlstroma a Fuxe s histochemickou fluorescenciou poskytla detaily týkajúce sa anatomickej architektúry (45). Hneď bolo jasné, že tieto starodávne neuróny, umiestnené v blízkosti komorových kanálikov mozgu, inervovali celú neuraxiu. Naša práca zmapovala päť hlavných vzostupných dráh a tri zostupné dráhy, ktoré poskytovali redundantné vstupné cesty do koncových oblastí (14, 20). Aplikácia imunocytochémie odhalila presné bunkové detaily masívnych axonálnych vetiev prúdiacich hore a dole mozgom (98, 101).

Serotonín (5-hydroxytryptamín, 5-HT) bol chemikom izolovaný z krvi ako sérový faktor, ktorý zvýšil tonus hladkého svalstva (88). Profesor DW Woolley, chemik z The Rockefeller Institute, popísal porovnateľné účinky LSD a serotonínu v kôre mačky. Toto zistenie ho natoľko zaujalo, že v roku 1962 napísal prorockú knihu s názvom Biochemický základ psychózy The Serotonin Hypothesis About Mental Disease ( 113 ). Brodie a Shore (37) navrhli, že serotonín a katecholamíny fungujú ako autonómny nervový systém mozgu tým, že poskytujú protichodné vplyvy na afektívne stavy. Dnes sa všeobecne uznáva, že serotonín je dôležitý pri rôznych psychiatrických poruchách (pozri klinické kapitoly).

Explózia 5-HT farmakológie poskytla klinickým lekárom celý rad liekov na manipuláciu s 5-HT systémom interakciou s jednotlivými podtypmi 5-HT receptorov. Receptory 5-HT1 majú vysokú (nanomolárnu) afinitu k 5-HT a niekoľko členov tejto rodiny (A-F) bolo klonovaných. Tento receptor spojený s G proteínom má inhibičný účinok na aktivitu adenylátcyklázy a otvára K+ kanál, ktorý spôsobuje hyperpolarizáciu. Receptory 5-HT2 sú receptory s nízkou afinitou (mikromolárne) a niekoľko členov tejto skupiny bolo tiež klonovaných (A-D). Aktivácia tohto receptora spojeného s G proteínom zvyšuje hladiny Ca + + stimuláciou hydrolýzy fosfoinozitolu a depolarizuje neuróny uzavretím K + kanála. Receptor 5-HT3 je katiónový kanál a aktivácia tohto receptora má za následok neuronálnu depolarizáciu. Vysoké počty tohto receptora sú pozorované v limbických oblastiach, kde môžu zohrávať úlohu pri úzkosti a psychóze, a v area postrema, kde zohrávajú úlohu pri chemicky vyvolanom zvracaní. Rodiny receptorov 5-HT4-7 sú spojené s G proteínom a sú pozitívne spojené s adenylátcyklázou. Tieto receptory sa nachádzajú na neurónoch a gliových bunkách a majú rôzne distribúcie v mozgu.

Lieky pôsobiace na konkrétne receptory sa osvedčili na korekciu chemickej nerovnováhy. Bohužiaľ, morfologické deficity, ktoré spôsobili chemickú nerovnováhu, často zostávajú nekontrolované. V mnohých prípadoch musí byť farmakologická liečba udržiavaná na neurčito, s ďalšou záťažou zvyšovania dávky v dôsledku klesajúcej účinnosti lieku. Okrem toho liečba chemickej nerovnováhy môže oddialiť alebo zabrániť samokorekcii základnej morfologickej poruchy. Napríklad, ak sú sérotonínové vlákna v mozgu hlodavca čiastočne odstránené, správanie zvieraťa sa zmení. Môže sa stať agresívnejším alebo sexuálne vnímavým. Hormonálna sekrécia a denné rytmy môžu byť narušené. Telesná teplota, jedenie a spánok môžu byť abnormálne. Avšak po určitom čase (zvyčajne niekoľko týždňov až mesiacov) môžu zvyšné 5-HT vlákna zaznamenať nárast dostupných rastových faktorov a začať znovu kolonizovať voľné 5-HT tkanivo (11, 12, 21). Zdá sa, že resetovanie trofického signálu sa spustí, keď tieto receptory nie sú obsadené.

Okrem zváženia úlohy serotonínu sa zdá, že tento neurónový systém má mnoho interakcií s osou hypofýza-nadobličky. Adrenálne steroidy môžu ovplyvniť metabolizmus, farmakológiu a rast serotonergných neurónov (9, 17, 18). Glukokortikoidy a serotonín fungujú ako maturačné faktory počas raného vývoja (16). Preto sú pri podpore rekuperačného klíčenia dôležité nervové aj endokrinné faktory.

Nasledujúca kapitola načrtáva anatómiu 5-HT neurónov, ktoré vyčnievajú do predného mozgu a miechy. Diskutuje sa o syntéze a uvoľňovaní 5-HT. Ukázalo sa, že mnohé faktory ovplyvňujú prežitie, metabolizmus a predĺženie serotonergických neurónov CNS (22, 38, 46, 49, 59, 74, 76, 85, 104). Túto oblasť trofických vplyvov na serotonergické neuróny sme prvýkrát preskúmali pred takmer 10 rokmi pomocou primárnych neurónových tkanivových kultúr ako metódy na štúdium serotonergného dozrievania a prežitia. Neuropeptidy, ako je ACTH, leu-enkefalín, látka-P a neuropeptid-Y, môžu ovplyvniť rast serotonergných neurónov v kultúre a počas skorého vývoja (22, 46, 104). Naše laboratórium a ďalšie našli dôkazy o trofických účinkoch širokého spektra proteínových faktorov, ako je S100 b (13, 75), BDNF (49, 76, 85) a faktor podobný inzulínu (13, 75). Transgénne zvieratá, ktoré nadmerne exprimujú transformujúci rastový faktor-alfa (TGF alfa), vykazujú rodovo špecifické zmeny vo vývoji serotonínu (59). Existujú tiež dôkazy naznačujúce, že základné fibroblastové rastové faktory FGF-2 (38) a FGF-5 (74) sú trofické pre serotonínové neuróny. V tejto kapitole predložíme dôkazy o vlastnostiach predlžovania neuritov S100b, gliového faktora pod kontrolou 5-HT1A receptora (112), a tiež stručne predstavíme niektoré dôkazy, že BDNF funguje ako faktor prežitia ( 85). Nakoniec je uvedená trofická úloha 5-HT na jeho cieľových bunkách. Cieľom tejto kapitoly je zdôrazniť dve úlohy serotonínu v mozgu cicavcov: neurotransmiter a neurotropný faktor (8). Je dôležité, aby čitateľ ocenil, že 5-HT hrá obe úlohy počas celého života mozgu. Na pochopenie serotonínových porúch a účinkov psychotropných liekov je potrebné mať na pamäti obidve tieto úlohy. Nasledujúce časti preto zdôrazňujú nielen anatómiu a bunkovú biológiu, ale aj vývoj a plasticitu serotonergných neurónov CNS a buniek, ktoré inervujú.

ANATÓMIA SYSTÉMU 5-HT

Anatómia a vývoj jadier raphe mozgového kmeňa, ktoré sa premietajú do predného mozgu a miechy, boli predtým preskúmané (14). Nasleduje stručné zhrnutie hlavných jadrových zoskupení, vláknových dráh a vzorov koncovej inervácie pre zainteresovaného čitateľa.

Počas skorého prenatálneho vývoja podľa Wallacea a Laudera (105) sú viditeľné dve skupiny sérotonergných neurónov, nadradená skupina na hranici medzi stredným mozgom a mostom a samostatná spodná skupina, ktorá sa tiahne od kaudálneho mostíka po krčnú miechu.

Rozvíjajúce sa nadradené neuróny 5-HT exprimujú 5-HT pri migrácii a okamžite začnú odosielať jemné procesy. V priebehu niekoľkých hodín je vidieť, že 5-HT-IR vlákna prechádzajú strednou čiarou (73, 105). Vyššia skupina neurónov 5-HT bola opísaná ako skupina dvoch neurónov, rostrálnej a kaudálnej. Z rostrálnej zbierky vzniká kaudálne lineárne jadro a väčšina jadra dorzálneho raphe. Kaudálna zbierka zostupuje z ependymálnej zóny v dvoch prúdoch buniek, ktoré sa stretávajú v strednej línii, aby vytvorili horné centrálne jadro (stredné jadro rapheus a interfascikulárna časť dorzálneho raphe nucleus) [Obr. 1]. U človeka je dorzálne jadro raphe najväčšie zo vzostupných jadier s 235 000 imunoreaktívnymi neurónmi 5-HT (25). 5-HT1A je autoreceptor bunkového tela lokalizovaný na raphe neurónoch a na cieľových neurónoch, astrocytoch a ependymálnych bunkách (23). Sérotonergické neuróny v jadrách raphe majú za normálnych okolností pomalú, rytmickú rýchlosť streľby, keď sú zvieratá hore. Aktivita väčšiny týchto buniek je spojená s motorickou aktivitou (mozgový kmeň a miecha) (63). Aktivácia autoreceptorov 5-HT1A má za následok silnú inhibíciu rýchlosti streľby. 5-HT1D receptor bol tiež lokalizovaný v telách serotonergných buniek a predpokladá sa, že inhibuje lokálne uvoľňovanie 5-HT (pozri obr. 4).

Caudálne lineárne jadro (CLN)

Najrostrálnejšia skupina je CLN, ktorá začína na úrovni červeného jadra. 5-HT neuróny sú umiestnené medzi korienkami okulomotorických jadier a siahajú dorzálne od predného okraja interpedunkulárneho jadra, aby sa zmiešali s rostrálnym dorzálnym raphe nucleus. Neuróny sa často nachádzajú rostrálne od stredného jadra raphe (MRN) a sú nesprávne považované za súčasť MRN. Projekcie z týchto oblastí siahajú do talamu a kôry.

DRN sa delí na mediálnu, laterálnu (krídla) a kaudálnu zložku. Mediálnu zložku môžeme ďalej rozdeliť na mediodorzálnu (superior) a interfascikulárnu zložku (obr. 2). Nadradená zložka je v centrálnej šedi, tesne pod mozgovým akvaduktom. Interfascikulárna zložka obklopuje MLF a je obzvlášť výrazná medzi fascikulami. Tieto neuróny sa miešajú s kaudálnym MRN. Bočná zložka (krídla) tvorí väčšiu časť DRN a siaha až rostrálne ako okulomotorické jadrá. U človeka možno bočné krídla rozdeliť na dorzálne a ventrálne delenie (101).

MRN je paramedian a stredný zhluk buniek ležiaci nižšie a kaudálne k cerebrálnej deussácii superior (SCD) [obr. 2]]. Rozptýlené 5-HT bunky MRN sú viditeľné ventrolaterálne k MLF. Tieto laterálne umiestnené bunky ležia v jadre pontis centralis oralis (87) a tvoria prstenec okolo centrálneho tegmentálneho traktu, jednu z najprimitívnejších vzostupných dráh nesúcich retikulothalamické axóny. Podľa Olsewského a Baxtera atlasu ľudského mozgu (87) je MRN len jednou časťou väčšieho centrálneho jadra (SCN), ktoré zahŕňa interfascikulárny aspekt DRN. Hoci existujú podstatné anatomické, vývojové a funkčné dôkazy na podporu zahrnutia DRN interfascikulárnych neurónov do SCN, súčasné používanie predpisuje ponechať pôvodnú klasifikáciu DRN a MRN navrhnutú Dahlstromom a Fuxem (45).

Supralemniscal Nucleus (SLN)

Táto skupina (pôvodne klasifikovaná ako B9) sa nachádza pozdĺž horného povrchu mediálneho lemniscu, od rostrálneho okraja dolnej olivy po úroveň červeného jadra. Tieto bunky sú príležitostne spojité s bunkami MRN a tvoria ventrálny okraj prstenca rozptýlených buniek, ktorý obklopuje centrálny tegmentálny trakt v pontínskej retikulárnej formácii.

Tieto zbierky 5-HT neurónov vykazujú odlišný vývojový vzorec od vynikajúcej skupiny serotonergných neurónov. Po migrácii do tegmenta mozgového kmeňa exprimujú 5-HT fenotyp (105). Tieto neuróny vykazujú charakteristickú lokalizáciu pozdĺž strednej čiary, ale navyše sa rozprestierajú do niekoľkých dobre známych retikulárnych jadier.

Nucleus Raphe Obscrus (NRO)

Táto skupina (pôvodne klasifikovaná ako B2) je súborom veľkých-stredných multipolárnych neurónov. Tvoria symetrický paramediánsky zhluk na oboch stranách stredovej čiary. Toto dorzálne umiestnené jadro sa rozprestiera od kaudálnych mostov späť do krčnej miechy. 5-HT neuróny v mieche ležia ventrálne k centrálnemu kanálu a na mediálnom okraji ventrálneho rohu. Neuróny 5-HT sú bežne zmiešané s mediálnym pozdĺžnym fasciculusom (MLF), tektospinálnym traktom (tst) a dorzálnym aspektom pyramidálnej deussácie. Jadro je v medulle hustejšie kaudálne na úrovni hlavového nervu VI, je menej husto zabalené ako ventrálne situovaný NRM alebo NRPa.

Extraparafová zložka NRO bola opísaná v ľudskom mozgu na základe farbenia Nisslom (87). Tieto 5-HT neuróny tvoria odštiepenú skupinu z NRO a ležia tesne ventrálne k štvrtej komore na úrovni lebečného jadra VII. Tieto neuróny boli predtým označené ako nucleus raphe ventricularis (14).

Nucleus Raphe Pallidus (NRPa)

Táto skupina (pôvodne označovaná ako B1) je skupina stredne veľkých multipolárnych 5-HT neurónov v stĺpcoch záchranárov. Jadro sa tiahne od lebečného nervu XII k prednému koncu dolnej olivy. Bočné aspekty jadra sa rozprestierajú nad mediodorálnym povrchom pyramídových traktov, zatiaľ čo hlavné jadro jadra leží medzi pyramidálnymi traktmi. Zdá sa, že bunky susedia s NRM vpredu a s VLM laterálne.

Táto zbierka stredných až veľkých 5-HT neurónov (pôvodne klasifikovaných ako B3) siaha od rostrálnej hornej olivy späť po kraniálny nerv XII. Toto jadro leží medzi NRPa a NRO a v bodoch je ťažké vymedziť hranice medzi týmito tromi jadrami. Jadro je napadnuté lichobežníkovým telom a dorzálnym okrajom mediálneho lemniska. Príležitostne sú na hranici jadra reticularis gigantocellularis bočne pozorované veľmi veľké 5-HT neuróny.

Ventrálna laterálna dreň (VLM)

Vo ventrálnej laterálnej drene je vidieť veľký počet stredne veľkých, multipolárnych 5-HT neurónov (pôvodne súčasť B1/B3). Jadro sa rozprestiera od dolného olivy po kraniálny nerv XII. Neuróny sú úzko spojené s pyramídovým traktom, lichobežníkovým telom a mediálnym lemniskom. Toto jadro sa rostrálne prekrýva s dvoma dôležitými retikulárnymi jadrami a tvorí mediálnu zložku retikulárneho laterálneho jadra paragigantocellularis, zatiaľ čo kaudálne tvorí mediálnu časť dolného retikulárneho jadra. Vo svojej naj ventrálnejšej polohe ležia neuróny proti povrchu píly a sú úzko prepojené s veľkými krvnými cievami vstupujúcimi do drene.

Jedná sa o veľkú zbierku veľmi malých 5-HT neurónov, ktoré ležia ventrálne k štvrtej komore a sú spojené s parabrachiálnou oblasťou. Neuróny sa považujú za nezrelé a majú bipolárny alebo jednoduchý oválny tvar.

Dráhy serotonergických vlákien sú veľmi zložité na opis, pretože zahŕňajú aspekty všetkých hlavných dráh v mozgu. Existuje päť ciest do predného mozgu a tri cesty do miechy (obr. 3). Tieto cesty vedú k nespočetným vetvám, ktoré nasledujú po iných neuronálnych dráhach, dôsledkoch krvných ciev, ependymálnej výstelke komorového systému a dokonca aj povrchu píly. Molekuly zodpovedné za túto expanziu sú zrejme produkované gliovými bunkami aj neurónmi. Gliové bunky, najmä nezrelé, majú na svojom povrchu laminín. Ukázalo sa, že tento faktor prichytenia usmerňuje rast serotonergických vlákien dokonca aj v mozgu dospelého (116). S100b je hojný rozpustný proteín produkovaný a vylučovaný gliovými bunkami (15, 21). Sekrécia S100b je znížená, keď sú hladiny 5-HT znížené (19, 55) a stimulované agonistom 5-HT1A (112). Zdá sa, že S100 b funguje tak, že stabilizuje cytoskelet a umožňuje tvorbu dlhých neuritov. Ďalším proteínom, ktorý zvyšuje neuróny 5-HT, je BDNF. BDNF zvyšuje syntézu 5-HT, prežitie neurónov a klíčenie (76, 85). Zvýšené klíčenie však môže vyžadovať S100 b (85).

Mali by ste sa pozrieť na podrobné publikácie, aby ste sa dozvedeli presnú miestnu sieť klíčkov 5-HT. V tomto prehľade sú uvedené hlavné cesty pre zostupné a vzostupné projekcie s niekoľkými príkladmi miestnych sietí.

Inervácia mozgového kmeňa je veľmi rozsiahla. Motorické a senzorické jadrá sú husto naplnené 5-HT vláknami a o miestnych sieťach sa toho veľa vie. Subnukleá každého jadra majú svoje vlastné diferenčné inervačné vzorce. Dôležité funkcie pre 5-HT neuróny na systémoch mozgového kmeňa regulujúce dýchanie, spánok, kardiovaskulárne funkcie, metabolizmus, teplotu a kortikálno-retikulárne aktivačné účinky sú podporované selektívnou inerváciou rôznych subjadier.

INERVÁCIA PREDNÉHO MOZGU

Sérotonergické vlákna vystupujúce do predného mozgu pochádzajú hlavne z nadradenej skupiny jadier rafí. U potkanov a primátov bolo opísaných najmenej päť samostatných vzostupných dráh (obr. 3). U potkanov je najväčšou cestou mediálny zväzok predného mozgu, ktorý prenáša vlákna z MRN a DRN do širokého spektra cieľových oblastí predného mozgu. U primátov je významný počet týchto vlákien (

25%) sú silne myelinizované (14). Ďalej sa u primátov zdá, že najväčšou cestou je dorzálny raphe kortikálny trakt, ktorý vstupuje do kôry vnútornou sieťou kapsúl. Vlákna obsahujúca 5-HT sú spojené so všetkými vláknovými traktmi v mozgu, od fornixu po pyramidálne trakty. Okrem toho sú serotonergické vlákna pozorované pozdĺž krvných ciev, na ependymálnych bunkách lemujúcich komory, pia mater, v cirkumventrikulárnych orgánoch (napríklad v oblasti postrema, subcommissurálneho orgánu, mediánu eminencie a neurohypofýzy) a choroidálnom plexu.

V prednom mozgu dospelého človeka je pozorovaná hustá inervácia v suprachiazmatickom jadre (centrum rytmu), substantia nigra (zdroj dopamínových neurónov), Papezov okruh a súvisiace limbické centrá a okolo a v komorách. Sérotonergické vlákna v kôre sú bohaté na limbické oblasti a primárne senzorické a asociačné oblasti (A13). Najnižšie hladiny sa nachádzajú v motorických oblastiach čelného laloku. Všetky tieto vlákna majú bohaté vetvy, tisíce koncových oblastí vyplňujú tisíce varikozít a terminálov. Prakticky každá bunka v mozgu je v tesnej blízkosti 5-HT vlákna a je schopná reagovať na 5-HT procesom objemovej difúzie.V prednom mozgu bolo identifikovaných sedem rodín receptorov 5-HT a dopĺňajú rozsiahlu distribúciu vlákien a funkcie súvisiace s 5-HT.

V kôre sú 5-HT vlákna prvým aferentným systémom, ktorý prichádza a posledným, ktorý vytvára svoj inervačný vzor (73). Vlákna 5-HT prúdia cez povrchové a hlboké vrstvy primordiálnej kôry, aby difúzne inervovali všetky kortikálne vrstvy. Rozsiahlejšie vetvenie prebieha vo vrstvách granulárnych buniek (vrstva IV kôry) [7]. Úzka asociácia medzi 5-HT vláknami a granulovými neurónmi je viditeľná vo všetkých kortikálnych oblastiach, dokonca aj v hippocampuse, kde sú granulové neuróny obmedzené na dentus gyrus. Tieto granulované bunky dokončujú svoju konečnú mitózu v mozgu dospelých dlho po pyramidálnej vrstve (2). Neuróny granúl dostávajú priame talamokortikálne spojenia, takže 5-HT by bol umiestnený tak, aby moduloval elektrický vstup do kôry a ovplyvňoval kognitívne fungovanie. Receptor 5-HT2A má postsynaptické umiestnenie na GABA interneurónoch v pyriformnej kôre a veľkých pyramídových neurónoch umiestnených vo vrstve 5 (pozri kapitolu Aghajanian). Je základom mnohých motorických účinkov 5-HT a podieľa sa na pôsobení hlavných halucinogénnych drog. 5-HT2A a 5-HT2C receptory sú umiestnené na astrogliálnych bunkách a regulujú dostupnosť energie stimuláciou rozkladu glykogénu (89).

5-HT projekcie z jedného neurónu alebo skupiny neurónov môžu inervovať niekoľko synapticky prepojených cieľových oblastí (5, 62). MRN napríklad inervuje cingulárnu kôru, septálne jadrá a hippocampus, zatiaľ čo DRN inervuje substantia nigra, corpus striatum, amygdala a nucleus accumbens. Jednotlivé neuróny v DRN a MRN potkana môžu projektovať do senzomotorických častí mozgovej a cerebelárnej kôry alebo do vizuálnych častí oboch (106). Spojenia vytvorené synapticky prepojenými neurónmi mohli dozrievať kolaterálmi jedného serotonergického neurónu. Keď sú sérotonergické neuróny aktívne (napr. Počas motorickej aktivity alebo vzrušenia, pozri kapitolu Jacobs, tento zväzok), spojenia sa stabilizujú, ale keď 5-HT neuróny mlčia (napr. Počas spánku), cieľové neuróny budú vystavené na de-diferenciačný vplyv. Ako bolo uvedené vyššie, vlákna 5-HT sú poslednými vonkajšími aferentmi, ktoré dokončili svoju inerváciu kôry a hippocampu (10). Bolo navrhnuté, že serotonínová inervácia signalizuje dokončenie rôznych neuronálnych okruhov a podieľa sa na overovaní a konsolidácii interneuronálnych kontaktov (73). Navrhujeme však, aby neurónové obvody neboli nikdy úplné (dokončené, stabilizované), a presadzujeme myšlienku, že neurónové obvody sú zvyčajne schopné nepretržitej modifikácie a korekcie, aby sa prispôsobili meniacemu sa prostrediu.

ZNOVU SPINÁLNEJ Šnúry

Do miechy vedú najmenej tri hlavné vstupné cesty. Nucleus raphe obscrus inervuje ventrálny roh miechy pomocou zadného fasciculus miechy. Vlákna 5-HT sledujú MLF a tektospinálny trakt, pretože tieto dráhy sa ventrálne pohybujú ventrálne z ich viac dorzálnej polohy v drene. V celom ventrálnom rohu je vidieť veľa jemných 5-HT varikóznych vlákien. Vlákna 5-HT husto inervujú primárne alfa motoneuróny, kde vlákna obklopujú celý motoneurón. Motoneuróny obsahujú receptory 5-HT1A aj 5-HT2A. Použitím antipeptidovej protilátky proti 5-HT1A receptoru (24) sme videli distribúciu receptorov na dendritoch, soma a najviac na proximálnom axonálnom segmente (23, 67).

Nucleus raphe magnus inervuje dorzálny roh. Cez substanciu gelatinosa sa tiahne veľmi hustý plexus jemných varikóznych vlákien. V ostatných jadrách chrbtového rohu existuje redšia inervácia. Tento rozdielny vzor sa rozširuje do drene, kde nociceptívne subjadrá trigeminálnych jadier dostávajú veľmi hustú infiltráciu 5-HT vláknami (43).

Posledný veľký vstup do miechy pochádza z ventrálnych laterálnych medulárnych 5-HT neurónov. Toto vlákno používa bočný fasciculus miechy na inerváciu bočného rohu. 5-HT vlákna využívajú medulárny retikulo-spinálny trakt na dosiahnutie strednej šedej. Vlákna 5-HT inervujú senzorické aj motorické jadrá autonómneho systému umiestneného na každej úrovni chrbtice.

Akonáhle vlákna dosiahnu svoje ciele, 5-HT sa musí uvoľniť, aby sa využili jeho elektrické aj neurotropné funkcie, ale depolarizácia nie je jediným spôsobom uvoľnenia 5-HT. Môže sa tiež uvoľňovať z vezikúl a prostredníctvom 5-HT transportného proteínu (obr. 5). V nasledujúcej časti sú prediskutované rôzne lokálne mechanizmy ovplyvňujúce uvoľnenie. Mnoho čitateľov bude prekvapených, keď sa dozvedia, že 5-HT je uvoľňovaný transportérom 5-HT, ktorý pracuje obrátene oproti svojej bežne predpokladanej metóde. Táto forma uvoľňovania je však pre dopamínový systém známa už od klasických štúdií Fishera s použitím amfetamínu na vyvolanie uvoľňovania ( 50 ). 5-HT môžu tiež uvoľňovať zlúčeniny ako metamfetamín, MDMA, MDA a fenfluramín a v oveľa menšej miere aj kokaín a fluoxetín (29). Táto kapitola navyše navrhne zaujímavú myšlienku, že vezikulárne a nevezikulárne uvoľňovanie sú spojené a sú v intracelulárnej rovnováhe (53). Dôsledok tejto väzby uvoľňovania na neurotransmisiu po podaní zlúčenín uvoľňujúcich 5-HT si zaslúži ďalšiu štúdiu, pretože môže mať klinický význam.

5-HT je syntetizovaný z tryptofánu, esenciálnej aminokyseliny, ktorú prednostne prijímajú serotonergické neuróny. Hladiny serotonínu a jeho dostupnosť pri uvoľňovaní závisia od hladín L-tryptofánu. Tryptofán je tiež potrebný na biosyntézu množstva molekúl, ktoré majú dôležité bunkové a nervové funkcie. Patria sem melatonín, tryptamín, N-metyl-tryptamín, kynurenín, kyselina antranilová a kyselina chinolová. Okrem toho sa kyselina chinolová môže kombinovať s kyselinou nikotínovou za vzniku dôležitých kofaktorov NAD a NADP. Väčšina týchto metabolických dráh prevažuje nad dráhou pre serotonín.

Syntéza 5-HT, ktorá je blokovaná p-chlórfenylalanínom (PCPA), špecifickým inhibítorom tryptofánhydroxylázy (enzým obmedzujúci rýchlosť v biosyntéze serotonínu), sa zvyšuje stimuláciou závislou od Ca + + v prítomnosti nadobličkové glukokortikoidy (54). Novo syntetizovaný 5-HT je uložený vo vezikulárnych bazénoch a môže sa uvoľniť pri vypálení neurónu. Extracelulárny 5-HT, 5-HT, ktorý sa uvoľňuje zo serotonergického neurónu, je rýchlo a prednostne zničený monoaminooxidázou (MAO) A (inhibovanou klorgylínom). Extracelulárny 5-HT musí získať prístup k iným bunkám, aby mohol byť zničený MAO-A. MAO-A sa nachádza v širokej škále neurónov (napr. dopaminergné, pyramídové neuróny) a neurónových buniek (endotelové, astrocyty) [53, 71]. 5-HT je vychytávaný dopamínergnými neurónmi aj astrocytmi (pozri kapitolu o transportných proteínoch).

Akýkoľvek 5-HT, ktorý uniká metabolizmu, sa rýchlo vráti späť do cytoplazmy neurónu 5-HT (spätné vychytávanie). Tento proces je sprostredkovaný transportným proteínom, ktorý je poháňaný gradientom Na + (32, 50, 53). 5-HT v cytoplazme môže byť skladovaný, transportovaný do vezikúl alebo degradovaný monoaminooxidázou-B (inhibovaný deprenylom). 5-HT je transportovaný do synaptických vezikúl transportným proteínom citlivým na rezerpín (96). Je degradovaný MAO-B, iba ak hladiny dosiahnu približne 10 až 5 M, pretože táto forma MAO má nižšiu afinitu k 5-HT ako MAO-A. 5-HT zostávajúci v cytoplazme je k dispozícii pre alternatívnu formu uvoľňovania sprostredkovanú transportérom serotonínu. Toto uvoľnenie môže byť iniciované rôznymi liekmi, vrátane fenfluramínu, p-chlóramfetamínu a 3,4-dioxymetylén-metamfetamínu (MDMA) [29]. Je zaujímavé, že tieto isté lieky v nízkych dávkach môžu inhibovať spätné vychytávanie 5-HT. Kokaín a fluoxetín sú hlavne blokátory spätného vychytávania 5-HT a môžu inhibovať uvoľňovanie 5-HT fenfluramínom, MDMA a PCA (29).

5-HT uložený v cytoplazmatických a vezikulárnych bazénoch je v rovnovážnom stave (53, 102). Keď sa 5-HT uvoľní z jednej zásoby, môže sa odobrať z druhej zásoby ( 53 ). Napríklad neuróny stimulované MDMA uvoľňujú 5-HT cez 5-HT transportér. Časť uvoľneného 5-HT však v skutočnosti pochádza z vezikulárnych zásob. Reserpín, inhibítor vychytávania 5-HT do vezikúl, vyčerpáva vezikulárne zásoby 5-HT a tiež znižuje množstvo 5-HT, ktoré opúšťa bunku po expozícii MDMA. Tiež, ak je MAO-B inhibovaný deprenylom, uvoľnenie 5-HT indukované depolarizáciou sa zvýši. Keď sa kombinuje depolarizácia a MDMA, pozoruje sa uvoľnenie viac ako aditíva (53). Nakoniec môže byť uložený 5-HT skutočne transportovaný zo vzdialenej cieľovej oblasti (napr. hipokampus) späť do tiel buniek raphe stredného mozgu v 5-HT axónoch retrográdnym tokom (6).

SEROTONÍN AKO TROFICKÝ FAKTOR

Prvé štúdie ukázali, že perinatálna deplécia serotonínu u potkanov s PCPA alebo 5,7-DHT oneskorila dozrievanie a postnatálne obdobie neuronálnej proliferácie v prednom mozgu (69), znížilo rýchlosť nárastu hmotnosti predného mozgu (60) a znížilo hustota dendritických tŕňov granulárnych buniek, podmienky, ktoré sa zhoršovali, keď zvieratá rástli do dospievania (56). Zistili sme trvalú (až 180 dní) stratu dendritov sprevádzanú hlbokými zmenami v učení a pamäti po injekciách PCPA počas maximálnej synaptogenézy (PND 10 - 20). Chubakov a jeho kolegovia ukázali, že serotonín hrá úlohu v raste neuritov v cieľovej oblasti, zvyšuje elektrické prepojenia a podporuje synaptogenézu v hippocampálnych kultúrach (41).

U dospelých zvierat má strata 5-HT za následok stratu proteínových a molekulárnych markerov spojených so zrelým neurónovým fenotypom. Tieto straty sú prechodné a navrhli sme, aby bol serotonín potrebný na udržanie dozrievania neurónov. U dospelých potkanov PCPA podávaná počas 8 dní viedla k až 50% zníženiu počtu nemonoaminergických synapsií v somatosenzorickej kôre (40). Tiež produkoval výrazné zníženie MAP-2-IR aj synaptofyzínu-IR v hipokampe dospelých potkanov (109). PCA, uvoľňovač 5-HT, ktorý poškodzuje serotonergické axóny, viedol k výskytu degenerujúcich neurónov pozorovaných v kôre (42) a spôsobil podstatné zníženie MAP-2-IR a synaptofyzínu-IR v celom mozgu (19).

Tieto štúdie ukázali, že 5-HT nielen podporoval dozrievanie neurónov počas vývoja, ale tiež udržiaval stav dozrievania u dospelých. Rastové faktory sa bežne uznávajú ako účinné v mozgu dospelých. V skutočnosti mnohé myšlienky demencie spojené so starnutím pripisujú stratu neurálnej funkcie strate trofických molekúl alebo receptorov. To znamená, aj keď to predtým nebolo priamo uvedené, že rastové faktory musia byť nejakým spôsobom zapojené do zachovania zrelej neuronálnej morfológie. Jednoduchou analógiou by boli účinky slnečného svetla na rast rastlín. Svetlo je potrebné na podporu rastu a jeho udržanie, a keď sa svetlo stane obmedzujúcim (napríklad v zime), rastlina ustúpi. Stráca morfológiu, opadávajú listy a v niektorých prípadoch sa zdá, že odumrela celá rastlina. Koreňový systém je však obvykle neporušený a keď sú podmienky opäť priaznivé (napríklad na jar), rastlina rastie s vyššou energiou ako predtým. Neuróny, samozrejme, nie sú rastliny, ale zdá sa, že rastú v reakcii na prítomnosť 5-HT. Rast v neurónoch pozostáva z mitózy, migrácie a dozrievania. Tento posledný proces je najzreteľnejšie ovplyvnený serotonínom, hoci existuje veľa správ o účinku 5-HT na migráciu aj mitózu (pozri odkaz 68). Pokiaľ ide o zrenie, hlavnými procesmi sú výraz, predĺženie, vypracovanie a zapojenie. V ranom vývoji nezrelý neurón exprimuje gény a proteíny potrebné na produkciu, uvoľňovanie a reguláciu molekúl neurotransmiterov. Tieto malé neuroblasty rýchlo začnú predlžovať svoje axóny. V prípade 5-HT tento proces začína v prvom trimestri a vysoko rozvetvené axóny zasahujú do každej oblasti neuraxis. Nasleduje dendritické spracovanie a multipolárne dendrity sú posiate tŕňmi. Zrelé neuróny pomocou receptorov vytvárajú interakcie s rôznymi bunkami, neurónovými aj neneuronálnymi. Všetky tieto udalosti sú pod kontrolou radu génov a proteínov (niektoré z nich budú diskutované nižšie). Je zaujímavé, že mnohé z udalostí, ktoré riadia rast, sa dejú nezávisle od genetickej kontroly. Cajal, veľký španielsky neuroanatomista, ukázal, že axóny môžu určitý čas pokračovať v raste a klíčení, aj keď bol axón oddelený od tela bunky (91). Okrem toho sú mnohé z udalostí spojených s tvorbou a stabilizáciou cytoskeletu regulované fosforylačnými mechanizmami (pozri nižšie). Proces zrenia a dozrievania je teda možné rýchlo a efektívne regulovať negenomickým mechanizmom v miestnom prostredí. V skutočnosti sú ribozómy na výrobu bielkovín hojne distribuované v dendritoch. Možná úloha 5-HT pri ovplyvňovaní dynamických posunov dozrievania neurónov predného mozgu je uvedená nižšie, ale čitateľ by mal pochopiť, že tento nový koncept sa neobmedzuje na pôsobenie 5-HT (tak dôležité, ako sú), ale je použiteľný všetkým trofickým a tropickým molekulám, ktoré majú vplyv na dozrievanie neurónov.

V nasledujúcich niekoľkých odsekoch sa zameriame na S100 b, pretože sa zdá byť rozhodujúci pri stabilizácii cytoskeletu a pretože jeho uvoľňovanie je regulované receptorom 5-HT1A. Je však dôležité poznamenať, že S100 b sa nezdá byť faktorom prežitia (13, 75). Neurónový rastový faktor odvodený od mozgu podporuje prežitie 5-HT neurónov v mozgu. Sérotonergické neuróny obsahujú mRNA pre receptory trk-B, receptory prenášajúce signál pre BDNF (79). Keď sa BDNF (10 100 ng/ml) aplikuje na kultúry raphe primárneho mozgového kmeňa, počet a veľkosť serotonergných neurónov sa dramaticky zvýši (85). Je zaujímavé, že BDNF tiež podporuje klíčenie serotonergných neurónov, a to ako v kultúre, tak in vivo (76). V kultúre aplikácia protilátok vytvorených proti S100b blokuje zvýšené predĺženie neuritov (85). Účinky BDNF na serotonergické klíčenie by teda mohli byť sprostredkované uvoľňovaním S100b z gliových buniek, buď priamo cez receptory trk-B, alebo nepriamo uvoľňovaním 5-HT zo serotonergických neurónov. Model potenciálnych interakcií medzi S100 b a BDNF bol navrhnutý z odkazu č. 85).

Mnoho z trofických účinkov serotonínu na cieľové tkanivá je produkované receptorom 5-HT1A. Receptor 5-HT1A hrá úlohu pri migrácii buniek kraniálneho nervového hrebeňa (81), je spojený so synaptickou plasticitou vo vizuálnej kôre potkanov chovaných v tmavom prostredí (82), zvyšuje aktivitu cholín acetyltransferázy a rast a vetvenie neuritov v kultivovanej septinovej cholinergii neurónov (93) a stimuluje rast varikozít synaptofyzínu-IR v kultúrach hippocampálnych buniek (84). Účinky deplécie PCPA u novorodenca zvráti 5-HT1A agonista buspirón (57). Novorodené potkany liečené liekom znižujúcim 5-HT alebo antagonistom 5-HT-1A NAN-190 vykazujú stratu tŕňov na hipokampálnych pyramidálnych neurónoch (114).

Existujú dôkazy o zapojení ďalších 5-HT receptorov. Receptor 5-HT1B sa môže podieľať na postnatálnej regulácii tvorby obrazcov v somatosenzorickej kôre (30, 70, 92). Niekoľko výskumníkov tiež navrhlo trofickú úlohu pre 5-HT2A receptor, vrátane účinkov na synaptogenézu (85).

Receptory 5-HT sú distribuované na mnohých typoch buniek v mozgu a tele (23, 63, 110). Astrogliálne bunky majú množstvo rôznych neurotransmiterových receptorov, vrátane 5-HT1A, 5-HT2A, 5-HT2C a 5-HT7 receptorov. Keď je 5-HT1A receptor stimulovaný, astrogliálna bunka reaguje uvoľnením S-100b a dosiahnutím zrelej morfológie s posunom od sploštenej morfológie k morfológii nesúcej proces (112). Pri tomto ošetrení existuje účinná inhibícia spätnej väzby, pretože keď gliová bunka dozrieva, viaže sa na receptory 5-HT-1 (108). Receptor 5-HT2A na astrogliálnych bunkách reguluje glykogenolýzu (89). 5-HT teda stimuláciou receptora 5-HT-1A aj receptora 5-HT2A/C reguluje uvoľňovanie S100b aj glukózy, dvoch faktorov nevyhnutných na klíčenie neurónov. O farmakológii týchto gliových receptorov sa diskutovalo (107). Expresia týchto gliových receptorov môže byť downregulovaná agonistami receptora 5-HT1A a cyklickým AMP alebo upregulovaná dexametazónom a PCPA (72, 84, 108, 111).

Zdá sa, že veľká časť vplyvu serotonínu na cieľové tkanivá v zrelom mozgu súvisí s pôsobením receptora 5-HT1A. U dospelých potkanov sa poklesy MAP-2-IR a synaptophysin-IR pozorované po injekciách PCA rýchlo obnovia na úroveň kontroly po troch dňoch injekcie agonistu 5-HT-1A (19). Odstránenie glukokortikoidov pomocou adrenalektómie má za následok stratu dospelého fenotypu granulárnych neurónov v zubnom gyruse (72, 97) a opätovnú expresiu prechodného píku v 5-HT-1A receptore (39, 77). Morfologické zmeny vyvolané stratou glukokortikoidov je možné rýchlo (24,72 hod.) Zvrátiť náhradou steroidov alebo agonistom 5-HT-1A (60). Existujú tiež dôkazy o trofickej úlohe receptorov 5-HT2A/C v mieche dospelých (94).

Stratu synapsií, koncoviek a dendritov u dospelých je možné považovať skôr za stiahnutie zrelého stavu ako za dôkaz neuropatologickej degenerácie. To je v súlade s rýchlou reverzibilitou morfológie, keď je nahradený 5-HT alebo je aktivovaný 5-HT1A receptor (16). Serotonín udržiava morfológiu dospelých stabilizáciou cytoskeletu bunky buď znížením hladín cAMP alebo uvoľnením gliového faktora S-100 b.

S-100 b je dôležitým faktorom pri regulácii vývoja kortikálnych neurónov a astrocytov (15, 21). Preto akýkoľvek faktor, ktorý ovplyvňuje uvoľňovanie S-100b z astrocytov, kde je produkovaný, môže tiež regulovať dozrievanie neurónov a ich podporných buniek stabilizáciou cytoskeletu. Zdá sa, že väčšina kortikálneho uvoľňovania tohto faktora prebieha prostredníctvom stimulácie 5-HT1A receptorov. Perinatálne injekcie PCPA, PCA, 5,7-DHT alebo kokaínu znižujú hladiny S100 b (1, 19, 55). 5-HT, pôsobením na gliové receptory spojené s uvoľňovaním S100, môže teda udržiavať zrelý cytoskelet. Klinické dôsledky zrýchlenej aktivácie tohto systému sú diskutované nižšie.

STRES, STEROIDY A KROČENIE

Stres môže mať hlboký vplyv na 5-HT systém. Vzťah medzi stresom, steroidmi a syntézou a obratom 5-HT bol prvýkrát zaznamenaný takmer pred 30 rokmi (9, 18). Nedávno bolo použitie špecifickej antipeptidovej protilátky proti unikátnej oblasti proteínu tryptofánhydroxylázy potvrdené zvýšením množstva proteínu v adrenalektomizovaných zvieratách tak západnými imunoblotmi, ako aj imunocytochémiou jadier raphe po expozícii dexametazónu (17). Stres má významné účinky na metabolizmus 5-HT v mozgu, ktorý je blokovaný adrenalektómiou (ADX) a obnovený náhradou kortikosterónu alebo dexametazónu (31, 47).Navyše rast 5-HT vlákien počas vývoja a po poškodení môže vyžadovať prítomnosť adrenálnych steroidov (99, 115).

Zvýšenie syntézy a obratu 5-HT je spojené so zmenami v 5-HT1A receptore. Krátkodobá adrenalektómia zvyšuje väzbu 8-OH-DPAT na hippocampálne membrány (78). Hybridizačné štúdie in situ naznačili zvýšenú expresiu mRNA receptora 5-HT1A v cornu Ammonis v hippocampuse. Zdá sa, že to je sprostredkované mineralokortikoidovým receptorom (MR) typu 1 [39]. Naopak, dlhodobá adrenalektómia mala za následok zníženú expresiu 5-HT1A mRNA v gyrus dentatus (72). Tento pokles bol zvrátený dexametazónom, agonistom glukokortikoidného receptora typu 2 (GR). Je možné, že tieto zmeny odrážajú neuronálnu verzus gliovú lokalizáciu 5-HT1A receptora, pričom gliálny 5-HT1A receptor je regulovaný GR a neurónový receptor pomocou MR (84). To by bolo v súlade s blokom zmeny sprostredkovanej 5-HT1A receptorom v K + + nezávislom K + kanáliku na neurónoch mineralokortikoidmi (65). Mnohonásobné interakcie medzi 5-HT a stresom robia z tejto oblasti neurovedy výzvu pri navrhovaní účinnej a dlhodobej terapie.

U ľudí sú receptory 5-HT1A najvyššie na začiatku gravidity (26) a klesajú s vekom (44, 80). Potenciál plasticity ukazuje zodpovedajúci pokles, keď mozog dozrieva. Vývojové poruchy, ako je Downov syndróm, sú spojené so zmenami hladín receptorov 5-HT1A. Vzhľadom na nedávny záujem o schizofréniu ako vývojovú poruchu môže byť relevantné, že receptory 5-HT1A sa v schizofrenickom mozgu skutočne dramaticky zvyšujú (66).

Serotonínové manipulácie spôsobujú prechodné zmeny v morfológii mozgu experimentálnych zvierat. Existuje množstvo porúch, pri ktorých sa podobné zmeny môžu vyskytnúť u ľudí. Inhibítory vychytávania serotonínu sú účinné pri liečbe mentálnej anorexie (3). V štúdiách MRI u anorektických detí dochádza k dramatickej strate objemu mozgu, ktorá sa normalizuje, keď sú deti v poriadku (58, 95). Toto pozorovanie naznačuje, že sú možné farmakologicky vyvolané zmeny v objeme ľudského mozgu, najmä preto, že zotavenie sa môže zvýšiť pomocou 5-HT1A agonistov.

Prenatálna expozícia alkoholu alebo kokaínu narúša normálne vývojové dozrievanie serotonergných vlákien, a tak môže prispieť k niektorým poškodeniam pozorovaným u detí s crackom alebo fetálnym alkoholovým syndrómom. V oboch týchto modeloch agonisty 5-HT1A zvrátia stratu 5-HT vlákien a spomalené dozrievanie mozgu pozorované u novorodeneckých potkanov (1, 100). Potkany preferujúce alkohol vykazujú výrazné narušenie serotonergnej inervácie predného mozgu (117). U ľudských alkoholikov dochádza k významnej strate objemu mozgu, ktorá nepriamo koreluje s chorobným stavom (64). Tieto príklady chemicky vyvolanej straty objemu mozgu a jeho návratu do normálneho rozsahu naznačujú, že závažné morfologické zmršťovanie nie je konečné.

U pacientov s posttraumatickou stresovou poruchou (PTSD) so závislosťou od alkoholu sa uvádza, že dobre reagujú na sertralín, SSRI (35). Pacienti s PTSD vykazujú stratu objemu mozgu (36) a dobre reagujú na serotonergné lieky (35). Iné typy depresie sú dôsledkom straty hladín 5-HT v mozgu. PCPA a nápoj bez tryptofánu vyvolávajú rýchly nástup klinickej depresie u pacientov s predchádzajúcimi depresívnymi epizódami, ktorí reagovali na liečbu 5-HT liekmi (48). To naznačuje, že strata samotného serotonínu môže byť klinickým dôkazom depresie. Okrem toho sa samovražda často považuje za extrémnu formu depresie. Vybrané oblasti mozgu od samovražedných pacientov vykazujú redukované 5-HT vlákna a zvýšenú väzbu na 5-HT1A receptor (5). Tieto štúdie naznačujú koreláciu medzi stratou 5-HT vlákien a depresiou. V prípade PTSD bola navrhnutá zodpovedajúca (prechodná) strata objemu mozgu.

Na základe trofickej úlohy 5-HT predstavenej v tomto zväzku je lákavé špekulovať, že strata 5-HT môže byť viac než len korelácia. Ak dôjde k zodpovedajúcej strate neuronálnej morfológie v ľudskom prednom mozgu spojenej s PTSD, nebolo by nerozumné (ak by strata 5-HT v určitých oblastiach mozgu pretrvávala) predpokladať, že ťažká depresia môže byť tiež spojená so stratou neuronálnej morfológie v tieto isté regióny. Táto hypotéza by vysvetľovala mnohé z pretrvávajúcich klinických symptómov depresie, vrátane abstinencie, letargie, straty rytmu, vegetatívneho stavu, neschopnosti cítiť potešenie a odmenu, straty príjemných spomienok, kognitívnych deficitov a straty chuti do jedla. Poskytlo by to tiež vysvetlenie „časového oneskorenia“ evidentného vo väčšine prípadov klinického zotavenia, ktoré sú založené na liečbe monoamínom.

Môžeme špekulovať, že strata 5-HT vedie k neuronálnej de-diferenciácii (de-maturácii) a potom k depresii. To by bolo v súlade s literatúrou o zvieratách, kde bolo poznamenané, že strata 5-HT produkovaného zníženia synapsií a rôznych neurónových markerových proteínov, ako je MAP-2 a synaptofyzín (19). V štúdiách na zvieratách je strata prechodná a závisí od zníženej dostupnosti S100b. U ľudí môže strata kortikálnej šedej hmoty pozorovaná pri PTSD odrážať nestabilitu zrelého neuronálneho fenotypu. Ako je vysvetlené vyššie, keď je cytoskelet narušený, neurónové dendritické procesy kolabujú a neurón nadobúda menšiu a menej prepracovanú morfológiu. Úplné zotavenie by vyžadovalo morfologickú obnovu stiahnutých nervových spojení.

Nedávna práca ukázala, že aktivácia odkazu 5-HT-S100 b môže mať za následok zrýchlené zrenie a predčasné starnutie. Zdá sa, že to je obzvlášť dôležité pre vývoj pozorovaný u transgénnych myší S100b, kde synaptické markery v hippocampuse vykazujú výrazne zrýchlené dozrievanie, ale aj skorý pokles (Whitaker-Azmitia, pripravuje sa). Pretože sa predpokladá, že Downov syndróm je dôsledkom trizómie chromozómu 18, kde je lokalizovaný gén S100 b (28), za mnohé deficity pozorované u týchto detí môže zodpovedný zrýchlený vývoj (34). Je pozoruhodné, že u všetkých pacientov s Downovým syndrómom sa nakoniec rozvinie Alzheimerova choroba, ak prežijú do stredného veku ( 52 ). Predčasná alebo nadmerná stimulácia uvoľňovania S100b teda môže mať dlhodobé škodlivé účinky.

Spojenie medzi 5-HT a Downovým syndrómom je silné. Pred 25 rokmi vedci zistili, že Downovi pacienti oslabili systémy 5-HT. V roku 1965 Tu a Zellweger (103) hlásili nízke hladiny 5-HT v krvi u Downovho dieťaťa a Bazelon (27) ukázal, že 5-HTP môže u týchto dojčiat zvrátiť hypotóniu. Vedci opísali, že tieto deti vykazujú zrýchlené starnutie ( 34 ) a trofický 5-HT1A receptor vykazuje veľmi skorý prenatálny vrchol u Downových plodov ( 27 ). Zdá sa teda, že predčasná aktivácia 5-HT systému má za následok zrýchlené starnutie a nižšie hladiny 5-HT pri narodení. Napriek tomu, že dochádza k dlhodobému zlepšovaniu pomocou 5-HT liekov alebo špeciálnych diét s vysokým obsahom tryptofánu (51), progresia ochorenia sa nemení. Je zaujímavé, že cholinergické enzýmy, ako je cholín acetyltransferáza a acetylcholinesteráza, nie sú u malých detí s Downovým syndrómom ničím neobvyklým (28).

V súhrne sme poskytli dôkaz, že strata morfológie môže byť ústredným prvkom etiológie mnohých klinických porúch spojených so zmeneným systémom 5-HT. Úlohou je rozpoznať a využiť trofické a tropické vlastnosti serotonínu a ďalších mozgových neurotransmiterov a faktorov na podporu opätovného rastu stratených neuronálnych spojení bez toho, aby došlo k stavu hyperinervácie.

Serotonergný systém je fylogeneticky aj ontogeneticky starodávny. Dve hlavné skupiny tiel neurónových buniek produkujú serotonín: horné a dolné raphe nuclei. Horná skupina inervuje stredný a predný mozog, zatiaľ čo nižšia skupina inervuje mozoček, most, medullu a miechu. Sérotonergické neuróny v nadradenej skupine sú v kaudálnom lineárnom jadre, v dorzálnom jadre raphe, mediáne jadra raphe a supralemniskálnom jadre. Spodnú skupinu tvorí nucleus raphe obscrus, nucleus raphe magnus, nucleus raphe pallidus a retikulárne jadrá vo ventrálnej laterálnej dreni.

Superior raphe nuclei používa päť ciest na inerváciu predného mozgu: dve hlavné sú mediálny zväzok predného mozgu a dorzálny raphe kortikálny trakt. Dolné raphe nuclei inervujú celú miechu cez stredný pozdĺžny fascikul, tektospinálny trakt a retikulospinálny trakt. Z týchto hlavných ciest vzniká veľa vetiev. Menšie 5-HT vetvy rastú pozdĺž iných neurónových dráh, krvných ciev, ependymálnych buniek lemujúcich komory a pozdĺž povrchu pial obklopujúceho mozog a miechu. Existujú dôkazy o tom, že laminín a S-100 sú predovšetkým zodpovedné za rozsiahlu sieť vytvorenú neurónmi 5-HT.

Sieť 5-HT umožňuje uvoľnenie 5-HT do mozgu a miechy. Uvoľňovanie 5-HT je závislé od aktivácie tiel buniek mozgového kmeňa raphe a od lokálnej syntézy serotonínu, ktorý môže uniknúť cez 5-HT transportný proteín. Vypaľovanie je regulované hlavne 5-HT1A receptorom, zatiaľ čo uvoľňovanie je regulované 5-HT1B/D receptorom. Dôkazy naznačujú, že spaľovanie neurónov raphe je ovplyvnené zostupnými kortikospinálnymi dráhami spojenými s pohybovou aktivitou, zatiaľ čo lokálna syntéza je ovplyvňovaná takými faktormi, ako je dostupnosť substrátu (tryptofán, kyslík, biopterín), steroidy, energia a fosforylácia.

V posledných rokoch sa čoraz viac ukazuje, že komunikácia medzi neurónmi a ich podpornými gliovými bunkami je rozhodujúca pre normálne fungovanie mozgu cicavcov. Takto regulované funkcie zahŕňajú nielen bežné homeostatické mechanizmy na dodávanie energie a odstraňovanie odpadov, ale aj vitálnejšie funkcie. Vývoj a starnutie celého mozgu. Jedným z výsledkov signalizácie medzi serotonergickými neurónmi a astrocytmi môže byť uvoľnenie S-100 b. Tento rozpustný proteín je gliovým mitogénom a silným neuritovým extenzívnym faktorom pre serotonergické neuróny, kortikálne neuróny a spinálne motoneuróny (15, 21). 5-HT potom môže regulovať svoj vlastný rast (autotrofný) a indukovať dozrievanie rôznych cieľových buniek prostredníctvom tohto gliového proteínu.

Nerovnováha 5-HT indukovaná stresom, liekmi a steroidmi môže zmeniť architektúru mozgu a viesť k duševným poruchám, ktoré je možné liečiť podporou selektívneho serotonergného klíčenia. Silné prepojenie 5-HT medzi štruktúrou a funkciou je dôležitým pohľadom pre neuropsychofarmakológov, ktorí sa zaujímajú o trvalé redizajnovanie mozgu s cieľom napraviť duševné poruchy.


Poznámky pod čiarou

Vyhlásenie vydavateľa: Toto je súbor PDF s neupraveným rukopisom, ktorý bol prijatý na publikovanie. Ako službu pre našich zákazníkov poskytujeme túto skorú verziu rukopisu. Rukopis sa pred publikovaním v konečnej citovateľnej podobe podrobí kopírovaniu, sadzbe a kontrole výsledného dôkazu. Upozorňujeme, že počas výrobného procesu sa môžu objaviť chyby, ktoré by mohli ovplyvniť obsah, a všetky právne vyhlásenia, ktoré sa na časopis vzťahujú, sa týkajú.