Informácie

Prečo cicavce nemajú viac ako 4 končatiny?

Prečo cicavce nemajú viac ako 4 končatiny?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Článkonožce majú 6 alebo viac končatín a zdá sa, že článkonožce so 6 končatinami sa pohybujú rýchlejšie ako článkonožce s 8 končatinami, preto sa pýtam, či to môže mať niečo spoločné s rýchlou a účinnou lokomóciou. Ale toto je len odhad. Zaujímalo by ma, aké je oficiálne vysvetlenie, ak existuje.


Počet nôh u suchozemských stavovcov

Cicavce majú nielen štyri nohy, ale vlastne všetky suchozemské stavovce (vrátane cicavcov) majú štyri nohy. Existujú však malé výnimky, pretože niektoré línie prišli o nohy. Hady už zvyčajne nemajú nohy. Apesteguia a Zaher (2006) diskutujú o vývoji redukcie nôh hadov a uvádzajú fosíliu hadov s robustnou krížovou kosťou. Cetaecea (veľryby a priatelia) prišli o zadné nohy, ale stále ich môžeme vidieť na kostre. Pozrite sa napríklad na kosatku (kosatku, ľahko rozpoznateľnú po zuboch) na obrázku nižšie. Dávajte pozor na malé kosti pod jeho stavcom na úrovni na ľavej strane obrázku.

Chcem tiež upozorniť na dôležitosť definície nôh. Myslím, že by sme niečo nazvali párom nôh, ak je to skonštruované pomocou podobnej vývojovej cesty ako súčasné existujúce nohy. Ak použijeme nejakú širšiu definíciu, potom by sme mohli za nohu považovať napríklad chápavý chvost, ktorý sa vyskytuje napríklad u niektorých opíc z nového sveta (ale iba za jednu nohu, nie samozrejme za pár nôh). Zoznam zvierat s chápavým chvostom nájdete tu (Wikipedia).

Povedali ste prirodzený výber?

Myslím si (možno sa mýli), že máte príliš selekcionistický pohľad na evolúciu. Chcem tým povedať, že sa pýtate, prečo majú cicavce štyri nohy a hľadáte vysvetlenie typu "pretože cicavce majú takúto potrebu pohybu a na tento účel sú štyri najoptimálnejší počet nôh". Zamyslite sa nad nasledujúcou vetou: „Ak je to potrebné, prirodzený výber nájde cestu!“. Táto veta je nesprávna! Evolúcia nie je taká jednoduchá. Tento falošný pohľad na evolúciu sa niekedy označuje ako panselectionistický.

Realita je taká, že nie je ľahké vyvinúť takú vývojovú cestu, ktorá by bola taká drastická, ako mať extra pár nôh, ktoré sú dobre integrované do tela nositeľa tejto novej vlastnosti. Taký jedinec by potreboval mozog, nervový kód, srdce a niektoré ďalšie funkcie, ktoré sú prispôsobené tak, aby mali nohy navyše. Za predpokladu, že takáto vec vznikla, je tiež dosť komplikované predstaviť si, ako by sa to dalo vybrať. Aby sme išli trochu ďalej, musíte si uvedomiť, že v evolúcii existuje veľa stochastických procesov (vrátane mutácií a náhodných variácií reprodukčného úspechu) a organizmus je súčasťou zložitého stroja a nie je nevyhnutne ľahko transformovateľný na nejakú inú formu, ktorá by bola lepšia. efektívne (majú vyšší reprodukčný úspech). Často prechod z jednej formy do druhej môže zahŕňať „prechod dolinou“, čo znamená, že ak je potrebných niekoľko mutácií, prechodné formy môžu mať nízky reprodukčný úspech, a preto veľké množstvo genetického driftu (stochasticita v reprodukčnom úspechu) na prekročenie tohto údolia s nízkou reprodukciou. úspech. Pozri teóriu posunu rovnováhy. Nakoniec, aj keď dôjde k selekcii pre inú vlastnosť, môže chvíľu trvať, kým sa stredná vlastnosť v populácii posunie, najmä ak existuje len malá genetická odchýlka. Kompletná diskusia o tom, prečo veta „Ak existuje potreba, prirodzený výber si nájde cestu!“ je nesprávne, zaplnilo by to celú knihu.

Gould (1979) je klasický článok na túto tému a je veľmi ľahko čitateľný aj pre laika.

Prečo 4 nohy?

Pozemské stavovce majú štyri nohy, pretože sa vyvinuli z predka rýb, ktorý mal štyri členy, ktoré neboli príliš vzdialené od skutočných nôh (členy, ktoré sa „ľahko“ mohli vyvinúť do nôh). To je to, čo nazývame fylogenetický signál. Vysvetlenie je také jednoduché a základné. Tu sa môžete pozrieť na rozmanitosť suchozemských stavovcov (kliknite na vetvy).

Počet nôh u bezstavovcov

Arthropoda (pavúky (a iné chelicerata), hmyz (a iné šesťnožce), kôrovce (kraby, krevety...) a Myriapoda (stonožky) a tiež Trilobit)) sa vyvinuli zo spoločného predka, ktorý mal vysoko členité telo. Od tohto predka mnohé skupiny spojili niektoré segmenty. V týchto taxónoch je každý pár nôh pripojený k určitému segmentu (nemyslím si, že segmenty sú dnes ešte viditeľné u pavúkov). V prípade hmyzu je napríklad všetkých 6 nôh pripevnených k hrudníku, ale k 3 rôznym segmentom hrudníka, prostatou a meta-hrudníkom (pozri nižšie).

Na okraj je zaujímavé vedieť, že krídla hmyzu sa nevyvinuli z nôh (ako je to u vtákov a netopierov). Existujú dve konkurenčné hypotézy o pôvode hmyzích krídel. Krídla sa vyvinuli zo žiabier alebo zo skleritu (chitínová platnička, tvrdá časť hmyzu). Keď hmyz prvé krídla, v skutočnosti vyvinuli tri páry krídel (jedno na každom segmente hrudníka). U všetkých moderných druhov sa potom stratil najmenej jeden pár. U dvojkrídlovcov sa stratil druhý pár krídel a sú nahradené ohlávkami, obzvlášť ľahko rozpoznateľné pri žeriavoch (pozri obrázok nižšie). V stonožkách je prepojenie medzi segmentáciou a nohami ešte zreteľnejšie (pozri obrázok nižšie). Tu sa môžete pozrieť na rozmanitosť Arthropody (kliknite na vetvy).

Obrázky

Aktualizácia 1

Na otázku, ako je pravdepodobné, že sa v danej populácii vyvinie daná vlastnosť, je veľmi ťažké odpovedať. Existujú dve hlavné otázky: 1) definícia otázky a 2) problém znalostí. Keď žiadate o pravdepodobnosť, musíte vždy uviesť a priori znalosti. Ak je všetko a priori známe, potom neexistuje nič stochastické (mimo kvantovej fyziky). Na zodpovedanie otázky je potrebné rozhodnúť sa, čo považujeme za samozrejmé a čo nie. Druhá otázka je otázka vedomostí. Zďaleka nemáme dostatok znalostí z proteínovej biofyziky (a mnohých ďalších oblastí), aby sme mohli na túto otázku odpovedať. Existuje toľko parametrov, ktoré je potrebné vziať do úvahy. Očakával by som, že vytvorenie tretieho páru nôh bude potrebovať zásadné zmeny, a preto jedna mutácia nikdy nebude stačiť na vývoj tretieho páru nôh. Ale nie, nemôžem vám na to citovať žiadnu referenciu, len hádam!

Podľa vzoru krídel v hmyze. Hmyz mal tri páry krídel. Aj keď niektoré mutácie bránili expresii tretieho (prvého skutočne) páru, mnohé genetické informácie pre tento tretí pár zostávajú v genotype hmyzu, pretože ho stále používajú pre ďalšie dva páry. Využívajúc to, Membracidae (treehoppers) vyvinuli niektoré vlastnosti pomocou podobnej biochemickej dráhy ako tá, ktorá sa používa na vývoj krídel. Tieto štruktúry sa používajú ako ochrana alebo batesiánska mimikry.

Aktualizácia 2

Predstavme si, že dôjde k extrémne nepravdepodobnej sérii mutácií, ktoré vytvoria nejakého hlodavca so 6 nohami. Predstavme si tohto hlodavca so šiestimi nohami, ktorý má väčšie srdce, aby pumpoval krv do týchto extra nôh, a má mozog, ktorý je prispôsobený na používanie šiestich nôh a niektorých zmien v nervovej šnúre, aby mohol ovládať svoj tretí pár nôh. Bude mať tento hlodavec vyššiu reprodukčnú úspešnosť ako ostatné jedince v populácii? Nuž... predstavme si, že so svojimi šiestimi nohami môže bežať rýchlejšie alebo čokoľvek iné a má veľmi vysokú kondíciu. Ako by vyzeral potomok šesťnohej matky (alebo otca) a štvornohého otca (alebo matky)? Bude sa dať reprodukovať? Problém je v tom, že je ťažké, aby takáto vlastnosť vznikla, pretože 1) potrebuje veľa krokov (mutácií) a 2) je ťažké si predstaviť, ako by sa dala vybrať. Z týchto dôvodov neexistujú stavovce so 6 plne funkčnými nohami.

Predpokladajme, že áno, a v dôsledku toho asi po 200 generáciách bude celá populácia tvorená iba 6-nohými jedincami. Možno vtedy tento druh vyhynul a nikdy sa nenašli žiadne fosílne záznamy. To je možné. Nie preto, že by niečo existovalo, musíme nevyhnutne niečo nájsť vo fosílnych záznamoch.


Myslím, že by som mohol vašu otázku interpretovať tak, že sa pýtate nielen na to, prečo cicavce nemajú viac ako štyri končatiny, ale prečo sú článkonožce rozmanitejšie. Hmyz má šesť, ale iní ich majú osem, desať alebo viac.

Čiastočne existuje len oveľa viac druhov článkonožcov. 80 % živočíšnych druhov sú nejakým druhom článkonožcov a niektoré línie článkonožcov sú navzájom vzdialene príbuzné, pretože článkonožce ako skupina existujú už od obdobia kambria. S toľkými ďalšími druhmi nie je prekvapením, že sa im podarilo vypestovať nejakú extra odrodu.

Hoci by sa mohlo zdať, že hmyz a pavúky sú užšie príbuzné ako napríklad ľudia a ryby, opak je v skutočnosti pravdou. V skutočnosti sa hmyz oddelil od ostatných článkonožcov približne v tom istom čase, keď sa ryby diverzifikovali do troch hlavných línií, z ktorých sa nakoniec stanú chrupavkovité ryby (žraloky a raje), lúčnoplodé („obyčajné“) ryby a ryby s lalokovými plutvami. (ceelacanty a pľúcniky). Všetky tieto veci sa udiali približne v rovnakom čase, geologicky povedané, asi pred 400 miliónmi rokov. Niektoré starodávne pľúca sa plazili krátko po zemi a dali vzniknúť suchozemským zvieratám. Preto nie je prekvapujúce, že článkonožce majú takú rozmanitosť telesného plánu - ako listový morský drak (dúfam) sa veľmi nepodobáte.

Ale možno iný spôsob, ako sa na to pozerať, je v ťažkostiach spojených s prispôsobením telesných plánov týchto rôznych druhov zvierat. Článkonožce majú segmentované telá. U niektorých článkonožcov, najmä myriapoda (stonožky, mnohonôžky a tak ďalej), existuje celkom jednoduché usporiadanie jedného segmentu na jeden pár nôh (okrem hlavy). Stavovce majú tiež segmentovaný telesný plán, ale naše segmenty nie sú tak dobre oddelené. U stavovcov je „segment“ približne rovnaký ako jeden stavec. Takže keďže stavovce nemajú vo zvyku prichytiť ku každému stavcu pár nôh, je ťažšie dopestovať viac nôh. Namiesto toho majú stavovce vnútornú kostru so známymi bokmi a ramenami u suchozemských zvierat. Stavovce majú šťastie pri prispôsobovaní vnútornej štruktúry, keď to potrebujú. Väčšina používa tradičné usporiadanie štyroch nôh, ale ľudia, vtáky, veľryby a hady v ňom urobili dosť významné zmeny. Ale vnútorne sú to stále známe boky a ramená - aj hady majú stále potrebné kosti. Vzhľadom na ďalších niekoľko stoviek miliónov rokov môžu úplne zmiznúť, ale zdá sa, že základnú štruktúru kostí je ťažké zmeniť. Ktovie, či o sto miliónov rokov môžu vzdialenejší potomkovia hadov opäť skončiť s nohami a namiesto štyroch vyrásť šesť alebo osem!

Celkovo by som teda povedal, že dvoma hlavnými dôvodmi sú to, že telesný plán článkonožcov je o niečo flexibilnejší kvôli vyššiemu stupňu modularity a že rôzne druhy článkonožcov sú v skutočnosti vzdialenejšie, než by ste mohli očakávať.


Odpoveď Remi.B je vynikajúca, pokúsim sa vysvetliť pomocou génových sietí:

V genetike vidíme nové gény, ktoré sa „spájajú“ so starším genómom prostredníctvom regulačných dráh a tým, že sú „vhodné“ iba v kontexte existujúceho genómu. To má za následok, že staršie gény sú nepostrádateľné. Vymeňte ich a pretrhnete celú sieťku. Ak chcete zvýšiť počet končatín, musíte to vziať do úvahy s génmi HOX, ktoré riadia základný plán tela. Tie sú strašne staré, pochádzajú od spoločného predka múch a ľudí [1]. Takže ako pravidlo, tieto gény bude tiež veľmi ťažké zmutovať bez toho, aby sa všetko zničilo.

Ďalšou úvahou je, že gény HOX sa nielen objavili na začiatku evolúcie, ale sú tiež exprimované na začiatku vývoja embrya. Keď čokoľvek, čo sa deje vo vývoji, závisí od toho, čo tomu predchádzalo, mutácie v génoch HOX majú väčšiu šancu niečo zničiť ako mutácie, ktoré sa prejavia iba neskoro vo vývoji. Vychádzam na rímsu, ale vezmite do úvahy, že farba vlasov, pokožky a očí ľudského dieťaťa nie je často úplne vyjadrená až niekoľko mesiacov po jeho narodení, a zvážte aj rozsah neškodných variácií týchto farieb. Tieto povrchové farby neovplyvňujú nič iné, takže zodpovedajúce gény môžu voľne mutovať do veľkej rozmanitosti.

[1] http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n1/box/nrg0101_033a_BX1.html


Tu je viac morfologická, menej genetická odpoveď:

Podľa Sansom 2013 boli 2 sady párových úponov (rameno a panva) vytesané do kameňa, keď sa agnatany zmenili na gnathostómy (t. j. keď sa u prvých organizmov stavovcov začali vyvíjať čeľuste, anatomická zmena, ktorá umožňuje klasifikáciu rôznych štádií histórie nájdené vo fosílnych záznamoch). Našli variácie, kde agnathan mal párovú sadu análnych plutiev (druh 3. sady párových príveskov, pretože análne plutvy sú zvyčajne nepárové).

Teraz, vpred o milióny rokov, Sarcopterygii (ryba laločnatá) sa vyvinuli do tetrapodov (4 končatinové suchozemské stavovce vrátane obojživelníkov, plazov, vtákov a cicavcov), tento vzor (2 sady párových končatín) sa stal nemenným, aj keď oveľa menej zásadnou variáciou naprieč fylogenézou rôznych tetrapodov.

Sansom RS,Gabbott SE, Purnell MA. 2013 Nezvyčajná análna plutva u devónskeho bezčeľusťového stavovca odhaľuje zložitý pôvod párových príveskov. Biol Lett 9: 20130002.


Nezabudnite na fyzikálne zákony ...

Áno, tetrapody (cicavce, vtáky a herptily) možno pôvodne zdedili gény pre dva páry končatín od svojich predkov rýb, ale prečo majú samotné ryby obmedzený počet plutiev, a nie 16 alebo 400?

Navyše niektoré tetrapody stratili jeden alebo dokonca oba páry končatín.

Pre predstavu, koľko bezstavovcov si dokážete predstaviť, že majú len dva páry nôh? Ak môžu stavovce prísť o končatiny, môžu prísť o končatiny aj bezstavovce. Zdá sa však, že príroda uprednostňuje väčší počet končatín medzi bezstavovcami.

Neviem presne prečo, ale mám podozrenie, že by to mohlo byť niečo také jednoduché ako fyzika. Predstavte si slona so šiestimi mohutnými nohami podobnými stĺpom. Zviera by bolo výrazne ťažšie a teda pomalšie. Navyše by to potrebovalo viac výživy na podporu ďalších končatín.

Takže by som tvrdil, že odpoveďou je kombinácia genetiky a „fyziky“ v širšom zmysle slova.


ELI5: Prečo neexistujú cicavce s viac ako 4 končatinami?

Niektorý hmyz má veľa končatín a niektoré kôrovce tiež. Prečo však neexistujú cicavce s viac ako 4 končatinami? Ilustrácie fantastických tvorov často zobrazujú nejakého cicavca s viac ako 4 končatinami, ako je lietajúci bizón Apa. Preto som sa čudoval, prečo v skutočnom živote žiadne neexistujú.

Pretože všetky cicavce (a všetky plazy, obojživelníky a vtáky) pochádzajú z prehistorických tetrapodov. Základný model tetrapodu má štyri končatiny (tetra - štyri lusky). Zatiaľ čo niektorí prispôsobili tieto končatiny na krídla (vtáky, netopiere) a niektorí o končatiny prišli úplne (hady), nikto nezískal žiadne končatiny.

Príležitostne sa organizmus narodí s končatinami navyše v dôsledku nejakej mutácie alebo vrodenej chyby, ale tie sú zvyčajne škodlivé pre jeho prežitie, takže sa neuchytí ako vlastnosť.


Prečo môže mať hmyz 6+ končatín, ale cicavce len 4?

Čo je na ich fyziológii, ktorá umožňuje hmyzu, pavúkovcom a hlavonožcom mať 6, 8 alebo dokonca 100 (alebo koľko má mnohonožiek) končatín, ale maximum pre cicavce, plazy, vtáky a ryby je 4? (Končatiny znamenajú ruky, nohy, krídla a tie pozostatky bedrových kostí, ktoré majú hady a veľryby.)

Je to len rozdiel medzi stavovcami/bezstavovcami? Ak áno, čo keď chrbtica obmedzuje počet končatín, ktoré môžete mať?

Odpoveď je, že máme štyri nohy, pretože sme už štyri mali. Tetrapodi začali so štyrmi nohami upravenými z plutiev a niektorí z nás prišli o končatiny (ako hady), ale nikdy sme nepridali nové. Plány tela sú v priebehu času pozoruhodne stabilné. Až tak, že boli základom živočíšnej fyly predtým, ako boli vynájdené sofistikovanejšie metódy taxonómie. Hmyz pochádza z tvora so šiestimi nohami a dvoma pármi krídel. Žiadny hmyz nikdy nepridal ďalšie nohy alebo krídla. Stonožky pochádzajú z niečoho iného, ​​rovnako ako pavúkovce s ôsmimi nohami.

Je spravodlivé sa pýtať, odkiaľ tieto pôvodné návrhy pochádzajú, ale to nie je vaša otázka. Pýtali ste sa, či je na hmyze niečo zvláštne, čo mu „umožňuje“ mať viac ako štyri nohy, ale odpoveď je nie. Plány tela, ktoré zdedíme po našich predkoch, majú na naše telá obrovský vplyv milióny rokov, a to platí pre hmyz aj cicavce.

Nie je potreba šetrného využívania energie dobrým dôvodom, prečo sa z cicavcov časom nevyvinulo viac končatín? Hmyz a pavúkovci sú síce menší, takže mať 6/8 nôh je prospešné, ale bolo by to plytvanie energiou pre cicavca?

Nie je to presne tak, že existujú veci o ich fyziológii, ktoré im bránia mať rôzne množstvo nôh. Hmyz má podľa definície 6 nôh. O hmyze, ktorý im bráni mať 6 nôh, veľa neexistuje, je to práve to, čo majú. 8 nôh sú pavúkovce a mnohonôžky a stonožky sú klasifikované ako odlišné (pre porovnanie, často sú zamieňané, pretože sú to všetky článkonožce). Ako povedal ďalší komentár, súvisí to s predkami a potomkami, čo je koncept, ktorý dobre ilustrujú kladogramy. Každý bod, kde sa vetví, je posledným spoločným predkom medzi týmito dvoma vetvami na základe charakteristík organizmov v nich.

Pretože tetrapodi začínali so 4 nohami. Tetrapody sú zvieratá, ktoré majú 4 končatiny, hlavu, ramená, každá končatina má rameno, lakeť, zápästie a číslice (prinajmenšom to nazývame tieto časti u ľudí). Evolúcia je taká, že nemôže vytvárať nové časti tela, môže len upravovať tie existujúce. Všetky tetrapody pochádzajú z Tiktaalika, prvého stavovca, ktorý sa dostal na pevninu (hoci ho hmyz porazil o tisíce rokov). Pretože mal takú základnú kostnú štruktúru, že všetky tetrapody, s jednou kosťou v kosti, nasledovanou dvoma kosťami v predlaktí, množstvom kostí v rukách a nohách a potom prstami alebo prstami na nohách, všetky zvieratá z nich pochádzajúce majú rovnakú 1 kosť, dve kosti, veľa kostí, číslice. Jediným spôsobom, ako evolúcia vyvinúť črtu, je urobiť malé kroky. A každý jeden krok dieťaťa musí byť prospešný, inak sa nová vlastnosť nevyhrá a nebude sa vyvíjať. Ak by sa u tetrapodov vyvinuli nové končatiny, končatiny by museli byť prospešné v najskorších štádiách vývoja.


ELI5:Prečo ľudia a iné cicavce nemajú viac ako 4 nohy/ruky?

Evolúcia nie je schopná plánovať. Nezáleží na tom, či bude niečo užitočné alebo nie. Ak sa tak nestane, nemôže byť vybraté. Evolúcia to nemôže uskutočniť.

Krátka odpoveď je, že sme ich nikdy nevyvinuli. Dlhšia odpoveď je, že sme sa bez nich v pohode zaobišli, a tak nebol vyvíjaný žiadny skutočný evolučný tlak na schopnosť manipulovať s viacerými položkami súčasne. Stojí za zmienku, že mnohým našim príbuzným primátov sa namiesto toho vyvinuli prehilnaté chvosty a nohami sa stali veľmi obratnými.

mnoho našich príbuzných primátov,

Technicky existuje len asi tucet druhov primátov z viac ako 350, ktoré majú prehensilné chvosty a všetky žijú v strednej alebo južnej Amerike.

Okrem toho, čo povedali iní, extra končatiny vyžadujú viac energie na údržbu. Veci sa väčšinou vyvíjajú spôsobmi, ktoré uprednostňujú získavanie a udržiavanie zásob energie, a jedna končatina navyše by spotrebovala menej energie. Aj keď by to mohlo byť užitočné, nepomohlo by to dostatočne pri love alebo zbieraní jedla.

Najprv si musíte zvoliť črtu, podľa ktorej budete pôsobiť. Inými slovami, bez počiatočnej mutácie nemôže byť pre tento znak žiadny výber, aj keď by to mohlo byť prospešné.

Za druhé, všetky tetrapody (vtáky, cicavce, plazy a obojživelníky) majú 4 končatiny a to sa datuje do doby, keď naši prví predkovia vychádzali z vody na pevninu. Veľmi jednoduchý dôvod, prečo majú všetky tetrapody štyri končatiny, je ten, že ryby, z ktorých sme sa vyvinuli, majú tiež iba 4 plutvy! Ok, ryby majú viac ako štyri plutvy. ale štyri plutvy, ktoré nás zaujímajú (2 panvové, 2 prsné), sa vyvinuli do končatín tetrapodov. Voláme prechodné druhy medzi rybami a skutočnými tetrapodmi, tetrapodomorfy - Viac o plutvách na nohách

Niekedy má dôvod, prečo má druh konkrétnu vlastnosť alebo správanie, jednoducho to, že ho mali pôvodné druhy. Buď nevznikli žiadne nové mutácie, alebo nejaké nové, ktoré by boli pre nás menej úspešné ako originály. Tetrapody majú štyri končatiny, pretože ryby, z ktorých sme sa vyvinuli, mali iba dva páry plutiev. Keby mali 3 páry, možno by sme všetci pobehovali so 6 končatinami. Otázka teda znie – prečo majú ryby len 2 prsné a 2 panvové plutvy (v priemere?) – pravdepodobne preto, že im to pomáha lepšie plávať.

Tu je podrobný popis wikipédie o vývoji tetrapodov - pozrite sa konkrétne na výtvarné prevedenie tiktaalika. Všimnite si prídavky podobné flipper/tetrapod.

Vaša vnútorná ryba je skvelá kniha, ktorá pojednáva o tejto téme. Boli by ste prekvapení, koľko našich vlastností sleduje ich pôvod v týchto raných rybách.

TLDR Tetrapody vrátane ľudí majú štyri končatiny, pretože naši predkovia rýb mali štyri plutvy, v ktorých potrebovali správne plávať.


Obsah

Pozemské stavovce Upraviť

Úpravy pre letmú pohyblivosť u suchozemských stavovcov zahŕňajú:

  • Predĺžená dĺžka kroku o:
    • Zvýšená dĺžka kostí končatín
    • Osvojenie si digitálneho alebo neguligrádneho postoja
    • Strata kľúčnej kosti u cicavcov, ktorá umožňuje lopatke pohybovať sa dopredu a dozadu s končatinou a tým zväčšovať dĺžku kroku.
    • Zvýšená flexia chrbtice počas cvalu
    • Nárast hmoty proximálnych svalov s poklesom hmoty distálnych svalov
    • Zvýšenie dĺžky kostí distálnych končatín (manus a pes) namiesto proximálnych kostí (brachium alebo stehno).
    • Dlhšie šľachy v distálnej končatine

    Kurzory zvyčajne budú mať dlhé, štíhle končatiny väčšinou kvôli predĺženie proporcií distálnych končatín (metatarzály/metakarpaly) a strata alebo zmenšenie bočných číslic s digitigrádovým alebo negrugrádnym držaním nohy. [1] [2] [5] Tieto znaky chápu ako zníženie hmotnosti v distálnych častiach končatiny, čo umožňuje jedincovi rýchlejšie sa otáčať končatinou (minimalizácia momentu zotrvačnosti). [6] [7] [8] [9] [10] To dáva jednotlivcovi schopnosť rýchlo sa pohybovať nohami a predpokladá sa, že to prispieva k schopnosti produkovať vyššie rýchlosti. Väčšia koncentrácia svalov v prsných a panvových pletencoch, s menším počtom svalov a viac šliach pri distálnom pohybe po končatine, je typickou konfiguráciou pre štvornásobné kurzory (napr. Gepard, chrt, kôň). Na základe týchto kritérií sa všetky kopytníky považujú za krátkodobé, ale v skutočnosti existuje niekoľko kopytníkov, ktoré bežne nepúšťajú. [11] Predĺženie končatín áno zvýšiť dĺžku kroku, čo bolo navrhnuté tak, aby viac korelovalo s väčšími domácimi rozsahmi a vzormi kŕmenia kopytníkov. [12] Dĺžku kroku je možné predĺžiť aj pohyblivosťou ramenného pletenca. Niektoré povrchové cicavce majú a znížená alebo chýbajúca kľúčna kosť, ktorý umožňuje lopatke kĺzať dopredu po hrudnom koši. [8] [13] [14]

    Kurzové zvieratá mávajú zvýšené elastické uloženie v ich epaxiálnych svaloch, čo im umožňuje ukladať elastickú energiu, zatiaľ čo chrbtica sa ohýba a rozprestiera v dorso-ventrálnej rovine. [15] Okrem toho, končatiny u kurzorovo prispôsobených cicavcov budú mať tendenciu zostať v dorzo-ventrálnej (alebo sagitálnej) rovine, aby sa zvýšila stabilita pri pohybe vpred vysokou rýchlosťou, čo však bráni množstvu laterálnej flexibility, ktorú môžu končatiny mať. Niektoré mačkovité šelmy sú špeciálne v tom, že môžu pronovať a supinovať predlaktia a behať rýchlo, ale to nie je prípad väčšiny ostatných štvornohých kurzorov. [8] Kopytníky a psovité šelmy majú obmedzený pohyb končatín, a preto by sa mohli považovať za špecializovanejšie na pohybový pohyb. Niekoľko hlodavcov je tiež považovaných za kurzoriálne (napr. Mara, kapybara a aguti) a majú podobné znaky ako ostatné kurzorové cicavce, ako sú znížené číslice, viac svalov v proximálnej časti ako distálna časť končatiny a rovné, sagitálne orientované končatiny. [16] Niektorí hlodavci sú dvojnohí a môžu sa rýchlo pohybovať, čo sa nazýva ricochetálne alebo soľnícke namiesto kurzorálneho.

    Existujú aj dvojnohé kurzory. Ľudia sú bipedálni a považujú sa za stavaných na vytrvalostný beh. Niekoľko druhov vtákov je tiež zbežných, najmä tých, ktoré dosiahli väčšie telesné rozmery (pštros, nandu väčší, emu). Väčšina dĺžky kroku u vtákov pochádza z pohybov pod kolenným kĺbom, pretože stehenná kosť je umiestnená horizontálne a kolenný kĺb sedí viac smerom k prednej časti tela, pričom chodidlá sú umiestnené pod stredom hmotnosti. [17] Rôzne vtáky zvýšia svoju rýchlosť jedným z dvoch spôsobov: zvýšením frekvencie krokov alebo zvýšením dĺžky kroku. [18] [19] Niekoľko štúdií tiež zistilo, že mnoho teropodných dinosaurov (konkrétne coelurosaurov) bolo do určitej miery aj letmých. [2] [5]

    Pavúky Upraviť

    Pavúky udržiavajú pri chôdzi rovnováhu, takže nohy 1 a 3 na jednej strane a 2 a 4 na druhej strane sa pohybujú, zatiaľ čo ostatné štyri nohy sú na povrchu. Aby pavúky bežali rýchlejšie, zvyšujú frekvenciu svojich krokov. [20]

    Niekoľko pozoruhodných taxónov je prímorských, vrátane niektorých cicavcov (ako sú rosomáky a vlky, kopytníky, aguti a klokany) a vtákov (napríklad pštros), ako aj niektorých dinosaurov (napríklad teropodov a Heterodontosauridae). Niekoľko zaniknutých archosaurov bolo tiež pominuteľných, vrátane krokodýlomorfov Pristichampsus, Hesperosuchus, a niekoľko rodov v rámci Notosuchie.

    Skákavé pavúky a iné pavúky, ktoré nie sú založené na webe, vo všeobecnosti chodia celý deň, aby maximalizovali svoje šance na úlovok, [21] a webové pavúky utekajú, ak sú ohrozené. [22]

    Mnoho Blattodea má veľmi citlivé dolné končatiny, ktoré môžu byť také špecializované, že utečú pred závanom vetra, ako napríklad americký šváb. [23]

    Predpokladaná kurzorová povaha teropodných dinosaurov je dôležitou súčasťou podloženej teórie evolúcie letu vtákov (nazývaná aj teória kurzora), teória, ktorá kontrastuje s myšlienkou, že predkovia vtákov pred vyletom boli stromové druhy. ďalej, že letový prístroj mohol byť prispôsobený na zlepšenie lovu predĺžením skokov a zlepšením ovládateľnosti. [ potrebná citácia ]


    Prečo len päť číslic na Tetrapod končatinách?

    Dvaja členovia rodiny, z ktorých každý má na každej končatine jednu číslicu navyše, zistia, že mať šiesty prst je prospešné a užitočné.

    Odvtedy, čo Biblia spomína prípad, je známy stav nazývaný polydaktýlia: “A v Gathe bola opäť vojna, kde bol muž veľkého vzrastu, ktorý mal na každej ruke šesť prstov a na každej nohe šesť prstov - v počte štyria a tiež bol potomkom obrov (II. Samuelova 21:20). Autori štúdie v Prírodné komunikácie komentár,

    Napriek tomu, že polydaktylia nie je zriedkavá a dá sa vysledovať najmenej 1000 rokov, doteraz bola študovaná iba jej genetika. To môže byť čiastočne spôsobené presvedčením, že nadpočetné prsty predstavujú malformáciu a nie sú užitočné, a preto sú spravidla odstránené v mladom veku.

    Pretože neporušené prípady je ťažké nájsť, len málo výskumníkov malo šancu odpovedať na otázky o prstoch navyše. Sú funkčné? Majú vlastné svaly a nervy? Sú užitočné? Sú si polydaktyloví ľudia vedomí jednotlivých prstov jednotlivo? Tím 11 výskumníkov prvýkrát hodnotil 17-ročného polydaktylového subjektu a jeho 52-ročnú matku.

    Tu sme analyzovali neuromechaniku a manipulačné schopnosti dvoch polydaktylských subjektov, z ktorých každý má na rukách šesť prstov. Odhalila to anatomická MRI nadpočetného prsta (SF). je poháňaný extra svalmi a nervamia fMRI identifikované zreteľná kortikálna reprezentácia SF. V oboch predmetoch bol SF schopný samostatného pohybu od ostatných prstov. Polydaktylické subjekty boli schopné koordinovať SF ostatnými prstami pre komplexnejšie pohyby ako päťprstých subjektov, a tak vykonávať iba jednou rukou úlohy, ktoré si bežne vyžadujú dve ruky. Tieto výsledky to dokazujú telo s výrazne viac stupňami voľnosti môže ovládať ľudský nervový systém bez toho, aby spôsoboval motorické deficity alebo poruchy, a namiesto toho môže poskytovať vynikajúce manipulačné schopnosti.

    Stručne povedané, prst navyše môže byť veľmi užitočný! Zamyslite sa nad tým, koľko úloh navyše by ste mohli vykonať s prstom navyše. Jednou rukou by ste mohli urobiť viac úloh, ako zvyčajne pre dve. Predstavte si, že by ste mohli rýchlejšie písať alebo počítať! Čo by mohol klavirista dosiahnuť dvoma prstami navyše?

    Obrázok 1 z papiera zobrazuje pravú ruku subjektu P1’.

    Nadpočetný prst v predmetoch vyzerá rovnako ako ostatné prsty s kĺbmi, nechtami a všetkým. Nachádzal sa medzi palcom a ukazovákom a mal sférický rozsah pohybu ako palec. Jeho vnútorná anatómia bola na polceste medzi palcom a prstom, pričom výhody oboch:

    Extra alebo nadpočetný prst (SF) s tri falangysedlový kĺb podobný ako pri bežnom palci (Obr. 1e). Má dve vonkajšie flexorové šľachy a tiež normálny extenzor prístroj (obr. 1c), okrem vyhradené digitálne nervy. Preto je táto polydaktylická ruka ovládaná viac svalmi a nervami ako bežné päťprsté ruky. Kriticky existujú vnútorné svaly ktorého pôvod je druhý metakarpálny a ktorého zavedenie je do proximálnej falangy prsta, podobný svalom normálneho palca a poskytuje sférický rozsah pohybu (Obr. 1b, c).

    Autori z nejakého dôvodu neuviedli prsty na nohách. Nedokázali sa pozrieť a zistiť, či subjekty a#8217 stôp majú ďalšie číslice? To by bolo zvláštne. Čokoľvek, “Experimenty ukázali, že áno žiadne ťažkosti s ovládaním SF v koordinácii a nezávisle z ostatných prstov kým žiadne pohybové deficity ruky alebo iných končatín boli pozorované. ” Subjekty boli zjavne šťastné, že majú ďalšie číslice, a nedošlo k žiadnej nevýhode. Kto by ich nechcel? Autori boli výsledkami tak prekvapení a potešení, cítia, že výrobcovia robotov by mali navrhovať roboty so šiestimi prstami!

    Tu je jasný prípad prospešnej mutácie. A napriek tomu, pretože sa prvý tetrapod vyplazil z vody pred 400 miliónmi Darwinovými rokmi, zdá sa, že evolúcia uviazla v koľajisku: maximálne päť číslic na končatinu je všetko, čo stvorenie dostane. Niektorým zvieratám, ako sú kone a vtáky, ubúda, ale prečo nie je polydaktýlia bežnejšia? Prečo nevidíme evolúciu produkujúcu 7-prstové zvieratá alebo 8 alebo viac? Prečo sa polydaktýlia stále považuje za genetickú “vadu” namiesto prospešnej vlastnosti? (Poznámka: ako je možné vidieť na obrázkoch polydaktylových subjektov, nie všetky SF’ sú prospešné, niektoré sú zreteľne deformované.)

    Evolucionisti vymyslia príbehové slová ako “kanalizácia ”, aby takto vysvetlili evolučné hádanky. Kanalizácia v zásade znamená, že prírodný výber organizmy niekedy uviazne v koľajach a je ťažké sa dostať von. Ale potom platí aj opak! Variácie sú neobmedzené, takže zvieratá môžu vymýšľať let, plávanie, skákanie, plazenie a čokoľvek iné. Evolúcia môže vynájsť krídla, chvosty, vajíčka, nedostatok vajíčok, vrecká, zobáky, zuby, ozubené kolesá, rastliny jediace mäso a oči (viackrát nezávisle). Akýkoľvek zložitý orgán, ktorý by zviera považovalo za užitočný, je možné špeciálne objednať v Darwinovom drotárskom obchode. Aké je teda posolstvo evolúcie - kanalizácia alebo inovácia?

    Príspevok predovšetkým nehovorí o evolúcii. Táto konkrétna mutácia pre šesť prstov nie je typom náhodnej mutácie, ktorú by evolucionisti potrebovali tvrdiť o makroevolúcii, pretože gény pre prsty so všetkými kosťami, svalmi, šľachami a časťami už existujú. Je poučné, že všetky štyri končatiny obra Gath mali šesť číslic, nielen jednu, dve alebo tri. V určitom bode vývoja pravdepodobne zlyhal regulačný gén alebo “master switch ”. Prepínač pre číslicové číslo sa nepodarilo vypnúť skôr, ako sa v embryu začalo vyvíjať šesť číslic. To by vysvetľovalo, prečo každá číslica obsahovala celú potrebnú skupinu svalov a kostí, ktoré by sa vyvinuli neskôr po stanovení počiatočného číslice. Pretože mnohé mutácie sú pleiotropické (tj. Postihujú iné gény), mutácia Gath Giant ’s mohla tiež zmeniť genetické kontroly veľkosti tela, čo vedie k gigantizmu. Ešte raz, ak by tieto mutácie boli také prospešné v Darwinovom myslení, mali byť vybrané a rozšírené v celej ľudskej populácii. Keďže to neurobili, darwinisti to nemôžu tvrdiť ako dôkaz prospešných mutácií podporujúcich makroevolúciu.

    Rovnakú otázku treba položiť kreacionistom. Ak je šesť prstov prospešných, prečo by inteligentný dizajnér obmedzoval číslice na päť? Úžasná rozmanitosť v prírode ukazuje, aké ľahké by bolo pre výrobcu pridávať alebo uberať číslice. V skutočnosti mohol dizajnér dať každému stvoreniu ľubovoľný počet prstov na rukách a nohách vhodných pre jeho individuálne potreby. Aj veľryby a delfíny majú v plutvách ukrytých päť číslic. O čo ide päť? Pre možné odpovede prepneme do režimu komentárov.

    Po prvé, žiadne zviera sa nesťažuje. My ľudia si so svojimi darmi počíname úžasne dobre. Nedá sa povedať: “Ak je málo dobré, viac je lepšie ” vo všetkých prípadoch. Šesť môže fungovať, ale sedem? Osem? Určite tam bude bod klesajúcich výnosov. Päť je skvelé číslo, ktoré sa zdá byť optimálne pre väčšinu ľudí a zvierat.

    Ďalšiu odpoveď navrhol Walter ReMine vo svojej knihe Biotické posolstvo (1993). Tvrdí, že živý svet je navrhnutý tak, aby vysielal správu: život sa nevyvinul a existuje jeden Stvoriteľ. Kreacionisti aj evolucionisti súhlasia s tým, že organizmy sú usporiadané do vnorených hierarchií: skupín so spoločnými znakmi a skupín v rámci skupín. Otázkou je, či toto usporiadanie naznačuje spoločný pôvod alebo spoločný dizajn. ReMine uvádza ústredné tvrdenie svojho argumentu, ktorý obhajuje na nasledujúcich 500 stranách:

    Život bol primerane navrhnutý tak, aby prežil a komunikoval posolstvo, ktoré hovorí, odkiaľ život prišiel. Biotické posolstvo hovorí: “Život je produktom jedného dizajnéra – život bol zámerne navrhnutý tak, aby odolal všetkým ostatným interpretáciám pôvodu.” (s. 2o)

    Bez tejto zložitosti by si evolucionisti mohli myslieť, že život len ​​tak ľahko vznikne. Bez jednoty by teisti mohli inklinovať k polyteizmu (tj. Rôzni bohovia vytvorili rôzne typy bytostí). Keď vidíme jednotu, ako napríklad v pentadaktylii (5 číslic), v hierarchickej skupine známej ako tetrapody, úprimného hľadajúceho to podporí správou, že ich všetky stvoril ten istý Stvoriteľ.

    ReMine vo svojej knihe apeluje na žiadne náboženské argumenty. Tvrdí, že teória správ je testovateľný návrh pre vedu, o to silnejší, že odpovedá na mnohé otázky, na ktoré evolucionisti nedokážu odpovedať (ako to podrobne dokumentuje ich vlastnými slovami). Pointa “Teorie správ ” je, že stvorenie vysiela jednoznačný signál jedného návrhára.


    Prečo je tak málo dvojnohých dravých cicavcov?

    Dočítal som sa, že pre predátorov je veľa výhod byť bipedálom. Prečo neexistujú okrem človeka ani dvojnohé dravé cicavce? Mnohé dinosaury a vtáky predchádzajúce predchádzajúcu existenciu boli/sú výlučne dvojnohé. Prečo sa to u cicavcov nevyskytuje tak často?

    Nemám úplnú odpoveď, ale jedna vec, ktorou môžem prispieť, je, že všeobecne sa verí, že dinosaury pochádzajú od dvojnohého spoločného predka, čo robí zo štvornásobných dinosaurov adaptáciu (pravdepodobne s nárastom veľkosti), a nie naopak. To by mohlo vysvetliť vyšší počet dvojnohých dinosaurov v rôznych výklenkoch v porovnaní s cicavcami (ktoré určite začínali ako štvorčatá).

    Aj ľudia a všetci ostatní hominidi, ktorých sme zabili alebo ktorých sme vylúčili z existencie, sú čudáci z cicavcov. Naše kostry nie sú dobre navrhnuté pre bipedálny životný štýl. Máme hrozné problémy s chrbtom, nohami a bedrami. Zaplatili sme vysokú cenu výmenou za to, že vždy máme k dispozícii ruky na manipuláciu s predmetmi.

    Mohla by skutočnosť, že ľudia existujú, veľmi sťažiť existenciu ostatných dvojnohých predátorov? Vo fosílnych záznamoch existuje niekoľko ďalších dvojnohých humanoidných druhov, ktoré vyhynuli.

    Zdá sa však, že niekoľko archosaurských línií vyvíja bipedialitu. Patria sem poposauridy, shuvosauridy, Euparkeriaa ornitosuchiani. Archosaury boli zdanlivo dobrí v tom, že boli bipedálni pri malých veľkostiach. Kmeňové vtáky (myslím, že mám na mysli dinosaury) boli zdanlivo lepšie vo veľkostiach ako dvojnohé ako ostatné archosaurské línie, ale existujú dokonca aj rané krokodíly (napr. Sphenosuchus), ktorý mohol byť dvojnohý, aspoň fakultatívne.

    Súvisiaca otázka, prečo majú všetky cicavce, plazy a obojživelníky 4 končatiny? A nie 6 alebo 8.

    Všetky tetrapody (cicavce, plazy, vtáky, obojživelníky) sa vyvinuli zo 4 končatinového predka. Aj väčšina rýb so spárovanými plutvami má 2 páry: prsné a panvové plutvy.

    Mnoho skupín tetrapodov stratilo alebo zmenšilo jeden alebo oba páry končatín: hady, rôzne beznohé jašterice, kivi, caecilliany, veľryby, Tyrannosaury, Ichthyosaury a ďalšie fosílne tvory. Vývojovo a evolučne je jednoduchšie stratiť končatiny, ako ich získať. Jedným z predpokladaných dôvodov je, že gény spojené s rastom a počtom končatín sú úzko spojené s mnohými ďalšími procesmi, takže výrazná zmena týchto génov by mala nespočetné množstvo neočakávaných a možno smrteľných účinkov na embryo. Telesná forma tetrapoda teda môže byť obmedzená na 2 páry končatín alebo menej ako spôsob zníženia rizika katastrofických mutácií.


    Pozreli ste sa niekedy na kačicu plávajúcu v ľadovej vode a premýšľali ste, ako to robia bez potápačských topánok? Alebo ste sa niekedy pozreli na veveričku, ktorá pokojne žerie semená a čuduje sa, prečo sa nehrá o najbližšie vyhrievané kúpele mani-pedi? Všetky zvieratá majú jedinečné prispôsobenie na zvládanie chladu, od zvýšených tukových zásob po rastúce extra perie a dvojitú srsť, ale niektoré zvieratá vyvinuli niečo, čo sa nazýva „protiprúdová výmena“. Je to vlastnosť, že zvieratá, ktoré sú aktívne v extrémnych podmienkach, sa zblížili ako spôsob, ako sa vysporiadať s horúcimi a studenými teplotami, najmä v snehu, ľade, studenej vode a dokonca aj v tropických dažďových pralesoch.

    Kmeň zvieraťa je jadrom jeho tela a existuje mnoho spôsobov, ako sa udržať v teple a chlade, ale má jedinečný problém. Ich nohy sú ďaleko od hlavného kmeňa tela, krv musí cestovať spôsobmi, ako sa tam dostať, a ich končatiny často nie sú chlpaté ani hrubé ako hlavné telo. Čo robiť, aby tieto končatiny boli v zime v teple a v lete chladné bez toho, aby vám nepríjemne odpadávali prsty na nohách? Bolo by jednoduchšie, keby mohli pánovi-zemiakovi len pokrčiť končatinami, ale oni to nedokážu. Odpoveďou je efektívne zahriať a ochladiť tieto končatiny pri zachovaní minimálnej alebo maximálnej teploty, aby tkanivá prežili. Na to mnohé zvieratá používajú protiprúdovú výmenu.

    Veverička v snehu (Foto: Wiki Commons, Tomi Tapio K Zdieľanie blikania)

    ČO JE PROTIPRÚDOVÁ VÝMENA?

    Protiprúdová výmena je spôsob, akým môžu tekutiny v tele meniť svoje vlastnosti (pamätajte, že tekutina môže byť kvapalina alebo plyn). Protiprúdová výmena:

    • Môže byť slúži na prenos teplo, tekutiny, živiny alebo kyslík
    • Vyskytuje sa cez polopriepustné membrány (steny prepúšťajú veci) žíl a tepien
    • The tekutiny prúdiace žilami a tepnami musia byť v tesnej blízkosti a ísť opačnými smermi (predstavte si paralelné pretekárske dráhy alebo dve polia mosta s premávkou idúcou rôznymi smermi), aby sa uskutočnila protiprúdová výmena
    • Existuje gradient „vecí“ idúcich rôznymi smermi (teplá krv v. studená krv, teplý vzduch v. studený vzduch, krv s nízkym obsahom kyslíka v. krv s vysokým obsahom kyslíka atď.) vo výmene

    AKO PREDSTAVUJE VÝMENU „VÝMENA“?

    Protiprúdovú výmenu najlepšie pochopíte tak, že sa pozriete na bežný príklad, kačacie nohy. Teplá krv steká z tela kačice priamo k ich studeným pavučinovým nohám. Čo by sa stalo, keby krv tiekla priamo do nôh? Teplá krv rýchlo vychladne a kačica spotrebuje veľa energie, aby udržala svoje nohy v teple ako telo. Tiež, ak studená krv v nohách išla priamou líniou k srdcu, aby sa zahriala a znovu okysličila, potom by kačica bola nepretržite studená (a potrebovala by malé svetre a topánky). To by bolo neuveriteľne neefektívne a mohlo by to viesť k podchladeniu. Namiesto toho je tu zložitá sieť žíl, ktoré sa rozprestierajú pozdĺž nohy, kde sa teplá krv prichádzajúca do nohy stretáva so studenou krvou prichádzajúcou z nohy (pamätáte si tú analógiu mostíka?).

    Protiprúdová výmena tepla v krvi (Foto: Wiki Commons, Ekann (vlastná práca) [CC BY-SA 4.0) Teplá krv ohrieva vracajúcu sa chladnejšiu krv a chladnejšia krv ochladzuje teplejšiu krv, ktorá vychádza, je tu „gradient“ I spomenuté skôr. Nohy sú neustále studené, ale dostatočne teplé, aby udržali tkanivá nažive. Krv vracajúca sa do tela sa postupne zahrieva, keď sa pohybuje z nôh a späť do kačacieho jadra.

    AKÉ ZVIERATÁ POUŽÍVAJÚ PROTIPRÚDOVEJ VÝMENY?

    Väčšinou myslím na protiprúdovú výmenu v zime, keď si mrazím vlastné chvostové perie, ale nemajú to len kačice a vodné vtáky. Tu je niekoľko príkladov:

      vymieňajú kyslík z prostredia s vysokým obsahom kyslíka vo vode okolo nich do prostredia s nízkym obsahom kyslíka v ich krvnom obehu. použiť protiprúdovú výmenu na zahriatie a ochladenie ich nôh, aby nezamrzli v ľade a snehu, použite túto výmenu v ušiach na ochladenie tela
    • čelia dehydratácii v púšti a nechcú stratiť vlhkosť výdychom vlhkého vzduchu z pľúc, takže používajú protiprúdovú výmenu na vdýchnutie suchého vzduchu, ktorý sa ochladzuje a zvlhčuje cestou do pľúc, a starý vzduch sa ohrieva a odoberá sa z neho voda na ceste von z nosa
    • Bobry. ondatry a vydry - používať protiprúdovú výmenu končatín pri plávaní vo vode
    • Morské cicavce- veľryby, tulene a uškatce používajú protiprúdovú výmenu na ohrievanie a ochladzovanie končatín vo vode a mimo nej (v závislosti od tvora) používajú protiprúdové zahrievanie a chladenie v chvoste na udržanie telesnej teploty v hrubom a pomaly sa pohybujúcom tele používajú protiprúdovú výmenu ruky a nohy na reguláciu telesnej teploty

    V živočíšnej ríši je oveľa viac príkladov, toto sú len špičky ľadovca, od ľudských obličiek po mozgy gazely. Protiprúdová výmena je účinný spôsob, ako zohriať a ochladzovať tekutiny v tele a von z tela. Ľudia to do istej miery zvládajú, ale nie tak dobre ako ich náprotivky na stavovcoch po celom svete.

    Twilight Cold Lake Swans Frozen Ice Cold Winter (Foto: Max Pixel EF-S55-250mm f/4-5.6 IS STM)

    Keď nabudúce uvidíte kačicu v ľadovom jazere, nesiahajte po drobných kačiciach a muckluckoch a ak uvidíte veveričku sedieť s nohami v snehu, nebojte sa ohrievača veveričích nôh, všetko je v poriadku. Zvážte, čo je úžasná adaptačná protiprúdová výmena a aká úžasná môže byť príroda, keď sa pozriete zblízka.


    Lebka cicavca

    Lebka stavovcov všeobecne a lebka cicavcov obzvlášť je komplexný amalgám kostí. Nie len jedna alebo dve, ale asi 34 kostí – ak sú všetky prítomné – tvoria lebku a spodnú čeľusť.

    Väčšina týchto kostí je teraz zlúčená, aj keď každý, kto sa dôkladne pozrel na lebku cicavca, si všimne vráskavé línie, kde sa kedysi jednotlivé kosti stretávajú. Väčšina z nich prichádza v pároch, jedna na každej strane.

    Lebku je možné rozdeliť na 3 základné časti Mozgová kosť (obklopujúca mozog) Rostrum (ňufák a horná čeľusť) Dolná čeľusť.

    Niektoré z hlavných kostí lebky cicavcov sú:

    • Nosové kosti – strecha nosnej dutiny
    • Maxilárne kosti - hlavné kosti hornej čeľuste vrátane Zygomatic Arch kosti, ku ktorým sú pripevnené silné svaly čeľustí a ktoré tvoria ohraničenie očí. Zygomatické oblúky tiež obsahujú kosti Jugal a Squamosal.
    • Čelné kosti - vrchol lebky u väčšiny cicavcov. Sú to kosti, z ktorých rastú rohy a parohy.
    • Kosti temena - tieto tvoria strechu a zadnú časť kufra Braincase.
    • Okcipitálne kosti - dolná časť mozgu (v skutočnosti 3 kosti spojené dohromady baziokcipitálnym, exokcipitálnym a supraokcipitálnym)
    • Zubné kosti - dolná čeľusť.

    Obsah

    Aj keď živé druhy cicavcov možno identifikovať podľa prítomnosti mliečnych žliaz produkujúcich mlieko u samíc, pri klasifikácii fosílií sú potrebné ďalšie znaky, pretože mliečne žľazy a ďalšie znaky mäkkých tkanív nie sú vo fosíliách viditeľné.

    Jedna taká funkcia dostupná pre paleontológiu, zdieľaná všetkými živými cicavcami (vrátane monotremes), ale nie prítomná v žiadnom z raných triasových therapsidov, je znázornená na obrázku 1 (vpravo), a to: cicavce používajú dve kosti na to, aby počuli, že všetky ostatné amnioty používané na jedenie. Najstaršie amnioty mali čeľustný kĺb zložený z kĺbového (malá kosť v zadnej časti dolnej čeľuste) a štvorca (malá kosť v zadnej časti hornej čeľuste). Tento systém používajú všetky necicavčie tetrapody vrátane obojživelníkov, korytnačiek, jašterov, hadov, krokodílov, dinosaurov (vrátane vtákov), ichtyosaurov, pterosaurov a terapsidov. Ale cicavce majú iný čeľusťový kĺb, zložený iba zo zubáča (spodná čeľusťová kosť, ktorá nesie zuby) a squamosalu (ďalšia malá lebečná kosť). V jure sa ich kvadrátové a artikulárne kosti vyvinuli do kostí incus a malleus v strednom uchu. [5] [6] Cicavce majú tiež dvojitý týlny kondyl, ktorý má v spodnej časti lebky dva gombíky, ktoré zapadajú do najvyššieho krčného stavca, zatiaľ čo ostatné tetrapody majú jeden okcipitálny kondyl. [5]

    V článku z roku 1981 Kenneth A. Kermack a jeho spoluautori argumentovali za nakreslenie hranice medzi cicavcami a skoršími synapsidami v bode, kde sa získaval cicavčí vzor molárnej oklúzie a objavil sa dentárno-skvamózny kĺb. Zvolené kritérium, poznamenali, je len vecou pohodlia, ich výber bol založený na skutočnosti, že "spodná čeľusť je najpravdepodobnejším kostrovým prvkom druhohorného cicavca, ktorý sa má zachovať." [7] Väčšina paleontológov sa dnes domnieva, že zvieratá sú cicavce, ak spĺňajú toto kritérium. [8]

    Amniotes Edit

    Prvými úplne suchozemskými stavovcami boli amnioty - ich vajíčka mali vnútornú membránu, ktorá umožňovala vyvíjajúcemu sa embryu dýchať, ale udržiavala v sebe vodu. To umožnilo amniotom klásť vajíčka na suchú zem, zatiaľ čo obojživelníky spravidla vyžadujú kladenie vajíčok do vody (niekoľko obojživelníkov, ako napríklad ropucha obyčajná v Suriname, vyvinuli ďalšie spôsoby, ako toto obmedzenie obísť). Prvé amnioty zrejme vzišli v strednom karbóne z rodových plazov. [9]

    V priebehu niekoľkých miliónov rokov sa odlíšili dve dôležité línie amniotov: synapsidní predkovia cicavcov a sauropsidy, z ktorých pochádzajú jašterice, hady, korytnačky/korytnačky, krokodíly, dinosaury a vtáky. [3] Najstaršie známe fosílie synapsidov a sauropsidov (ako napr Archaeothyris a Hylonomus, v uvedenom poradí) pochádzajú z obdobia pred približne 320 až 315 miliónmi rokov. Časy vzniku je ťažké určiť, pretože fosílie stavovcov z neskorého karbónu sú veľmi zriedkavé, a preto skutočný prvý výskyt každého z týchto typov zvierat mohol byť oveľa skôr ako prvá fosília. [10]

    Synapsidy Upraviť

    Synapsidné lebky sú identifikované výrazným vzorom otvorov za každým okom, ktorý slúžil na tieto účely:

    • urobil lebku ľahšou bez obetovania sily.
    • ušetrená energia použitím menšieho množstva kostí.
    • pravdepodobne poskytlo body prichytenia svalov čeľuste. To, že pripevňovacie body sú ďalej od čeľuste, umožnilo, aby boli svaly dlhšie, a preto mohli vyvíjať silný ťah v širokom rozsahu pohybu čeľuste bez toho, aby boli natiahnuté alebo stiahnuté nad rámec ich optimálneho rozsahu.

    Medzi synapsidné pelykosaury patrili najväčšie suchozemské stavovce raného permu, ako napríklad 6 m (20 stôp) dlhý Cotylorhynchus hancocki. Medzi ďalšie veľké pelykosaury patrili Dimetrodon grandis a Kríženec Edaphosaurus.

    Therapsidy zostúpili z pelycosaurov v strednom perme a prevzali ich pozíciu dominantných suchozemských stavovcov. Líšia sa od pelycosaurov v niekoľkých znakoch lebky a čeľustí, vrátane väčších temporálnych fenestier a rezákov, ktoré sú rovnako veľké. [11]

    Terapsidová línia, ktorá viedla k cicavcom, prešla sériou fáz, počínajúc zvieratami, ktoré boli veľmi podobné ich predchodcom pelycosaurom, a končiac niektorými, ktoré by sa dali ľahko zameniť za cicavce: [12]

    • postupný vývoj kostnatého sekundárneho podnebia. Väčšina kníh a článkov to interpretuje ako predpoklad evolúcie vysokej rýchlosti metabolizmu cicavcov, pretože týmto zvieratám umožnilo jesť a dýchať súčasne. Niektorí vedci však poukazujú na to, že niektoré moderné ektotermy používajú mäsité sekundárne podnebie na oddelenie úst od dýchacích ciest a kostnatá Podnebie poskytuje povrch, na ktorom môže jazyk manipulovať s jedlom, čím uľahčuje žuvanie, a nie dýchanie. [13] Interpretácia kostného sekundárneho podnebia ako pomôcky pri žuvaní tiež naznačuje rozvoj rýchlejšieho metabolizmu, pretože žuvanie znižuje veľkosť častíc potravy dodávaných do žalúdka, a preto môže urýchliť ich trávenie. U cicavcov je podnebie tvorené dvoma špecifickými kosťami, ale rôzne permské terapsidy mali na správnom mieste iné kombinácie kostí, aby fungovali ako podnebie.
    • zubáč sa postupne stáva hlavnou kosťou dolnej čeľuste.
    • pokrok smerom k vzpriamenej polohe končatín, čo by zvýšilo výdrž zvierat tým, že by sa vyhlo obmedzeniam Carriera. Tento proces bol však nepravidelný a veľmi pomalý-napríklad: všetky bylinožravé terapsidy si zachovali rozťahované končatiny (niektoré neskoré formy mohli mať polostavené zadné končatiny) permské mäsožravé terapsidy mali rozľahlé predné končatiny a niektoré neskoré permské mali tiež polorozľahlé zadné končatiny. V skutočnosti majú moderné monotrémy stále čiastočne roztiahnuté končatiny.

    Therapsid rodokmeň Edit

    (Zjednodušené z Palaeos.com. [11] Ďalej sú popísané iba tie, ktoré sú pre vývoj cicavcov najrelevantnejšie.)

    Do triasu prežili iba dicynodonti, terocefalisti a cynodonti.

    Biarmosuchia Edit

    Biarmosuchia bola najprimitívnejšia a najpodobnejšia pelykosaurom z terapsidov. [14]

    Dinocephalians Upraviť

    K dinocefalom („strašným hlavám“) patrili mäsožravce aj bylinožravce. Boli veľké Anteosaurus bol dlhý až 6 m (20 stôp). Niektoré z mäsožravcov mali čiastočne vztýčené zadné končatiny, ale všetci dinocefalici mali rozťahané predné končatiny. V mnohých ohľadoch boli napríklad veľmi primitívnymi terapsidmi, nemali žiadne sekundárne podnebie a ich čeľuste boli skôr „plazivé“. [15]

    Anomodonts Upraviť

    Anomodonty („anomálne zuby“) patrili k najúspešnejším z bylinožravých terapsidov-jedna podskupina, dicynodonty, prežila takmer až do konca triasu. Anomodonty sa však veľmi líšili od moderných bylinožravých cicavcov, pretože ich jediným zubom bol pár tesákov v hornej čeľusti a všeobecne sa zhoduje, že mali zobáky ako vtáky alebo ceratopsiány. [16]

    Theriodonts Upraviť

    Theriodonti („zuby šelmy“) a ich potomkovia mali čeľusťové kĺby, v ktorých kĺbová kosť spodnej čeľuste pevne zvierala veľmi malú kvadratickú kosť lebky. To umožnilo oveľa širšie hľadenie a jedna skupina, mäsožravé gorgonopsiány („gorgónové tváre“), to využila na vývoj „šabľových zubov“. Kĺbový čeľusť termiodontu však mala dlhodobejší význam - oveľa menšia veľkosť kvadrátovej kosti bola dôležitým krokom vo vývoji cicavčieho čeľustného kĺbu a stredného ucha.

    Gorgonopsiáni mali stále niektoré primitívne črty: žiadne kostnaté sekundárne podnebie (ale iné kosti na správnych miestach na vykonávanie rovnakých funkcií) roztiahnuté predné končatiny, zadné končatiny, ktoré by mohli operovať v roztiahnutých aj vzpriamených polohách. Ale therocephalians („hlavy zvierat“), ktoré sa zdajú vzniknúť približne v rovnakom čase ako gorgonopsia, mali ďalšie znaky podobné cicavcom, napr. ich kosti prstov a prstov mali rovnaký počet falangov (segmentov) ako u raných cicavcov (a rovnaký počet, ktorý majú primáty vrátane ľudí). [17]

    Cynodonts Edit

    Cynodonti, skupina teriodontov, ktorá tiež vznikla v neskorom perme, zahŕňajú predkov všetkých cicavcov. Medzi znaky podobné cicavcom cynodontov patrí ďalšie zníženie počtu kostí v dolnej čeľusti, sekundárne kostené podnebie, lícne zuby so zložitým vzorom v korunkách a mozog, ktorý vypĺňal endokraniálnu dutinu. [18]

    Našli sa viackomorové nory, ktoré obsahujú až 20 kostier cynodonta zo skorého triasu. Trirachodon predpokladá sa, že zvieratá boli utopené bleskovou povodňou. Rozsiahle spoločné nory naznačujú, že tieto zvieratá boli schopné komplexného sociálneho správania. [19]

    Katastrofické masové vymieranie na konci permu, asi pred 252 miliónmi rokov, zabilo asi 70 percent suchozemských druhov stavovcov a väčšinu suchozemských rastlín.

    V dôsledku toho [20] ekosystémy a potravinové reťazce skolabovali a vytvorenie nových stabilných ekosystémov trvalo približne 30 miliónov rokov. Po zmiznutí gorgonopsiánov, ktorí boli v neskorom perme dominantnými predátormi [21], boli hlavnými konkurentmi cynodontov v dominancii mäsožravých výklenkov predtým nejasná sauropsidová skupina, archosaury, ktorá zahŕňa predkov krokodílov a dinosaurov.

    Archosaury sa rýchlo stali dominantnými mäsožravcami, [21] vývoj sa často nazýva „triasové prevzatie“. Ich úspech mohol byť spôsobený skutočnosťou, že raný trias bol prevažne suchý a preto im vynikajúca ochrana vody archosaurov poskytla rozhodujúcu výhodu. Všetky známe archosaury majú kožu bez žliaz a eliminujú dusíkatý odpad v paste s kyselinou močovou obsahujúcou málo vody, zatiaľ čo cynodonty pravdepodobne väčšinu tohto odpadu vylučujú v roztoku močoviny, ako to dnes robia cicavce, na rozpustenie močoviny je potrebné značné množstvo vody. [22]

    Táto teória však bola spochybnená, pretože naznačuje, že synapsidy boli nevyhnutne menej výhodné pri zadržiavaní vody, že úbytok synapsií sa zhoduje so zmenami klímy alebo diverzitou archosaurov (ani jedna z nich nebola testovaná) a so skutočnosťou, že cicavce žijúce v púšti sú tiež prispôsobené. v tomto oddelení sa to páči archosaurom, [23] a niektorým cynodontom Trucidocynodon boli veľké predátory. [24]

    Prevzatie triasu bolo pravdepodobne životne dôležitým faktorom vo vývoji cicavcov. Dve skupiny pochádzajúce z raných cynodontov boli úspešné vo výklenkoch, ktoré mali minimálnu konkurenciu archosaurov: tritylodonty, ktoré boli bylinožravce, a cicavce, z ktorých väčšina bola malými nočnými hmyzožravcami (aj keď niektoré, ako Sinoconodon, boli mäsožravce, ktoré sa živili korisťou stavovcov, zatiaľ čo iní boli bylinožravce alebo všežravce). [25] V dôsledku toho:

    • Terapsidový trend smerom k diferencovaným zubom s presnou oklúziou sa zrýchlil, pretože bolo potrebné držať zachytené článkonožce a rozdrviť ich exoskeletony.
    • Pretože dĺžka tela predkov cicavcov klesla pod 50 mm (2 palce), pokroky v tepelnej izolácii a regulácii teploty by boli nevyhnutné pre nočný život. [26]
    • Akútny sluch a čuch sa stali životne dôležitými.
      • To urýchlilo vývoj stredného ucha cicavcov.
      • Nárast veľkosti čuchových lalokov mozgu zvýšil hmotnosť mozgu ako percento celkovej telesnej hmotnosti. [27] Mozgové tkanivo vyžaduje neúmerné množstvo energie.[28][29] Potreba väčšieho množstva jedla na podporu zväčšeného mozgu zvýšila tlak na zlepšenie izolácie, regulácie teploty a kŕmenia.

      Tento ústup k nočnej úlohe sa nazýva nočné prekážky a predpokladá sa, že vysvetľuje mnohé vlastnosti cicavcov. [31]

      Fosílny záznam Edit

      Mezozoické synapsidy, ktoré sa vyvinuli až do štádia čeľustného kĺbu zloženého zo zubatých a skvamóznych kostí, sú zachované v niekoľkých dobrých fosíliách, hlavne preto, že boli väčšinou menšie ako potkany:

      • Boli do značnej miery obmedzené na prostredie, v ktorom je menej pravdepodobné, že poskytne dobré fosílie. Záplavové nížiny ako najlepšie suchozemské prostredie na fosílizáciu poskytujú málo fosílií cicavcov, pretože v nich prevládajú stredné až veľké zvieratá a cicavce nemohli konkurovať archosaurom strednej až veľkej veľkosti.
      • Ich jemné kosti boli náchylné na zničenie skôr, ako mohli byť skamenené - mrchožrútmi (vrátane húb a baktérií) a pošliapanými.
      • Malé fosílie je ťažšie rozpoznať a sú náchylnejšie na zničenie poveternostnými vplyvmi a inými prírodnými stresmi skôr, ako ich objavia.

      Za posledných 50 rokov sa však počet druhohorných fosílnych cicavcov rozhodujúcim spôsobom zvýšil, napríklad v roku 1979 bolo známych len 116 rodov, ale v roku 2007 už asi 310, pričom kvalita vzrástla tak, že „aspoň 18 druhohorných cicavcov predstavuje takmer úplné kostry“. [32]

      Cicavce alebo cicavce Upraviť

      Niektorí autori obmedzujú pojem "cicavec" na korunnú skupinu cicavcov, skupinu pozostávajúcu z najnovšieho spoločného predka monotrémov, vačnatcov a placentárov spolu so všetkými potomkami tohto predka. Vo vplyvnom dokumente z roku 1988 Timothy Rowe obhajoval toto obmedzenie a tvrdil, že „predkovia poskytujú jediný spôsob, ako správne definovať taxóny“, a najmä, že divergencia monotrémov od zvierat, ktoré sú bližšie k vačnatcom a placentám, je ústredným záujmom akejkoľvek štúdie o Mammalia ako celku. “ [33] Aby sa prispôsobil niektorým príbuzným taxónom spadajúcim mimo korunovej skupiny, definoval Mammaliaformes ako zahŕňajúce "posledného spoločného predka Morganucodontidae a Mammalia [ako definoval posledný termín] a všetkých jeho potomkov." Okrem Morganucodontidae novo definovaný taxón zahŕňa Docodonta a Kuehneotheriidae. Napriek tomu, že haramiyidy sú od 60 -tych rokov minulého storočia uvádzané medzi cicavcami, [34] Rowe ich vylúčil z Mammaliaformes, pretože nespadali do jeho definície, zaradili ich do väčšieho kladu, Mammaliamorpha.

      Niektorí spisovatelia prijali túto terminológiu a poznamenávajú, že tak urobili, aby sa vyhli nedorozumeniu. Väčšina paleontológov si však stále myslí, že zvieratá so zubo-skvamóznym čeľustným kĺbom a druhmi stoličky, ktoré sú charakteristické pre moderné cicavce, by mali byť formálne členmi Mammalia. [8]

      Tam, kde môže byť nejednoznačnosť pojmu „cicavec“ mätúca, tento článok používa výrazy „cicavec“ a „korunný cicavec“.

      Rodokmeň – cynodonty do skupiny koruny cicavcov Edit

      Morganucodontidae Edit

      Morganucodontidae sa prvýkrát objavil na konci triasu, asi pred 205 miliónmi rokov. Sú vynikajúcim príkladom prechodných fosílií, pretože majú zubato-dlaždicový aj kĺbovo-kvadrátový čeľusťový kĺb. [35] Boli tiež jednou z prvých objavených a najdôkladnejšie študovaných cicavčích foriem mimo cicavcov korunnej skupiny, pretože sa našiel neobvykle veľký počet morganucodontových fosílií.

      Docodonts Upraviť

      Docodonty, medzi najbežnejšie jurské cicavce, sú známe prepracovanosťou svojich stoličiek. Predpokladá sa, že mali všeobecné semi-vodné sklony, s požieraním rýb Castorocauda („bobrí chvost“), ktorý žil v polovici jury asi pred 164 miliónmi rokov a bol prvýkrát objavený v roku 2004 a popísaný v roku 2006, pričom ide o najrozumnejší príklad. Castorocauda nebol cicavcom korunnej skupiny, ale je mimoriadne dôležitý pri štúdiu vývoja cicavcov, pretože prvým nálezom bola takmer úplná kostra (skutočný luxus v paleontológii) a narúša stereotyp „malého nočného hmyzožravca“: [36]

      • Bola zreteľne väčšia ako väčšina druhohorných fosílií cicavcov – asi 43 cm od nosa po špičku 5-palcového (130 mm) chvosta a mohla vážiť 500 – 800 g (18 – 28 oz).
      • Poskytuje najskôr absolútne istý dôkaz o vlasoch a srsti. Predtým bola najskoršia Eomaia, cicavec zo skupiny koruny spred asi 125 miliónov rokov.
      • Mal vodné úpravy, vrátane sploštených chvostových kostí a zvyškov mäkkého tkaniva medzi prstami zadných chodidiel, čo naznačuje, že boli prepletené. Predtým boli najskôr známe semi-vodné cicavčie formy z eocénu, asi o 110 miliónov rokov neskôr.
      • Castorocauda's mohutným vzhľadom predných končatín prispôsobeným na kopanie. Táto vlastnosť a ostruhy na členkoch ju pripomínajú ako platýpus, ktorý tiež pláva a hrabe.
      • Jeho zuby vyzerajú prispôsobené na jedenie rýb: prvé dva stoličky mali hrbolčeky v priamom rade, vďaka čomu boli vhodnejšie na uchopenie a krájanie ako na brúsenie, a tieto stoličky sú zakrivené dozadu, aby pomohli pri uchopení klzkej koristi.

      Hadrocodium Upraviť

      Vyššie uvedený rodokmeň ukazuje Hadrocodium ako „teta“ korunných cicavcov. Táto cicavčia forma, datovaná zhruba pred 195 miliónmi rokov do ranej jury, vykazuje niektoré dôležité vlastnosti: [37]

      • Čeľusťový kĺb pozostáva iba z skvamóznych a zubatých kostí a na rozdiel od terapsidového tvaru čeľusť neobsahuje žiadne menšie kosti k zadnej časti zubáča.
      • V terapsidoch a raných cicavčích formách sa bubienok mohol natiahnuť cez žľab v zadnej časti dolnej čeľuste. ale Hadrocodium nemal taký žľab, čo naznačuje, že jeho ucho bolo súčasťou lebky, ako je to u cicavcov v korunovej skupine – a teda, že bývalý artikulárny a kvadrát migroval do stredného ucha a stal sa z neho malleus a incus. Na druhej strane, zubár má vzadu „záliv“, ktorý cicavcom chýba. To naznačuje Hadrocodium zubná kosť si zachovala rovnaký tvar, aký by mala, keby kĺbový a kvadrát zostal súčasťou čeľustného kĺbu, a preto Hadrocodium alebo veľmi blízky predok mohol mať ako prvý úplne stredné ucho cicavcov.
      • Therapsidy a predchádzajúce druhy cicavcov mali čeľustné kĺby veľmi vzadu v lebke, čiastočne preto, že ucho bolo na zadnom konci čeľuste, ale tiež muselo byť blízko mozgu. Toto usporiadanie obmedzovalo veľkosť mozgovej skrine, pretože nútilo svaly čeľustí behať po nej a po nej. Hadrocodium mozog a čeľuste už neboli navzájom spojené potrebou podopierať ucho a jeho čeľustný kĺb bol viac vpredu. U jeho potomkov alebo u zvierat s podobným usporiadaním sa puzdro na mozog mohlo voľne rozširovať bez toho, aby ho čeľusť obmedzovala, a čeľusť sa mohla voľne meniť bez toho, aby bola obmedzovaná potrebou držať ucho v blízkosti mozgu - inými slovami Teraz bolo možné pre cicavce vyvinúť veľký mozog a prispôsobiť čeľuste a zuby spôsobmi, ktoré boli čisto špecializované na jedenie.

      Cicavce z korunnej skupiny, niekedy nazývané aj „pravé cicavce“, sú existujúce cicavce a ich príbuzní už od posledného spoločného predka. Pretože táto skupina má žijúcich členov, je možné použiť analýzu DNA v snahe vysvetliť vývoj vlastností, ktoré sa vo fosíliách nevyskytujú. Toto úsilie často zahŕňa molekulárnu fylogenetiku, techniku, ktorá sa stala populárnou od polovice 80. rokov 20. storočia.

      Rodokmeň raných korunných cicavcov Upraviť

      Kladogram po Z.-X Luo. [32] († označuje vyhynuté skupiny)

      Úprava farebného videnia

      Skoré amnioty mali v kužeľoch svojich sietníc štyri opsiny, ktoré sa používali na rozlíšenie farieb: jeden citlivý na červenú, jeden na zelenú a dva zodpovedajúce rôznym odtieňom modrej. [38] [39] Zelený opsín nezdedili žiadne korunné cicavce, ale všetci normálni jedinci zdedili červeného. Skoré korunné cicavce mali teda tri kužeľové opsiny, červený a oba modré. [38] Všetci ich existujúci potomkovia stratili jeden z modrocitlivých opsinov, ale nie vždy ten istý: monotrémy si zachovávajú jeden modrocitlivý opsín, zatiaľ čo vačnatci a placenty si uchovávajú druhý (okrem kytovcov, ktoré neskôr stratili aj druhý modrý opsín ako dobre). [40] Z niektorých placentárov a vačkovcov, vrátane vyšších primátov, sa následne vyvinuli opsíny citlivé na zelenú, ako sú skoré korunné cicavce, preto je ich videnie trichromatické. [41] [42]

      Australosphenida a Ausktribosphenidae Edit

      Ausktribosphenidae je názov skupiny, ktorý bol pomenovaný podľa niektorých pomerne záhadných zistení, ktoré: [43]

      • Zdá sa, že má tribosfenické moláry, typ zuba, ktorý je inak známy iba v placentách a vačnatcoch. [44]
      • pochádzajú z ložísk strednej kriedy v Austrálii – ale Austrália bola spojená iba s Antarktídou a placenty vznikli na severnej pologuli a boli tam obmedzené, kým kontinentálny drift nevytvoril pozemné spojenia zo Severnej Ameriky do Južnej Ameriky, z Ázie do Afriky a z Ázie do India (neskorá krieda tu ukazuje, ako sú oddelené južné kontinenty).
      • sú reprezentované len zubami a úlomkami čeľuste, čo nie je veľmi nápomocné.

      Australosphenida je skupina, ktorá bola definovaná tak, aby zahŕňala Ausktribosphenidae a monotremes. Asfaltomylos (stredná až neskorá jura, z Patagónie) bol interpretovaný ako bazálny australosfenid (zviera, ktoré má znaky spoločné s Ausktribosphenidae a monotremes, nemá znaky, ktoré sú vlastné Ausktribosphenidae alebo monotremes, tiež nemá znaky, ktoré chýbajú v Ausktribosphenidae a monotremes) a ako čo ukazuje, že australosfenidy boli rozšírené po celom Gondwanalande (starý superkontinent južnej pologule). [45]

      Nedávna analýza Teinolophos, ktorý žil niekde medzi 121 a 112,5 miliónmi rokov, naznačuje, že išlo o „korunnú skupinu“ (vyspelú a relatívne špecializovanú) monotreme. Toto bolo brané ako dôkaz, že bazálne (najprimitívnejšie) monotrémy sa museli objaviť podstatne skôr, ale toto bolo spochybnené (pozri nasledujúcu časť). Štúdia tiež naznačila, že niektoré údajné australosfenidy boli tiež monotrémy „korunnej skupiny“ (napr. Steropodon) a že ďalšie údajné australosphenidy (napr. Ausktribosfenos, Biskupi, Ambondro, Asfaltomylos) sú v tesnejšom spojení s eventuálne členmi terských cicavcov (skupina, ktorá zahŕňa vačnatce a placenty, pozri nižšie). [46]

      Monotremes Edit

      Teinolophos, z Austrálie, je najskôr známy ako monotreme. Štúdia z roku 2007 (publikovaná v roku 2008) naznačuje, že nešlo o bazálneho (primitívneho, rodového) monotrému, ale o plnohodnotného ptakopyska, a preto sa rody ptakopysk a echidna rozchádzali podstatne skôr. [46] Novšia štúdia (2009) však naznačuje, že kým Teinolophos bol druh platýpa, bol tiež bazálnym monotreme a predchádzal žiareniu moderných monotrémov. Semi-vodný životný štýl vtákov plattypusov zabránil ich konkurencii vačnatcami, ktorí sa pred miliónmi rokov sťahovali do Austrálie, pretože radosti by museli zostať pripútaní k svojim matkám a utopili by sa, keby sa ich matky pustili do vody (aj keď existujú výnimky ako voda) vačica a vačica lutrínová, obe však žijú v Južnej Amerike, a preto neprichádzajú do kontaktu s monotrémami). Genetický dôkaz určil, že echidny sa odchyľovali od línie platýpov v posledných rokoch 19-48 miliónov, keď prešli z semi-vodného na suchozemský životný štýl. [47]

      Monotremes majú niektoré vlastnosti, ktoré môžu byť zdedené po predkoch cynodontov:

      • ako jašterice a vtáky používajú rovnaký otvor na močenie, defekáciu a rozmnožovanie ("monotreme" znamená "jedna diera").
      • kladú vajíčka, ktoré sú kožovité a nevápenaté, ako jašterice, korytnačky a krokodíly.

      Samičie monotrémy na rozdiel od iných cicavcov nemajú bradavky a kŕmia svoje mláďatá „potením“ mlieka zo škvŕn na bruchu.

      Tieto znaky nie sú vo fosíliách viditeľné a hlavné charakteristiky z pohľadu paleontológov sú: [43]

      • štíhla zubatá kosť, v ktorej je koronoidný proces malý alebo žiadny.
      • vonkajší otvor ucha leží na zadnej základni čeľuste.
      • krčná kosť je malá alebo žiadna.
      • primitívny prsný pletenec so silnými ventrálnymi prvkami: coracoids, clavicles and interclavicle. Poznámka: terské cicavce nemajú medziklavicu. [48]
      • roztiahnuté alebo poloroztiahnuté predné končatiny.

      Multituberculates Edit

      Multituberkuláty (pomenované podľa viacerých tuberkul na „molároch“) sa často nazývajú „hlodavce mezozoika“, ale toto je skôr príklad konvergentnej evolúcie, než aby to znamenalo, že sú v tesnom spojení s rodentiou. Existovali približne 120 miliónov rokov - najdlhšia história fosílií v akejkoľvek línii cicavcov -, ale nakoniec ich prekonali hlodavce a vyhynuli počas raného oligocénu.

      Niektorí autori spochybnili fylogenézu reprezentovanú vyššie uvedeným kladogramom. Vylučujú multituberkuláty zo skupiny koruny cicavcov a myslia si, že multituberkuláty sú vzdialenejšie príbuzné existujúcim cicavcom ako dokonca Morganucodontidae. [49] [50] Multituberkuláty sú ako nesporné korunné cicavce v tom, že ich čeľustné kĺby pozostávajú iba zo zubných a skvamóznych kostí, zatiaľ čo štvorcové a kĺbové kosti sú súčasťou stredného ucha, ich zuby sú diferencované, uzavreté a podobné cicavcom. špičky majú zygomatický oblúk a štruktúra panvy naznačuje, že porodili malé bezmocné mláďatá, ako moderní vačnatci. [51] Na druhej strane sa líšia od moderných cicavcov:

      • Ich "stoličky" majú dva paralelné rady tuberkul, na rozdiel od tribosfénických (trojvrcholových) stoličiek nesporných skorých korunných cicavcov.
      • Žuvací účinok sa líši v tom, že nesporné korunné cicavce žuvajú účinkom brúsenia zo strany na stranu, čo znamená, že moláry sa zvyčajne uzavierajú naraz iba na jednej strane, zatiaľ čo čeľuste multituberkulátov neboli schopné pohybu zo strany na stranu- žuvanie, skôr ťahaním dolných zubov dozadu proti horným, keď sa čeľusť zatvára.
      • Predná (predná) časť zygomatického oblúka väčšinou pozostáva z maxilly (hornej čeľustnej kosti) a nie z jugal, malej kostičky v malej štrbine v maxilárnom procese (predĺženie).
      • Squamosal nie je súčasťou mozgovej schránky.
      • Rostrum (rybák) je na rozdiel od nesporných korunných cicavcov, v skutočnosti vyzerá skôr ako u pelykosaura, ako napr. Dimetrodon. Multituberkulózny tŕň je škatuľkovitý, pričom boky tvoria veľké ploché maxily, nosná časť v hornej časti a vysoká premaxilla vpredu.

      Úprava Theria

      Theria ("beštie") je klad pochádzajúci od posledného spoločného predka Eutheria (vrátane placenty) a Metatheria (vrátane vačnatcov). Medzi bežné vlastnosti patrí: [52]

      • žiadna medzikľúčová kosť. [48] ​​kosti neexistujúce alebo zlúčené s lopatkami za vzniku korakoidných procesov.
      • typ krurotarsálneho členkového kĺbu, v ktorom: hlavný kĺb je medzi holennou kosťou a astragalus, calcaneum nemá žiadny kontakt s holennou kosťou, ale tvorí pätu, na ktorú sa môžu pripevniť svaly. (Ďalší známy typ crurotarsálneho členka je pozorovaný u krokodílov a funguje inak-väčšina ohybov v členku je medzi calcaneum a astragalus).
      • tribosfenické stoličky. [44]

      Metatheria Edit

      Všetky živé Metatheria sú vačkovce (zvieratá s vakom). Niekoľko fosílnych rodov, ako je mongolská neskorá krieda Asiatheriummôžu byť vačnatci alebo členovia inej metatherianskej skupiny (skupín). [53] [54]

      Najstarším známym metateriánom je Sinodelphys, nájdený v 125 miliónov rokov starej ranej kriedovej bridlici v severovýchodnej čínskej provincii Liaoning. Fosília je takmer úplná a obsahuje chumáče srsti a odtlačky mäkkých tkanív. [55]

      Didelphimorphia (bežné vačice západnej pologule) sa prvýkrát objavili na konci kriedy a stále majú živých zástupcov, pravdepodobne preto, že ide väčšinou o poloarborealné nesepecializované všežravce. [56]

      Stopy z ranej kriedy Angoly ukazujú existenciu cicavcov veľkosti mývala pred 118 miliónmi rokov. [57]

      Najznámejšou vlastnosťou vačnatcov je spôsob ich reprodukcie:

      • Matke sa v maternici vyvinie akýsi žĺtkový vak, ktorý embryu dodáva živiny. Embryá bandikootov, koál a vombatov navyše tvoria orgány podobné placente, ktoré ich spájajú so stenou maternice, hoci orgány podobné placente sú menšie ako u placentárnych cicavcov a nie je isté, či prenášajú živiny z matky do embrya. [58]
      • Tehotenstvo je veľmi krátke, zvyčajne štyri až päť týždňov. Embryo sa narodí vo veľmi ranom štádiu vývoja a po narodení je zvyčajne kratšie ako 5 palcov (2 palce). Bolo navrhnuté, že krátke tehotenstvo je nevyhnutné na zníženie rizika, že imunitný systém matky napadne embryo.
      • Novonarodený vačkovec sa pomocou predných končatín (s pomerne silnými rukami) šplhá k bradavke, ktorá je zvyčajne vo vačku na matkinom bruchu. Matka kŕmi dieťa stiahnutím svalov nad prsnými žľazami, pretože dieťa je príliš slabé na to, aby salo. Historicky sa predpokladalo, že potreba novonarodeného vačnatca používať predné končatiny pri lezení na bradavku obmedzuje metatheriánsky vývoj, pretože sa predpokladalo, že predná končatina sa nemôže stať špecializovanou úvodnou štruktúrou, ako sú krídla, kopytá alebo plutvy. Niekoľko bandikotov, predovšetkým bandikot ošípaný, má však pravé kopytá podobné kopytníkom z placenty a vyvinulo sa niekoľko vačnatcov.

      Napriek tomu, že niektorí vačkovci sa veľmi podobajú na niektoré placenty (tylacín, „vačkovitý tiger“ alebo „vačnatý vlk“ je dobrým príkladom), kostry vačnatých jedincov majú niektoré vlastnosti, ktoré ich odlišujú od placentálov: [59]

      • Niektoré, vrátane tylacínu, majú štyri stoličky, zatiaľ čo žiadny známy placentál nemá viac ako tri.
      • Všetky majú pár palatálnych fenestier, okenné otvory v spodnej časti lebky (okrem menších nosných dierok).

      Vačnatci majú tiež pár vačnatých kostí (niekedy sa im hovorí aj „epipubické kosti“), ktoré u žien podopierajú vak. Tieto však nie sú jedinečné iba pre vačkovce, pretože sa nachádzali vo fosíliách multituberkulátov, monotrémov a dokonca aj pre eutheriány - takže sú pravdepodobne spoločným rodovým znakom, ktorý zmizol v určitom okamihu po tom, ako sa pôvod živých placentárnych cicavcov odlišoval od vačnatcov. [60] [61] Niektorí vedci si myslia, že pôvodnou funkciou epipubických kostí bolo pomáhať lokomócii podporou niektorých svalov, ktoré ťahajú stehno dopredu. [62]

      Eutheria Upraviť

      Čas objavenia sa prvých euteriánov bol predmetom sporov. Na jednej strane boli nedávno objavené fosílie z Juramaia boli datované pred 160 miliónmi rokov a klasifikované ako eutherian. [63] Fosílie z Eomaia spred 125 miliónov rokov boli v mladšej kriede tiež klasifikované ako eutheriánske. [64] Nedávna analýza fenomických znakov však klasifikovala Eomaia ako predeutheriánske a uviedli, že najskoršie jasne eutheriánske vzorky pochádzajú z Maelestes, datovaný do obdobia pred 91 miliónmi rokov. [65] Táto štúdia tiež uvádza, že euteriáni sa výrazne diverzifikovali až po katastrofickom vyhynutí na hranici medzi kriedou a paleogénom, asi pred 66 miliónmi rokov.

      Eomaia zistilo sa, že má niektoré vlastnosti, ktoré sa viac podobajú vačnatcom a starším metatherianom:

        siahajúce dopredu z panvy, ktoré sa nenachádzajú v žiadnom modernom placente, ale nachádzajú sa vo všetkých ostatných cicavcoch-rané cicavce, neplacentárne eutheriány, vačkovce a monotrémy-ako aj v cynodontterapsidoch, ktoré sú cicavcom najbližšie. Ich funkciou je spevnenie tela počas pohybu. [66] Toto stuhnutie by bolo škodlivé u tehotných placentárov, ktorých brušká sa potrebujú zväčšiť. [67]
    • Úzky panvový vývod, čo naznačuje, že mláďatá boli pri narodení veľmi malé, a preto bola gravidita krátka, ako u moderných vačkovcov. To naznačuje, že placenta bola neskorším vývojom.
    • Päť rezákov na každej strane hornej čeľuste. Tento počet je typický pre metatheriany a maximálny počet v moderných placentách sú tri, okrem homodontov, ako je napríklad pásavec. ale Eomaia molárny pomer k premoláru (má viac pre-molárov ako molárov) je typický pre eutheriány vrátane placentálov a nie je normálny u vačnatcov.
    • Eomaia má tiež meckelovskú drážku, primitívny znak spodnej čeľuste, ktorý sa v moderných placentálnych cicavcoch nenachádza.

      Tieto medziprodukty sú v súlade s odhadmi molekulárnej fylogenetiky, že placenty sa diverzifikovali asi pred 110 miliónmi rokov, 15 miliónov rokov po dátume vzniku Eomaia skamenelina.

      Eomaia má tiež mnoho vlastností, ktoré silne naznačujú, že ide o horolezec, vrátane niekoľkých vlastností chodidiel a prstov na nohách, dobre vyvinutých úchytných bodov pre svaly, ktoré sa často používajú pri lezení, a chvosta, ktorý je dvakrát dlhší ako zvyšok chrbtice.

      Najznámejšou vlastnosťou placenty je spôsob reprodukcie:

      • Embryo sa prichytí k maternici pomocou veľkej placenty, cez ktorú matka dodáva potravu a kyslík a odstraňuje odpadové látky.
      • Tehotenstvo je relatívne dlhé a mláďatá sú pri narodení pomerne dobre vyvinuté. U niektorých druhov (najmä bylinožravcov žijúcich na rovinách) môžu mláďatá chodiť a dokonca behať do hodiny po narodení.

      Bolo navrhnuté, že vývoj reprodukcie placenty bol umožnený retrovírusmi, ktoré: [68]

      • urobte z rozhrania medzi placentou a maternicou syncytium, t. j. tenkú vrstvu buniek so spoločnou vonkajšou membránou. To umožňuje prechod kyslíka, živín a odpadových produktov, ale bráni prechodu krvi a iných buniek, ktoré by spôsobili útok imunitného systému matky na plod.
      • znížiť agresivitu imunitného systému matky, čo je dobré pre plod, ale robí matku zraniteľnejšou voči infekciám.

      Z pohľadu paleontológa sa euteráni odlišujú predovšetkým rôznymi znakmi zubov, [69] členkov a chodidiel. [70]

      Všeobecne povedané, väčšina druhov cicavcov zaberá výklenok malých nočných hmyzožravcov, ale nedávne nálezy, najmä v Číne, ukazujú, že niektoré druhy a najmä cicavce zo skupiny koruny boli väčšie a že existovala väčšia rozmanitosť životných štýlov, než sa pôvodne predpokladalo. Napríklad:

      • Adalatherium hui je veľký, vzpriamený končatinový bylinožravec z kriedy z Madagaskaru. [71]
      • Castorocauda, člen Docodonty, ktorý žil v strednej jure asi 164 miliónov rokov, bol dlhý asi 42,5 cm (16,7 palca), vážil 500–800 g (18–28 oz) a mal chvost podobný bobrovi, ktorý bol prispôsobený na plávanie, končatiny prispôsobené na plávanie a kopanie a zuby prispôsobené na konzumáciu rýb. [36] Ďalší dokodont, Haldanodon, mali tiež semi-vodné návyky a skutočne vodné tendencie boli medzi dokodonmi pravdepodobne bežné na základe ich prevalencie v prostredí mokradí. [72] EutrikonodontiLiaoconodon a Yanoconodon Nedávno boli tiež navrhnuté ako sladkovodné plavce Castorocauda'eutriconodont Astroconodon bol v minulosti podobne navrhnutý ako polovodný, aj keď menej presvedčivý. sú aloteriáni, ktorí prežili viac ako 125 miliónov rokov (od polovice jury, asi pred 160 miliónmi rokov do neskorého eocénu, asi pred 35 miliónmi rokov), sa často nazývajú „hlodavce mezozoika“. Ako je uvedené vyššie, mohli skôr porodiť malé živé novorodencov než znášať vajíčka.
      • Fruitafossor, z konca jury asi pred 150 miliónmi rokov, bol veľký ako veverička a jeho zuby, predné končatiny a chrbát naznačujú, že rozlomilo hniezdo sociálneho hmyzu, aby ich lovilo (pravdepodobne termity, pretože mravce sa ešte neobjavili ). [74]
      • Podobne aj gobiconodontidSpinolestes disponoval adaptáciami na fosorialitu a konvergentnými znakmi s placentárnymi xenarthranmi, ako sú štítky a xenartrózne stavce, takže aj on mohol mať zvyky podobné mravčiarom. Je tiež pozoruhodný prítomnosťou brkov podobných moderným ostnatým myšiam.
      • Volaticotherium, od hranice ranej kriedy asi pred 125 miliónmi rokov, je najskôr známym kĺzavým cicavcom a mal kĺzavú membránu, ktorá sa rozprestierala medzi jeho končatinami, podobne ako moderná lietajúca veverička. To tiež naznačuje, že bol aktívny hlavne počas dňa. [75] Úzko súvisiace Argentoconodon tiež ukazuje podobné úpravy, ktoré môžu tiež naznačovať leteckú pohyb. [76]
      • Repenomamus, eutrikonodont z ranej kriedy pred 130 miliónmi rokov, bol zavalitý dravec podobný jazvecovi, ktorý sa niekedy živil mladými dinosaurami. Boli rozpoznané dva druhy, jeden dlhý viac ako 1 m (39 palcov) a vážiaci asi 12–14 kg (26–31 libier), druhý menší ako 0,5 m (20 palcov) a vážiaci 4–6 kg (8,8– 13,2 libry). [77] [78]
      • Schowalteria je druh neskorej kriedy takmer rovnako veľký, ak nie väčší ako R. giganticus ktorá ukazuje špekulácie na bylinožravce, porovnateľné s modernými kopytníkmi. je línia neskorokriedových bylinožravých eutheriánov, až sa mýlia s kmeňovými kopytníkmi. [79]
      • Podobne aj mesungulatidy sú pomerne veľké bylinožravé cicavce z neskorej kriedy, boli to metateriáni, ktorí sa špecializovali na mäsožravé zvyky, [80][81] a možné formy ako napr. Oxlestes a Khudulestes mohli patriť medzi najväčšie mezozoické cicavce, aj keď ich stav ako deltatheroidanov je diskutabilný.
      • Ichthyoconodon, eutrikonodont z marockého Berriasu, je v súčasnosti známy z molariformov nachádzajúcich sa v morských ložiskách. Tieto zuby sú ostrohranné a majú podobný tvar ako zuby piscivoróznych cicavcov a na rozdiel od zubov súčasných cicavcov nevykazujú degradáciu, takže namiesto toho, aby boli unášané riečnymi usadeninami, zviera zomrelo in situ alebo zatvorte. To znamená, že to bol morský cicavec, pravdepodobne jeden z mála príkladov známych z druhohôr. [82] Prípadne jeho blízky vzťah k Volaticotherium a Argentoconodon môže naznačovať, že to bol lietajúci cicavec. [76]
      • Didelphodon je neskorokriedový riečny druh stagodontid marsupialiform s durofágnym chrupom, robustnými čeľusťami podobnými modernému tasmánskemu diablovi a postkraniálnou kostrou veľmi podobnou veľkosťou a tvarom vydre. Toto zviera bolo chválené ako najsilnejšie sústo zo všetkých mezozoických cicavcov. Špecializuje sa pravdepodobne na konzumáciu sladkovodných krabov a mäkkýšov.
      • Stopy cicavčej formy mývala predstavujúcej morfhofamily Ameghinichnidae sú popísané zo starokriedového (neskoroptického) kalondského súvrstvia (Angola) od Mateusaa kol. (2017), ktorí pomenujú nového ichnotaxona Catocapes angolanus. [57]

      Štúdia mezozoických cicavčích foriem naznačuje, že boli hlavným faktorom obmedzujúcim veľkosť tela cicavcov, a nie výlučne konkurenciou dinosaurov. [83]

      V súčasnej dobe prebiehajú dynamické diskusie medzi tradičnými paleontológmi a molekulárnymi fylogenetikmi o tom, ako a kedy sa diverzifikovali moderné skupiny cicavcov, najmä placenty. Tradiční paleontológovia spravidla datujú výskyt konkrétnej skupiny podľa najskôr známej fosílie, ktorej črty pravdepodobne zaraďujú do tejto skupiny, zatiaľ čo molekulárni fylogenetici naznačujú, že každá línia sa líšila skôr (zvyčajne v kriede) a že najskôr členovia každej skupiny boli anatomicky veľmi podobní raným členom iných skupín a líšili sa iba svojou genetikou. Tieto diskusie sa rozširujú na definíciu a vzťahy medzi hlavnými skupinami placentárov.

      Rodokmeň placentárnych cicavcov na báze molekulárnej fylogenetiky Upraviť

      Molekulárna fylogenetika využíva znaky génov organizmov na vypracovanie rodokmeňov v podstate rovnakým spôsobom ako paleontológovia s vlastnosťami fosílií – ak sú gény dvoch organizmov navzájom viac podobné ako gény tretieho organizmu, tieto dva organizmy sú viac. navzájom úzko súvisia ako s tretím.

      Molekulárni fylogenetici navrhli rodokmeň, ktorý je do značnej miery podobný rodovému stromu paleontológov, ale má výrazné rozdiely od neho. Rovnako ako paleontológovia, aj molekulárni fylogenetici majú rôzne predstavy o rôznych detailoch, ale tu je typický rodokmeň podľa molekulárnej fylogenetiky: [84] [85] Všimnite si, že tu zobrazený diagram vynecháva zaniknuté skupiny, pretože nie je možné extrahovať DNA z fosílií.

      Xenarthra (pásovce, mravčiare, leňochody)

      Afrosoricida (zlaté krtky, tenreky, piskor vydry)

      Eulipotyphla (rejsky, ježkovia, telocvične, krtky a solenodóny)

      Cetartiodactyla (ťavy a lamy, ošípané a pekari, prežúvavce, veľryby a hrochy)

      Rodentia (neskorý paleocén) (myši a potkany, veveričky, dikobrazy)

      Tu sú najpodstatnejšie rozdiely medzi týmto rodokmeňom a rodokmeňom, ktorý sú známi paleontológom:

      • Rozdelenie najvyššej úrovne je medzi Atlantogenata a Boreoeutheria, namiesto medzi Xenarthrou a ostatnými. Analýza inzercie transponovateľných prvkov však podporuje trojcestné rozdelenie najvyššej úrovne medzi Xenarthra, Afrotheria a Boreoeutheria [86][87] a klad Atlantogenata nedostáva významnú podporu v nedávnej molekulárnej fylogenetike založenej na vzdialenosti. [88]
      • Afrotheria obsahuje niekoľko skupín, ktoré sú podľa verzie paleontológov len vzdialene príbuzné: Afroinsectiphilia ("africké hmyzožravce"), Tubulidentata (sardvarks, ktoré paleontológovia považujú za oveľa bližšie k nepárnokopytníkom ako k iným členom Afrotheria), Macroscelidea (slony rejsky, zvyčajne považované za blízke králikom a hlodavcom). Jedinými členmi Afrotherie, ktoré by paleontológovia považovali za úzko súvisiace, sú Hyracoidea (hyraxes), Proboscidea (slony) a Sirenia (kapustňáky, dugongy).
      • Hmyzožravce sú rozdelené do troch skupín: jedna je súčasťou Afrotheria a ďalšie dve sú odlišné podskupiny v rámci Boreoeutheria.
      • Netopiere sú bližšie k mäsožravým a nepárnokopytníkom ako k primátom a kožotvorcom (colugos).
      • Perissodactyla (párnokopytníky) majú bližšie k mäsožravcom a netopierom ako k artiodactylam (párnokopytníkom).

      Zoskupenie Afrotheria má určité geologické opodstatnenie. Všetci žijúci členovia Afrotheria pochádzajú z juhoamerických alebo (hlavne) afrických línií – dokonca aj slon indický, ktorý sa odklonil od africkej línie asi pred 7,6 miliónmi rokov. [89] Keď sa Pangea rozpadla, Afrika a Južná Amerika sa oddelili od ostatných kontinentov pred menej ako 150 miliónmi rokov a pred 100 miliónmi až 80 miliónmi rokov. [90] [91] Nebolo by teda prekvapujúce, keby tam boli izolovaní prví euteriánski prisťahovalci do Afriky a Južnej Ameriky a vyžarovaní do všetkých dostupných ekologických výklenkov.

      Napriek tomu boli tieto návrhy kontroverzné. Paleontológovia prirodzene trvajú na tom, že fosílne dôkazy musia mať prednosť pred dedukciami zo vzoriek DNA moderných zvierat. Čo je prekvapujúcejšie, tieto nové rodokmene boli kritizované inými molekulárnymi fylogenetikmi, niekedy dosť tvrdo: [92]

        Miera mutácií u cicavcov sa líši od regiónu k regiónu - niektoré časti sa takmer nikdy nemenia a niektoré sa menia extrémne rýchlo a dokonca vykazujú veľké rozdiely medzi jednotlivcami v rámci rovnakého druhu. [93] [94]
      • Cicavčia mitochondriálna DNA mutuje tak rýchlo, že spôsobuje problém nazývaný "saturácia", kde náhodný šum prehluší akúkoľvek informáciu, ktorá môže byť prítomná. Ak konkrétny kus mitochondriálnej DNA náhodne mutuje každých niekoľko miliónov rokov, v priebehu 60 až 75 miliónov rokov, odkedy sa hlavné skupiny placentárnych cicavcov rozídu, sa zmení niekoľkokrát. [95]

      Načasovanie vývoja placenty Upraviť

      Nedávne molekulárne fylogenetické štúdie naznačujú, že väčšina placentárnych rádov sa rozchádzala neskoro v období kriedy, asi pred 100 až 85 miliónmi rokov, ale že moderné rodiny sa prvýkrát objavili neskôr, v neskorom eocéne a začiatku miocénu v období kenozoika. [96] [97] Fosílne analýzy naopak obmedzujú placenty na cenozoikum. [98] Mnohé náleziská fosílií kriedy obsahujú dobre zachované jašterice, mloky, vtáky a cicavce, nie však moderné formy cicavcov. Je pravdepodobné, že jednoducho neexistovali a že molekulárne hodiny bežia rýchlo počas veľkých evolučných žiarení. [99] Na druhej strane existujú fosílne dôkazy spred 85 miliónov rokov o kopytnatých cicavcoch, ktoré môžu byť predkami moderných kopytníkov. [100]

      Fosílie prvých členov najmodernejších skupín pochádzajú z paleocénu, niekoľko z nich neskôr a veľmi málo z kriedy, pred vyhynutím dinosaurov. Niektorí paleontológovia, ovplyvnení molekulárnymi fylogenetickými štúdiami, však na extrapoláciu použili štatistické metódy dozadu z fosílií členov moderných skupín a dospel k záveru, že primáty vznikli v neskorej kriede. [101] Štatistické štúdie fosílnych záznamov však potvrdzujú, že cicavce boli obmedzené čo do veľkosti a diverzity až do konca kriedy a rýchlo rástli čo do veľkosti a diverzity počas raného paleocénu. [102] [103]

      Čeľuste a stredné uši Upraviť

      Hadrocodium, ktorých fosílie pochádzajú z ranej jury, poskytuje prvý jasný dôkaz o plne cicavčích čeľustných kĺboch ​​a stredných ušiach, v ktorých je čeľustný kĺb tvorený zubnými a skvamóznymi kosťami, zatiaľ čo kĺbový a kvadrát sa presúvajú do stredného ucha, kde sú známy ako incus a malleus.

      Jedna analýza monotreme Teinolophos naznačil, že toto zviera má čeľustný kĺb pred cicavcom tvorený uhlovými a kvadrátnymi kosťami a že definitívne stredné ucho cicavcov sa vyvinulo dvakrát nezávisle, v monotrémoch a v cicavcoch, ale táto myšlienka bola sporná. [104] V skutočnosti sú dvaja z autorov návrhu spoluautorom neskoršieho dokumentu, ktorý reinterpretuje rovnaké znaky ako dôkaz, že Teinolophos bol plnohodnotný platýpus, čo znamená, že by mal cicavčí čeľusťový kĺb a stredné ucho. [46]

      Laktácia Edit

      Bolo navrhnuté, že pôvodnou funkciou laktácie bolo udržiavať vajíčka vlhké. Väčšina argumentov je založená na monotrémoch (cicavce znášajúce vajíčka): [105] [106] [107]

      • Aj keď sa vajíčko amnioty obvykle opisuje ako schopné vyvinúť sa mimo vody, väčšina vajíčok plazov v skutočnosti potrebuje vlhkosť, ak nechcú vyschnúť.
      • Monotremes nemajú bradavky, ale vylučujú mlieko z chlpatej škvrny na bruchu.
      • Počas inkubácie sú vajíčka monotreme obalené lepivou látkou, ktorej pôvod nie je známy. Pred položením vajíčok majú ich škrupiny iba tri vrstvy. Potom sa objaví štvrtá vrstva s iným zložením, ako mali pôvodné tri. Lepkavú látku a štvrtú vrstvu môžu produkovať mliečne žľazy.
      • Ak áno, môže to vysvetliť, prečo sú škvrny, z ktorých monotremes vylučujú mlieko, chlpaté. Vlhkosť a iné látky sa po vajíčku ľahšie roznesú zo širokej chlpatej oblasti ako z malej holej bradavky.

      Neskorší výskum ukázal, že kazeíny sa objavili už u bežných predkov cicavcov približne pred 200 – 310 miliónmi rokov. [108] Otázka, či sa sekréty látky, ktorá udržiava vajíčka vlhké, premietajú do skutočnej laktácie v terapsidoch, je otvorená. Volal malý cicavec Sinocodon, všeobecne považovaná za sesterskú skupinu všetkých neskorších cicavcov, mala predné zuby aj u najmenších jedincov. V kombinácii so slabo skostnatenou čeľusťou veľmi pravdepodobne nedojčili. [109] Dojčenie sa teda mohlo vyvinúť priamo pri prechode pred cicavcom/cicavcom. Tritylodontidy, o ktorých sa všeobecne predpokladá, že sú bazálnejšie, však preukazujú kojenie. [110] Morganucodontans, tiež považované za bazálne cicavce, tiež vykazujú dôkazy o laktácii. [111]

      Tráviaci systém Edit

      Vývoj tráviaceho systému mal významný vplyv na vývoj cicavcov. So vznikom cicavcov bol tráviaci systém upravovaný rôznymi spôsobmi v závislosti od stravy zvieraťa. Napríklad mačky a väčšina mäsožravcov má jednoduché hrubé črevo, kým kôň ako bylinožravec má objemné hrubé črevo. [112] Predkov prežúvavcov je ich viackomorový (zvyčajne štvorkomorový) žalúdok, ktorý sa vyvinul asi pred 50 miliónmi rokov. [113] Spolu s morfológiou čreva bola acidita žalúdka navrhnutá ako kľúčový faktor formujúci diverzitu a zloženie mikrobiálnych spoločenstiev nachádzajúcich sa v čreve stavovcov. Porovnania kyslosti žalúdka medzi trofickými skupinami u taxónov cicavcov a vtákov ukazujú, že mrchožrúti a mäsožravce majú výrazne vyššiu kyslosť žalúdka v porovnaní s bylinožravcami alebo mäsožravcami, ktorí sa živia fylogeneticky vzdialenou korisťou, ako je hmyz alebo ryby. [114]

      Napriek nedostatku fosilizácie čreva možno mikrobiálny vývoj čreva vyvodiť zo vzájomných vzťahov existujúcich zvierat, mikróbov a pravdepodobných potravín. [115] Cicavce sú metagenomické v tom, že sú zložené nielen z vlastných génov, ale aj z génov všetkých ich pridružených mikróbov. [116] Črevná mikroflóra sa diverzifikovala spolu s vývojom druhov cicavcov. Nedávne štúdie naznačujú, že adaptívna divergencia medzi druhmi cicavcov je čiastočne formovaná zmenami v črevnej mikroflóre. [117] [118] Domáca myš sa mohla vyvinúť nielen vďaka unikátnym baktériám obývajúcim jej črevo, ale aj v ich dôsledku. [119]

      Vlasy a srsť Edit

      Prvý jasný dôkaz o vlasoch alebo srsti je vo skamenelinách Castorocauda a Megakonus, z obdobia pred 164 miliónmi rokov v polovici Jury. [36] Ako oba cicavce Megakonus a Castorocauda majú dvojitú srsť s ochrannými vlasmi a podsadou, dá sa predpokladať, že to urobil aj ich posledný spoločný predok. Toto zviera muselo byť triasu, pretože bolo predchodcom triasu Tikitherium. [32] Nedávno objav zvyškov chlpov v permských koprolitoch posúva pôvod chlpov cicavcov oveľa ďalej späť v línii synapsií k paleozoickým terapsidom. [120]

      V polovici päťdesiatych rokov minulého storočia niektorí vedci interpretovali foraminy (pasáže) v čeľustiach (horné čeľuste) a premaxillae (malé kosti pred maxillae) cynodontov ako kanály, ktoré dodávali krvné cievy a nervy vibrisám (fúzy) a navrhli, aby toto bol dôkaz vlasov alebo srsti. [121] [122] Čoskoro sa však poukázalo na to, že foramina nemusí nevyhnutne znamenať, že zviera malo modernú jaštericu vibrissae Tupinambis má otvory, ktoré sú takmer totožné s tými, ktoré sa nachádzajú u cynodonta, ktorý nie je cicavcom Thrinaxodon. [13] [123] Populárne zdroje napriek tomu naďalej pripisujú fúzy Thrinaxodon. [124] Stopová fosília zo spodného triasu bola mylne považovaná za stopu cynodonta s vlasmi, [125] ale táto interpretácia bola vyvrátená. [126] Štúdia lebečných otvorov pre fúzy spojené s tvárovými nervami u existujúcich cicavcov naznačuje, že Prozostrodontia, malí bezprostrední predkovia cicavcov, predstavovali fúzy podobné cicavcom, ale že menej pokročilé terapsidy by buď mali nepohyblivé fúzy, alebo vôbec žiadne fúzy. [127] Kožušina sa mohla vyvinúť z fúzy. [128] Samotné fúzy sa mohli vyvinúť v reakcii na nočný a/alebo hrabavý životný štýl.

      Ruben & amp Jones (2000) poznamenávajú, že Harderove žľazy, ktoré vylučujú lipidy na poťahovanie kožušiny, boli prítomné u najskorších cicavcov ako Morganucodon, ale neboli prítomné v podobných terapsidoch blízkych cicavcom Thrinaxodon. [129] Gén Msx2 spojený s udržiavaním vlasového folikulu je tiež spojený s uzavretím parietálneho oka u cicavcov, čo naznačuje, že srsť a nedostatok epifýzy sú spojené. Epifýza oko je prítomné v Thrinaxodon, ale chýba u pokročilejších cynognatov (Probainognathia). [127]

      Izolácia je „najlacnejší“ spôsob, ako udržať pomerne konštantnú telesnú teplotu, bez spotreby energie na produkciu väčšieho telesného tepla. Držanie vlasov alebo kožušiny by preto bolo dobrým dôkazom homeotermie, ale nebolo by takým silným dôkazom vysokej rýchlosti metabolizmu. [130] [131]

      Vzpriamené končatiny Edit

      Pochopenie vývoja vztýčených končatín u cicavcov je neúplné - živé a fosílne monotrémy majú roztiahnuté končatiny. Niektorí vedci si myslia, že parasagitálna (neroztiahnutá) poloha končatín je obmedzená na Boreosphenida, skupinu, ktorá obsahuje teriány, ale nie napríklad multituberkuláty. Najmä teriánom pripisujú parasagitálny postoj Sinodelphys a Eomaia, čo znamená, že tento postoj vznikol pred 125 miliónmi rokov, v ranej kriede. Diskutujú však aj o tom, že skoršie cicavce mali viac vzpriamené predné končatiny na rozdiel od rozľahlejších zadných končatín, pričom tento trend stále do určitej miery pokračoval v moderných placentách a vačnatcoch. [132]

      Teplokrvnosť Upraviť

      „Teplokrvnosť“ je komplexný a dosť nejednoznačný pojem, pretože zahŕňa niektoré alebo všetky nasledujúce položky:

      • Endotermia„schopnosť generovať teplo vnútorne, a nie správaním, ako je vyhrievanie alebo svalová aktivita.
      • Homeotermia, udržiavanie pomerne konštantnej telesnej teploty. Väčšina enzýmov má optimálnu prevádzkovú teplotu, účinnosť rýchlo klesá mimo preferovaný rozsah. Homeotermický organizmus potrebuje iba enzýmy, ktoré dobre fungujú v malom rozsahu teplôt.
      • Tachymetabolizmusudržiavanie vysokej rýchlosti metabolizmu, najmä v pokoji. To si kvôli Q vyžaduje pomerne vysokú a stabilnú telesnú teplotu10 účinok: biochemické procesy prebiehajú asi o polovicu rýchlejšie, ak teplota zvieraťa klesne o 10 ° C.

      Keďže vedci nevedia veľa o vnútorných mechanizmoch vyhynutých tvorov, väčšina diskusií sa zameriava na homeotermiu a tachymetabolizmus. Všeobecne sa však súhlasí s tým, že endotermia sa najskôr vyvinula v synapsidoch, ktoré nie sú cicavcami, ako sú dicynodonty, ktoré majú telesné proporcie súvisiace so zadržiavaním tepla, [133] vysoké vaskularizované kosti s Haversovými kanálmi, [134] a možno aj vlasy. [135] Nedávno sa navrhlo, že endotermia sa vyvinula už v minulosti Ophiacodon. [136]

      Moderné monotrémy majú v porovnaní s vačnatcami a placentálnymi cicavcami nízku telesnú teplotu, okolo 32 ° C (90 ° F). [137] Fylogenetické stupňovanie naznačuje, že telesné teploty raných cicavcov z korunných skupín neboli nižšie ako v existujúcich monotrémoch. Existuje cytologický dôkaz, že nízky metabolizmus monotrémov je sekundárne vyvinutým znakom. [138]

      Respiračné turbíny Upraviť

      Moderné cicavce majú dýchacie turbináty, stočené štruktúry tenkých kostí v nosovej dutine. Tie sú vystlané sliznicou, ktorá ohrieva a zvlhčuje vdychovaný vzduch a odoberá teplo a vlhkosť z vydychovaného vzduchu. Zviera s respiračnými turbinátmi si môže udržať vysokú rýchlosť dýchania bez nebezpečenstva vysušenia pľúc, a preto môže mať rýchly metabolizmus. Nanešťastie sú tieto kosti veľmi jemné, a preto sa zatiaľ nenašli vo fosíliách. Ale základné hrebene ako tie, ktoré podporujú dýchacie turbináty, boli nájdené u pokročilých triasových cynodontov, ako napr. Thrinaxodon a Diademodon, čo naznačuje, že mohli mať dosť vysokú rýchlosť metabolizmu. [121] [139] [140]

      Kostnaté sekundárne podnebie Edit

      Cicavce majú sekundárne kostené podnebie, ktoré oddeľuje dýchacie cesty od úst, čo im umožňuje jesť a dýchať súčasne. V pokročilejších cynodontoch boli nájdené sekundárne kostné podnebie a boli použité ako dôkaz vysokej rýchlosti metabolizmu. [121] [122] [141] Ale niektoré chladnokrvné stavovce majú sekundárne kostnaté podnebie (krokodíly a niektoré jašterice), zatiaľ čo vtáky, ktoré sú teplokrvné, nie. [13]

      Úprava membrány

      Svalová bránica pomáha cicavcom dýchať, najmä pri namáhavej činnosti. Aby bránica fungovala, rebrá nesmú obmedzovať brucho, aby bolo možné kompenzovať rozšírenie hrudníka znížením objemu brucha a naopak. Bránice sú známe u kazeidných pelykosaurov, čo naznačuje skorý pôvod v synapsidách, hoci boli stále dosť neefektívne a pravdepodobne vyžadovali podporu iných svalových skupín a pohybu končatín. [142]

      Pokročilé cynodonty majú rebrové klietky veľmi podobné cicavcom s výrazne zníženými bedrovými rebrami. To naznačuje, že tieto zvieratá mali vyvinutejšie membrány, boli schopné namáhavej činnosti pomerne dlho, a preto mali vysokú rýchlosť metabolizmu. [121] [122] Na druhej strane sa tieto rebrové klietky podobné cicavcom mohli vyvinúť tak, aby zvyšovali agilitu. [13] Pohyb aj pokročilých terapsidov bol však „ako koliesko“, pričom zadné končatiny poskytovali všetok ťah, zatiaľ čo predné končatiny iba riadili zviera, inými slovami, vyspelé terapsidy neboli také pohyblivé ako moderné cicavce, ani rané dinosaury. . [6] Predstava, že hlavnou funkciou týchto rebrových klietok podobných cicavcom bolo zvýšiť agilitu, je diskutabilná.

      Držanie končatín Upraviť

      Terapsidy mali roztiahnuté predné končatiny a polovzpriamené zadné končatiny. [122] [143] To naznačuje, že Carrierovo obmedzenie by im dosť sťažilo pohyb a dýchanie súčasne, ale nie také ťažké ako pre zvieratá, ako sú jašterice, ktoré majú úplne roztiahnuté končatiny. [144] Pokročilé terapsidy preto mohli byť výrazne menej aktívne ako moderné cicavce podobnej veľkosti, a preto mohli mať celkovo pomalší metabolizmus alebo boli aj bradymetabolické (nižší metabolizmus v pokoji).

      Úprava mozgu

      Cicavce sú v porovnaní s inými skupinami zvierat známe svojou veľkou veľkosťou mozgu v porovnaní s veľkosťou tela. Nedávne zistenia naznačujú, že prvá oblasť mozgu, ktorá sa rozšírila, bola oblasť zapojená do čuchu. [145] Vedci skenovali lebky raných druhov cicavcov spred 190 až 200 miliónov rokov a porovnali tvary mozgových puzdier s predchádzajúcimi druhmi pred cicavcami, pričom zistili, že oblasť mozgu zapojená do čuchu sa zväčšila ako prvá. [145] Táto zmena mohla umožniť týmto raným cicavcom loviť hmyz v noci, keď dinosaury neboli aktívne. [145]


      Pozri si video: CĂLĂTORIE LA POLI (Február 2023).