Informácie

8.6: Úvod do meiózy - biológia

8.6: Úvod do meiózy - biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Čo sa naučíte robiť: Identifikujte štádiá meiózy podľa obrázku a opisu hlavných míľnikov; vysvetliť, prečo meióza zahŕňa dve kolá jadrového delenia

Aký je rozdiel medzi mitózou a meiózou? Vieme, že mitóza produkuje somatické bunky tela, ako sú kožné a svalové bunky, a meióza produkuje pohlavné bunky, ako sú vajíčka a spermie - poďme sa dozvedieť, aké podobné a odlišné sú tieto procesy.


Rýchle poznámky o meióze

Každý pohlavne sa rozmnožujúci organizmus je charakterizovaný iným typom delenia buniek vyskytujúcim sa v zárodočnej línii, kde dochádza k redukcii počtu chromozómov. Toto delenie sa vyskytuje v samčích a samičích orgánoch kvetov u rastlín a v pohlavných žľazách u zvierat.

V meióze po jednej interfáze nasledujú dve jadrové divízie - Meióza-I a Meióza-II. Meióza I je redukčné delenie a Meióza-II je rovnicové delenie (obr. 5.3A).

Poznámka č. 2. Divízie meiózy:

Prvé meiotické delenie pozostáva zo štyroch štádií – profáza I, metafáza I, anafáza I a telofáza I (obr. 5.3B).

Meióza I má dlho ťahanú profázu, ktorá je rozdelená do piatich subfáz, a to leptotén, zygotén, pachytén, diplotén a diakinéza.

V profáze meiózy je lep & shytotene prvou fázou, v ktorej sa chromozómy javia ako veľmi dlhé úzke vlákna. Je predskladaný a prešpikovaný fázou ‘S ’ v medzifázi, kde prebieha replikácia DNA. Leptoténové vlákna sa zdajú byť jednoduché, hoci majú dvojitú povahu. V tomto štádiu je jadro veľmi zreteľné a celé jadro sa javí ako spletité.

V zygoténe zostávajú dva homológne chromozómy, jeden odvodený od samice a druhý od rodiča muža, navzájom spárované po celej dĺžke chromozómu v každom génovom lokuse. Proces synapsie, kde sa spájajú homológne chromo a shysomy, charakterizuje fázu.

Pod elektrónovým mikroskopom je možné pozorovať synaptonemický komplex, čo je viacvrstvová štruktúra, ktorá má stredovú os s axiálnymi prvkami na oboch stranách. Tvorba synaptomálneho komplexu je dôkazom homológneho párovania na homológnych segmentoch.

Homologické chromozómy, ktoré tvoria bivalenty, možno jasne pozorovať v pachyténe v dôsledku kontrakcie chromozómových segmentov. Chromozómové vlákna s chromomérmi sú v pachyténe odlišné a každý bivalent sa javí ako štvorvláknová štruktúra, pretože pozdĺžne rozdelenie každého chromozómu je odlišné.

Počas tejto fázy dochádza k výmene fragmentov medzi otcovskými a materskými súbormi chromo­zómov prostredníctvom procesu známeho ako cross­ing ever. Počas tejto fázy sa dosiahne zlomenie a opätovné spojenie segmentov a dva chromozómy, ktoré tým vznikajú, obsahujú vymenené segmenty.

Z dvoch chromatidov prítomných v každom chromozóme jeden predstavuje pôvodnú génovú zložku (rodičovský) a druhý je rekombinantný a shybinantný (obr. 5.4). Počas štádia pachyténu sa v dôsledku kríženia a výmeny segmentov medzi homológnymi chromozómami pozoruje chiazmata alebo štruktúra v tvare kríža, čo je viditeľný znak kríženia.

V pachyténe meiózy bola štruktúra chromozómov rozsiahle skúmaná rastlinnými cytológmi. V kukurici sa párové pachyténové chromozómy použili ako indexy homoshylógie medzi susednými chromozómami a vyjasnenie heterochromatických a euchromatických oblastí.

Ďalším štádiom meiózy je diplotén, kde sú bivalenty odlišné a zakryté. Počas tejto fázy chiasmata každého bivalentu prechádza termináciou, to znamená pohybom dvoch homológnych chromozómov na dva konce. Počet chromozómových biva a šišiek je možné úplne študovať vrátane tých, ktoré sú takmer ukončené.

V tomto štádiu profázy sú v dôsledku kontrakcie chromozómov veľmi odlišné ako viditeľná bivalentná štruktúra.

Ďalšou fázou je diakinéza, kde sú chiasmata takmer úplne ukončené a dva chromozómy zostávajú spolu svojou extrémnou koncovou chiasmou.

Koniec diakinézy znamená koniec profázy a začiatok prvej meiotickej metafázy. Táto fáza je charakterizovaná vymiznutím jadrovej membrány a jadierka. Štruktúra vretena je vytvorená rovnako ako mitóza a vretenové vlákna sú svojou štruktúrou a funkciou takmer rovnaké ako mitóza.

Bivalenty ich usporiadajú a sedia na rovníku. Chromozómy smerujú do opačného smeru pólov a chiasmata ležia v rovníkovej oblasti. V tejto fáze prechádzajú bivalenty maximálnym skrátením a plachosťou a kondenzáciou.

V nasledujúcej anafáze, t.j. anafáze I, sa homológne centroméry pohybujú smerom k opačnému smeru pólu. Centroméra každého chromozómu zostáva nedotknutá. Chromozóm, ktorý je oddelený, v tejto fáze neobsahuje žiadne chiasmaty.

Po anafáze i nasleduje úspešná telofáza I, v ktorej každá sada chro a shymosomov zasahuje do dvoch rôznych pólov. Keďže dva bivalentné chromozómy smerujú k dvom rôznym pólom, každé dcérske jadro obsahuje polovičný počet chromozómov. Napríklad v Oryza sativa je somatický chromozóm num & shyber 2n = 24 a dcérske jadro po prvom meiotickom delení obsahuje 12 chromozómov.

Po prvom delení meiózy nasleduje cyklus druhého delenia rovnakých štádií, menovite – profáza-II, metafáza-II, anafáza-II a telofáza-II ako pri mitóze (obr. 5.3C). Po prvom redukčnom meiotickom delení, tiež označovanom ako heterotypické delenie, sa vytvoria diaddy, obsahujúce dcérske jadrá s polovičným počtom chromozómov ako rodičovská bunka a vstúpia do homotypického delenia.

Počas profázy II chromozómy kondenzujú a sú zložené z dvoch chromatidov, z ktorých jeden je rodičovský a druhý rekombinantný. Ako taký, počas úspešnej a plachej metafázy, tj. Metafázy II, sa každý chromo a shysome usporiada na rovníku. V anafáze II nasleduje typická mitotická separácia dvoch chromatidov.

Po telofáze-II teda tetrády pochádzajúce z diad vedú k vzniku štyroch buniek (gamét/spór) obsahujúcich haploid alebo polovičný počet chromozómov.

Mitotické delenie sa vyskytuje v jadrách haploidných spór v rastlinách, z ktorých nakoniec vznikajú gaméty obsahujúce iba jednu sadu chro­mozómov alebo haploidné. Keď sa spoja dve mužské a ženské gaméty, z ktorých každá je haploidná, zygota je tvorená diploidnou sadou chro a shymosomov.

V celej organizácii tela je pravidlom ekvivalenčné delenie, po ktorom nasleduje redukčná separácia počas tvorby zárodočných buniek.

Význam meiózy I a meiózy II:

Meióza I je redukčné delenie (počet chromozómov sa zníži na polovicu segregáciou alel), zatiaľ čo meióza-II je rovnicové delenie (počet chromozómov zostáva rovnaký).

Pri meióze I prebieha separácia homológneho páru chromozómov do dvoch buniek, zatiaľ čo pri meióze II sa dva chromatidy každého chromozómu oddelia a vstupujú do dvoch rôznych buniek, z ktorých každá má haploidnú sadu chromozómov s jediným chromatidom, ako je znázornené na obr. 5.5. A.

Okrem toho proces prechodu v meióze I medzi dvoma nesesterskými chromatidami rodičovských chromozómov vedie k novej alelickej kombinácii alebo genetickej rekombinácii. Každý chromozóm má teda jeden rodičovský chromatid a jeden rekombinantný chromatid.

K segregácii alel dochádza pri Meióze I, ale k úplnej segregácii alel dochádza až po meióze II. Na obr. 5.5B je segregácia alel a shylov Aa počas meiózy I, ale nie alel Bb. Alely Bb sa segregujú až po meióze II. Meióza I je preto čiastočne redukčná a čiastočne ekvatoriálna, rovnako ako meióza II je čiastočne ekvivalenčná a čiastočne redukčná.

Poznámka č. 3. Význam meiózy:

Meióza je logickou a nevyhnutnou súčasťou životného cyklu pohlavne sa rozmnožujúcich orgánov a plachostí, pretože vedie k tvorbe gamét alebo pohlavných buniek, schopných oplodnenia. Tieto gaméty sú haploidné bunky, ktoré majú iba jedného člena z každého homológneho páru.

Meióza je sprevádzaná zdvojnásobením počtu chromozómov v dôsledku gametickej fúzie. Gaméty vytvorené v dôsledku meiózy sú haploidné a zygota vytvorená ich fúziou je diploidná. Je to teda jediný prostriedok na obnovu počtu chromosymosomov, charakteristického pre daný druh.

Meióza poskytuje nové kombinácie genetického materiálu. Počas kríženia sa dedičné faktory od rodičov samcov a samíc zmiešajú v dôsledku rozbitia a výmeny chromatíd v pachyténe. Produkované gaméty teda nie sú všetky rovnaké, ale majú variabilnú kombináciu génov.

Náhodná segregácia otcovských a materských chromozómov a nové zarovnania génov v nich vyplývajúce z kríženia zaisťujú genetické variácie v populácii. Táto dedičná variabilita vedie k evolúcii organizmov.

Synaptonemický komplex:

Podľa Mojžiša (1955) je synaptonemický komplex organizovanou štruktúrou vlákien a spojov medzi párovanými chromozómami v zygoténových a pachyténových štádiách meiózy, tj. Morfologickou expresiou synapzovaného chromozómu.

Na konci zygoténu dochádza ku kontaktu medzi párom rodičovských homológnych chromozómov a párovanie je presné a bod k bodu. Tento proces je známy ako synapsia a je to pravdepodobne spôsobené existenciou špecifických vzájomných atraktívnych síl medzi homológnymi chro a shymosómami, známych ako synaptická sila.

Poznámka č. 4. Ultraštruktúra meiózy:

V priečnom reze možno pozorovať, že synaptonemálnym komplexom je sploštená štruktúra podobná stužke (obr. 5.6a). Pod elektrónovým mikroskopom sa javí synaptonemický komplex pozostávajúci z paralelných hustých prameňov v jednej rovine, ktoré sú zakrivené a sú skrútené pozdĺž svojej osi. Tie sú lemované chromatínom.

Vzdialenosť medzi homológnymi chromozómami je v molekulárnych formách značná, viac: ako 200 nm z troch hustých línií – censhytrálny prvok má premenlivú prominenciu, zatiaľ čo dve bočné ramená sú veľmi husté. Centrálny prvok môže tiež vyzerať ako dlhá trojdielna tyč s rebríkovými priečnymi spojmi (obr. 5.6b).

Bočné ramená sa u rôznych druhov líšia šírkou. Sú tvorené elektrónovo hustými hrubými granulami alebo vláknami. Tieto ramená sú spojené so susednými chromozómami jemnými vláknami. Bočné prvky vykazujú rozčlenenie na dve pozdĺžne a bočné komponenty.

Séria bočných slučiek chromatínu pochádza z bočných prvkov (obr. 5.6c). Tieto slučky sa v strednej línii spájajú a vytvárajú cenový a shytrálny prvok. Synaptonemický komplex je na oboch koncoch prichytený svojimi bočnými prvkami k vnútornému povrchu jadrovej membrány.

Poznámka č. 5. Funkcia meiózy:

Synaptonemický komplex je považovaný za predpoklad vzniku chiasmy a kríženia (Meyer). Mojžiš usúdil, že môže slúžiť tvorbe chiazmy uľahčením efektívnej synapsie udržiavaním párovania v pevnom stave a poskytnutím štrukturálneho rámca, v ktorom môže nastať molekulárna rekombinácia.

King navrhol, že synaptonemický komplex môže orientovať nesesterské chromatidy homológnych chromozómov spôsobom, ktorý uľahčuje enzymaticky indukované výmeny medzi ich molekulami DNA. Coming & Okada navrhli, že synaptonemálny komplex vťahuje homológne chromozómy do približného vzájomného spojenia.


Tkanivá periférneho nervového systému

PNS je väčšinou tvorený káblovými zväzkami axónov tzv nervy , ako aj zhluky tiel neurónových buniek tzv gangliá (jednotné číslo, ganglion ). Nervy sú vo všeobecnosti klasifikované ako senzorické, motorické alebo zmiešané nervy na základe smeru, v ktorom nesú nervové impulzy.

  • Senzorické nervy prenášať informácie zo zmyslových receptorov v tele do CNS. Senzorické nervy sa nazývajú aj aferentné nervy. Príklad môžete vidieť na obrázku nižšie.
  • Motorické nervy prenášať informácie z CNS do svalov, orgánov a žliaz. Motorické nervy sa nazývajú aj eferentné nervy. Jeden môžete vidieť na obrázku nižšie.
  • Zmiešané nervy obsahujú senzorické aj motorické neuróny, takže môžu prenášať informácie v oboch smeroch. Majú aferentné aj eferentné funkcie.
Obrázok 8.6.3 V tomto diagrame je každý nerv pre jednoduchosť znázornený ako jeden neurón. Tento aferentný neurón vysiela nervové impulzy zo senzorických receptorov v koži do CNS. Eferentný neurón je motorický neurón, ktorý vysiela nervové impulzy z CNS do svalu. Bunkové telo aferentného neurónu je umiestnené v gangliu (bez obrázku), zatiaľ čo bunkové telo motorického neurónu je umiestnené v mieche.

Meióza I- Zvyšovanie genetických variácií

Fázy meiózy I sú:

  1. Prophase I: Jadrový obal sa začne rozpadávať a chromozómy kondenzujú. Centrioly sa začnú pohybovať k opačným pólom bunky a začne sa vytvárať vreteno. Dôležité je, že homológne chromozómy sa párujú, čo je jedinečné pre profázu I. V profáze mitózy a meiózy II homológne chromozómy netvoria páry týmto spôsobom. Počas profázy I dochádza k prekríženiu. Význam prechodu je uvedený nižšie.
  2. Metafáza I: Vretienkové vlákna sa pripájajú k párovým homológnym chromozómom. Spárované chromozómy sa zoradia pozdĺž rovníka bunky a náhodne sa zarovnajú v procese nazývanom nezávislé zarovnanie. Význam nezávislého zarovnania je diskutovaný nižšie. K tomu dochádza iba v metafáze I. V metafáze mitózy a meiózy II sú to sesterské chromatidy, ktoré sú zoradené pozdĺž rovníka bunky.
  3. Anafáza I: Vlákna vretienka sa skracujú a chromozómy každého homológneho páru sa začínajú od seba oddeľovať. Jeden chromozóm z každého páru sa pohybuje k jednému pólu bunky a druhý chromozóm k opačnému pólu.
  4. Telofáza I a cytokinéza: Vreteno sa rozpadne a vytvoria sa nové jadrové membrány. Bunková cytoplazma sa rozdelí a vzniknú dve haploidné dcérske bunky. Dcérske bunky majú každý náhodný sortiment chromozómov, z ktorých jeden je z každého homológneho páru. Obe dcérske bunky prechádzajú do meiózy II.

15.1.1 Meióza I

Meióze predchádza interfáza pozostávajúca z fáz G1, S a G2, ktoré sú takmer identické s fázami predchádzajúcimi mitóze. Fáza G1, ktorá sa nazýva aj prvá medzerová fáza, je prvou fázou interfázy a je zameraná na rast buniek. Fáza S je druhou fázou interfázy, počas ktorej sa replikuje DNA chromozómov. Nakoniec, fáza G2, tiež nazývaná fáza druhej medzery, je treťou a poslednou fázou interfázy v tejto fáze, bunka prechádza konečnými prípravami na meiózu.

Počas duplikácie DNA v S fáze sa každý chromozóm replikuje, aby sa vytvorili dve identické kópie, nazývané sesterské chromatidy, ktoré sú držané pohromade na centromére pomocou cohesin bielkoviny. Cohesin drží chromatidy pohromade až do anafázy II. Replikujú sa aj centrozómy, čo sú štruktúry, ktoré organizujú mikrotubuly meiotického vretienka. Tým sa bunka pripraví na vstup do profázy I, prvej meiotickej fázy.

Profáza I

Na začiatku fázy profázy I, skôr ako sú chromozómy zreteľne mikroskopické, sú homológne chromozómy na svojich špičkách prichytené k jadrovému obalu proteínmi. Keď sa jadrový obal začne rozpadať, proteíny spojené s homológnymi chromozómami priblížia pár k sebe. Pripomeňme, že pri mitóze sa homológne chromozómy navzájom nespárujú. Pri mitóze sa homológne chromozómy zoradia od konca ku koncu, držané pohromade mriežkou proteínov tzv. synaptonemálny komplex. Toto tesné párovanie homológnych chromozómov sa nazýva synapsia. Pri synapsii sú gény na chromatidoch homológnych chromozómov navzájom presne zarovnané. (Obrázok 15.3).

U druhov, ako sú ľudia, aj keď pohlavné chromozómy X a Y nie sú homológne (väčšina ich génov sa líši), majú malú oblasť homológie, ktorá umožňuje chromozómom X a Y párovať sa počas profázy I. Čiastočný synaptonemálny komplex sa vyvíja iba medzi oblasťami homológie.

Obrázok 15.3 Na začiatku profázy I sa homológne chromozómy spájajú a vytvárajú synapsiu. Chromozómy sú pevne spojené a v dokonalom zarovnaní pomocou proteínovej mriežky nazývanej synaptonemálny komplex a kohezínových proteínov v centromére.

Synaptonemálny komplex umožňuje výmenu chromozomálnych segmentov medzi homológnymi chromatidami, proces tzv. prejsť alebo kríženie. Kríženie je možné pozorovať vizuálne pod mikroskopom ako chiasmata (jednotné číslo = chiasma) (Obrázok 15.4). Počet chiazmat sa líši podľa druhu a dĺžky chromozómu. Na správne oddelenie homológnych chromozómov počas meiózy I musí byť aspoň jedna chiazma na chromozóm, ale môže ich byť až 25.

Obrázok 15.4 K kríženiu dochádza medzi nesesterskými chromatidmi homológnych chromozómov. Výsledkom je výmena genetického materiálu medzi homológnymi chromozómami.

Ako profáza I postupuje, synaptonemálny komplex sa začína rozpadať a chromozómy začínajú kondenzovať. Na konci profázy I sú páry držané spolu iba pri chiasmatách a sú nazývané tetrády pretože štyri sesterské chromatidy každého páru homológnych chromozómov sú teraz viditeľné.

Crossover je prvým zdrojom genetických variácií spôsobených meiózou. Kríženie medzi párom homológnych chromatidov vedie k recipročnej výmene ekvivalentnej DNA medzi materským chromozómom a otcovským chromozómom. Keď je táto sesterská chromatida premiestnená do bunky gaméty, bude niesť časť DNA od jedného rodiča jedinca a časť DNA od druhého rodiča. Táto kombinácia materských a otcovských génov pred krížením neexistovala.

Prometafáza I

Kľúčovou udalosťou v prometafáze I je pripojenie mikrotubulov vretenových vlákien ku kinetochorovým proteínom v centroméroch. Mikrotubuly sa pohybujú smerom do stredu bunky a prichytávajú sa k jednému z dvoch kondenzovaných homológnych chromozómov. Na konci prometafázy I je každá tetráda pripojená k mikrotubulom z oboch pólov, pričom ku každému pólu smeruje jeden homológny chromozóm. Homologické chromozómy sú stále držané pohromade v chiazmatách. Okrem toho sa jadrová membrána úplne rozpadla.

Metafáza I

Počas metafázy I sú homológne chromozómy usporiadané v strede bunky s kinetochórmi smerujúcimi k opačným pólom. Homológne páry sa náhodne orientujú na rovníku. Pretože existuje rovnaká šanca, že sa vlákno mikrotubulov stretne s chromozómom zdedeným po matke alebo otcovi, je usporiadanie tetradov na metafázovej doske náhodné. Ktorýkoľvek chromozóm zdedený matkou môže čeliť ktorémukoľvek pólu. Akýkoľvek otcovsky zdedený chromozóm môže tiež čeliť ktorémukoľvek pólu. Orientácia každej tetrád je nezávislá od orientácie ostatných tetrád. To je dôležité pri určovaní génov nesených gamétou, pretože každý dostane iba jeden z dvoch homológnych chromozómov.

Náhodná orientácia homológnych chromozómov vytvára druhú formu genetickej variácie u potomkov. Pripomeňme, že homológne chromozómy obsahujú malé rozdiely vo svojich genetických informáciách. V každej bunke, ktorá prechádza meiózou, je usporiadanie tetradov odlišné. Pretože ľudia majú 23 párov chromozómov, existuje viac ako osem miliónov možných geneticky odlišných gamét. Toto číslo nezahŕňa variabilitu, ktorá bola predtým vytvorená v sesterských chromatidách krížením. Vzhľadom na tieto dva mechanizmy je veľmi nepravdepodobné, že akékoľvek dve haploidné bunky, ktoré sú výsledkom meiózy, budú mať rovnaké genetické zloženie (Obrázok 15.5).

Obrázok 15.5 Náhodný, nezávislý sortiment počas metafázy I možno demonštrovať v bunke so sadou dvoch chromozómov (n = 2). Celkový možný počet rôznych gamét je 2n, kde n sa rovná počtu chromozómov v sade. V tomto prípade existujú štyri možné genetické kombinácie.

Anafáza I

V anafáze I mikrotubuly oddeľujú spojené chromozómy. Sesterské chromatidy zostávajú v centromere pevne zviazané. Chiasmata sú rozbité v anafáze I, keď mikrotubuly pripojené k fúzovaným kinetochórom oddeľujú homológne chromozómy (Obrázok 15.6).

Telofáza I a cytokinéza

V telofáze sa oddelené chromozómy dostávajú k opačným pólom. V závislosti od druhu môže alebo nemusí nastať zvyšok typických telofázových udalostí. V niektorých organizmoch dochádza k dekondenzácii chromozómov a vytváraniu jadrových obalov okolo chromatidov v telofáze I. V iných organizmoch dochádza k cytokinéze - fyzickému oddeleniu cytoplazmatických zložiek do dvoch dcérskych buniek - bez reformácie jadier. U takmer všetkých druhov zvierat a niektorých húb cytokinéza oddeľuje obsah buniek prostredníctvom štiepnej brázdy (zúženie aktínového kruhu, ktoré vedie k cytoplazmatickému deleniu). V rastlinách sa bunková platnička vytvára počas bunkovej cytokinézy Golgiho vezikulami, ktoré sa spájajú na metafázovej platni. Táto bunková platňa v konečnom dôsledku povedie k tvorbe bunkových stien, ktoré oddeľujú dve dcérske bunky.

Dve haploidné bunky sú konečným výsledkom prvého meiotického delenia. Bunky sú haploidné, pretože na každom póle je iba jeden z každého páru homológnych chromozómov. Každý homológ však stále pozostáva z dvoch sesterských chromatidov. Pripomeňme, že sesterské chromatidy sú iba duplikáty jedného z dvoch homológnych chromozómov (okrem zmien, ku ktorým došlo počas kríženia). Pri meióze II sa tieto dve sesterské chromatidy oddelia a vytvoria štyri haploidné dcérske bunky.


Udalosti počas meiózy

Diploidná bunka (2N): Z predchádzajúceho mitotického delenia vstupuje Oogonium (Spermatogonium) do meiózy s DIPLOIDNÝMI (2N) chromozómami, ale TETRAPLOIDNOU (4N) DNA. Chromozómy sa potom duplikujú, aby vznikli SESTERSKÉ CHROMATIDY (alebo HOMOLÓGNE DYÁDY).

Profáza I: Dyadové páry sa zarovnajú a vytvoria „TETRADS“, nesesterské chromatidy sa spoja a obchodujú s sekciami v „CHIASMA“, proces s názvom „CROSSING OVER“.

Metafáza I: VLOŽKOVÉ VLÁKNA sa pripájajú ku každej dyáde v KINETOCHORE. Napätie z vretenových vlákien vyrovnáva tetrády na rovníku bunky.

Anafáza I: Chiasmata sa rozpadne a sesterské chromatidy začnú migrovať k opačným pólom.

Telofáza I: CLEAVAGE FURROW tvorí začiatok procesu CYTOKINÉZY (delenia buniek). Výsledné dcérske bunky sú HAPLOID (1N).

Profáza II: Začína sa tvorba vretena a centrozómy sa začínajú pohybovať smerom k pólom.

Metafáza II: Napätie z vretenových vlákien zarovnáva chromozómy na metafázovej doske.

Anafáza II: CHROMATIDY sa oddelia a začnú sa presúvať k pólom.

Telofáza II: ŠTEPNÁ BRÁDA sa tvorí počnúc CYTOKINÉZOU.

Gamete (1N): JADROVÉ OBÁLKY sa tvoria a chromozómy sa dispergujú ako CHROMATÍN. Meióza priniesla 4 DAUGHTEROVÉ BUNKY, každý s 1N chromozómami a 1N DNA. Neskôr, pri oplodnení, sa 1N gamety muža a ženy spoja a vytvoria 2N ZYGOTE.


19 Úvod do vzorov dedičnosti

Postava 1: Experimentovaním s tisíckami záhradného hrachu Mendel odhalil základy genetiky. (kredit: úprava diela Jerryho Kirkharta)

Genetika je štúdium dedičnosti. Johann Gregor Mendel stanovil rámec pre genetiku dlho predtým, ako boli identifikované chromozómy alebo gény, v čase, keď meióza nebola dobre pochopená. Mendel si vybral jednoduchý biologický systém a uskutočnil metodické, kvantitatívne analýzy s použitím veľkých veľkostí vzoriek. Vďaka Mendelovej práci boli odhalené základné princípy dedičnosti. Teraz vieme, že gény, prenášané na chromozómoch, sú základnými funkčnými jednotkami dedičnosti so schopnosťou replikácie, expresie alebo mutácie. Mendelove postuláty dnes tvoria základ klasickej alebo mendelovskej genetiky. Podľa mendelovskej genetiky nie sú všetky gény prenášané z rodičov na potomstvo, ale Mendelove experimenty slúžia ako vynikajúci východiskový bod pre premýšľanie o dedičnosti.


Obsah

Aj keď proces meiózy súvisí s všeobecnejším procesom mitózy bunkového delenia, líši sa v dvoch dôležitých ohľadoch:

zvyčajne sa vyskytuje medzi identickými sesterskými chromatidami a nemá za následok genetické zmeny

Meióza začína diploidnou bunkou, ktorá obsahuje dve kópie každého chromozómu, nazývané homológy. Po prvé, bunka prechádza replikáciou DNA, takže každý homológ teraz pozostáva z dvoch identických sesterských chromatidov. Potom sa každá sada homológov navzájom spáruje a vymieňa si genetickú informáciu homológnou rekombináciou, ktorá často vedie k fyzickým spojeniam (crossoverom) medzi homológmi. V prvom meiotickom delení sú homológy oddelené vretenovým aparátom na oddelenie dcérskych buniek. Bunky potom pokračujú do druhej divízie bez toho, aby zasahovali do cyklu replikácie DNA. Sesterské chromatidy sú segregované do oddelených dcérskych buniek za vzniku celkom štyroch haploidných buniek. Samice používajú malú variáciu tohto vzoru a produkujú jedno veľké vajíčko a dve malé polárne telá. V dôsledku rekombinácie môže individuálny chromatid pozostávať z novej kombinácie genetických informácií o matke a otcovi, čo má za následok potomstvo, ktoré je geneticky odlišné od oboch rodičov. Ďalej môže individuálna gaméta zahŕňať sortiment materských, otcovských a rekombinantných chromatidov. Táto genetická rozmanitosť vyplývajúca zo sexuálnej reprodukcie prispieva k variácii vlastností, na ktoré môže pôsobiť prirodzený výber.

Meióza používa mnoho rovnakých mechanizmov ako mitóza, typ bunkového delenia, ktorý používajú eukaryoty na rozdelenie jednej bunky na dve identické dcérske bunky. V niektorých rastlinách, hubách a prvokoch vedie meióza k tvorbe spór: haploidných buniek, ktoré sa môžu vegetatívne deliť bez toho, aby museli hnojiť. Niektoré eukaryoty, ako bdelloidné vírniky, nemajú schopnosť vykonávať meiózu a získali schopnosť rozmnožovania partenogenézou.

Meióza sa nevyskytuje v archeach alebo baktériách, ktoré sa spravidla rozmnožujú nepohlavne prostredníctvom binárneho štiepenia. Avšak "sexuálny" proces známy ako horizontálny prenos génov zahŕňa prenos DNA z jednej baktérie alebo archeónu do druhej a rekombináciu týchto molekúl DNA rôzneho rodičovského pôvodu.

Meiózu objavil a prvýkrát popísal vo vajíčkach morského ježka v roku 1876 nemecký biológ Oscar Hertwig. Opäť ho popísal v roku 1883 na úrovni chromozómov belgický zoológ Edouard Van Beneden v r. Ascaris vajíčka škrkavky. Význam meiózy pre reprodukciu a dedičnosť však opísal až v roku 1890 nemecký biológ August Weismann, ktorý poznamenal, že ak je potrebné zachovať počet chromozómov, na transformáciu jednej diploidnej bunky na štyri haploidné bunky sú potrebné dve bunkové delenia. V roku 1911 americký genetik Thomas Hunt Morgan zistil pri meióze v ovocnej muške kríženie Drosophila melanogaster, čo pomohlo zistiť, že genetické vlastnosti sú prenášané na chromozómoch.

Termín „meióza“ je odvodený z gréckeho slova μείωσις, čo znamená „zníženie“. Do biológie ho zaviedli J.B. Farmer a J.E.S. Moore v roku 1905 pomocou výstredného vykresľovania „maiózy“:

Pojmy maióza alebo maiotická fáza navrhujeme použiť na pokrytie celého radu jadrových zmien zahrnutých v dvoch divíziách, ktoré Flemming označil ako heterotyp a homotyp.. [8]

Pravopis zmenili Koernicke (1905) a Pantel a De Sinety (1906) na „meiosis“, aby sa riadili obvyklými konvenciami pre prepis gréčtiny. [9]

Meióza sa delí na meiózu I a meiózu II, ktoré sa ďalej delia na karyokinézu I a cytokinézu I a karyokinézu II a cytokinézu II. Prípravné kroky, ktoré vedú k meióze, sú vzorom a názvom identické s interfázou mitotického bunkového cyklu. [10] Interfáza je rozdelená do troch fáz:

    : V tejto veľmi aktívnej fáze bunka syntetizuje svoje obrovské množstvo proteínov, vrátane enzýmov a štrukturálnych proteínov, ktoré bude potrebovať pre rast. V G.1, každý z chromozómov pozostáva z jednej lineárnej molekuly DNA. : Genetický materiál sa replikuje každým z duplikátov chromozómov bunky, aby sa stali dvoma identickými sesterskými chromatidmi pripojenými na centromere. Táto replikácia nemení ploidiu bunky, pretože číslo centroméry zostáva rovnaké. Rovnaké sesterské chromatidy ešte nezhustili do husto zabalených chromozómov viditeľných svetelným mikroskopom. K tomu dôjde počas profázy I pri meióze. : G.2 fáza, ako je vidieť pred mitóza, nie je prítomná v meióze. Meiotická profáza najviac zodpovedá G2 fázy mitotického bunkového cyklu.

Po interfáze nasleduje meióza I a potom meióza II. Meióza I rozdeľuje replikované homológne chromozómy, každý stále tvorený dvoma sesterskými chromatidmi, do dvoch dcérskych buniek, čím sa počet chromozómov zníži na polovicu. Počas meiózy II sa sesterské chromatidy oddelia a výsledné dcérske chromozómy sa rozdelia do štyroch dcérskych buniek. V prípade diploidných organizmov sú dcérske bunky vznikajúce z meiózy haploidné a obsahujú iba jednu kópiu každého chromozómu. U niektorých druhov vstupujú bunky do pokojovej fázy známej ako interkinéza medzi meiózou I a meiózou II.

Meióza I a II sú rozdelené na štádiá profázy, metafázy, anafázy a telofázy, účelne podobné svojim analogickým podfázam v mitotickom bunkovom cykle. Meióza preto zahŕňa štádiá meiózy I (profáza I, metafáza I, anafáza I, telofáza I) a meiózy II (profáza II, metafáza II, anafáza II, telofáza II).

Počas meiózy sú špecifické gény viac transkribované. [11] [12] Okrem silnej expresie mRNA špecifickej pre meiotické štádium existujú aj všadeprítomné translačné kontroly (napr. Selektívne použitie vopred vytvorenej mRNA), regulujúce konečnú expresiu génov špecifických pre meiotický stupeň génov počas meiózy. [13] Transkripčné aj translačné kontroly teda určujú rozsiahlu reštrukturalizáciu meiotických buniek potrebnú na uskutočnenie meiózy.

Meiosis I Edit

Meióza I oddeľuje homológne chromozómy, ktoré sú spojené ako tetrády (2n, 4c), čím sa vytvoria dve haploidné bunky (n chromozómov, 23 u ľudí), z ktorých každá obsahuje páry chromatidov (1n, 2c). Pretože ploidia je znížená z diploidného na haploidný, meióza I sa označuje ako a redukčné delenie. Meióza II je rovníkové delenie analogické s mitózou, v ktorej sú segregované sesterské chromatidy, čím sa vytvoria štyri haploidné dcérske bunky (1n, 1c). [14]

Prophase I Edit

Profáza I je zďaleka najdlhšou fázou meiózy (u myší trvá 13 zo 14 dní [15] ). Počas profázy I sa homológne materské a otcovské chromozómy spárujú, synapsia a vymieňajú si genetické informácie (homológnou rekombináciou), pričom na každý chromozóm vytvoria najmenej jedno kríženie. [16] Tieto prechody sa stávajú viditeľnými ako chiasmata (množné číslo jednotného čísla). [17] Tento proces uľahčuje stabilné párovanie medzi homológnymi chromozómami, a preto umožňuje presnú segregáciu chromozómov pri prvom meiotickom delení. Spárované a replikované chromozómy sa nazývajú bivalenty (dva chromozómy) alebo tetrady (štyri chromatidy), pričom jeden chromozóm pochádza od každého rodiča. Profáza I je rozdelená na sériu čiastkových štádií, ktoré sú pomenované podľa vzhľadu chromozómov.

Leptotene Edit

Prvým stupňom profázy I je leptotén etapa, známa aj ako leptonema, z gréckych slov znamenajúcich „tenké vlákna“. [18]: 27 V tejto fáze profázy I sa jednotlivé chromozómy - každý pozostávajúci z dvoch replikovaných sesterských chromatidov - „individualizujú“ a vytvárajú viditeľné vlákna v jadre. [18] : 27 [19] : 353 Každý z chromozómov tvorí lineárne pole slučiek sprostredkovaných kohezínom a laterálne prvky synaptonemálneho komplexu sa zostavujú do „axiálneho prvku“, z ktorého slučky vychádzajú. [20] Rekombináciu v tomto štádiu iniciuje enzým SPO11, ktorý vytvára programované dvojvláknové zlomy (približne 300 na meiózu u myší). [21] Tento proces generuje jednovláknové DNA vlákna potiahnuté RAD51 a DMC1, ktoré invadujú do homológnych chromozómov, pričom vytvárajú medzioosové mostíky a vedú k párovaniu/spoločnému zarovnávaniu homológov (do vzdialenosti

Zygotene Edit

Po leptoténe nasleduje zygotene etapa, známa tiež ako zygonéma, z gréckych slov, ktoré znamenajú „párové vlákna“, [18]: 27, ktorý sa v niektorých organizmoch nazýva aj štádium kytice kvôli spôsobu, akým sa teloméry zhlukujú na jednom konci jadra. [23] V tejto fáze sa homológne chromozómy oveľa viac zblížia (

100 nm) a stabilne spárované (proces nazývaný synapsia) sprostredkovaný inštaláciou priečnych a centrálnych prvkov synaptonemálneho komplexu. [20] Predpokladá sa, že synapsia prebieha zipsom, začínajúc od rekombinačného uzla. Párové chromozómy sa nazývajú bivalentné alebo tetradové chromozómy.

Pachytene Edit

The pachytén štádium ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-tínedžer), taktiež známy ako pachynema, z gréckych slov znamenajúcich "hrubé nite". [18]: 27 je štádium, v ktorom sa všetky autozomálne chromozómy synchronizovali. V tomto štádiu je homológna rekombinácia, vrátane chromozomálneho kríženia (kríženie), dokončená opravou dvojvláknových zlomov vytvorených v leptoténe. [20] Väčšina zlomov je opravená bez vytvárania krížení, čo vedie k génovej konverzii. [24] Avšak podskupina zlomov (najmenej jeden na chromozóm) tvorí kríženie medzi nesesterskými (homologickými) chromozómami, čo vedie k výmene genetických informácií. [25] Pohlavné chromozómy však nie sú úplne identické a vymieňajú si informácie iba cez malú oblasť homológie nazývanú pseudoautozomálna oblasť. [26] Výmena informácií medzi homológnymi chromatidami vedie k rekombinácii informácií, každý chromozóm má úplný súbor informácií, ktoré mal predtým, a v dôsledku tohto procesu nevznikajú žiadne medzery. Pretože chromozómy nie je možné v synaptonemickom komplexe rozlíšiť, skutočný akt kríženia nie je možné vnímať bežným svetelným mikroskopom a chiasmata sú viditeľné až v ďalšej fáze.

Diplotene Edit

Počas diplotén etapa, známa aj ako diplonema, z gréckych slov, ktoré znamenajú „dve vlákna“, [18]: 30 sa synaptonemový komplex rozoberá a homológne chromozómy sa od seba trochu oddelia. Homologické chromozómy každého bivalentného však zostávajú pevne viazané v chiazmatách, oblastiach, kde došlo k prekríženiu. Chiasmata zostávajú na chromozómoch, kým nie sú oddelené pri prechode do anafázy I, aby sa homológne chromozómy mohli pohybovať k opačným pólom bunky.

Pri oogenéze ľudského plodu sa všetky vyvíjajúce sa oocyty vyvíjajú do tohto štádia a sú zastavené v profáze I pred narodením. [27] Tento pozastavený stav sa označuje ako štádium diktyoténu alebo diktát. Trvá, kým sa meióza neobnoví, aby sa oocyt pripravil na ovuláciu, ku ktorej dochádza v puberte alebo dokonca neskôr.

Diakinéza Edit

Chromozómy sa počas diakinéza etapa, z gréckych slov, ktoré znamenajú „prechádzanie“. [18]: 30 Toto je prvý bod meiózy, kde sú štyri časti tetradov skutočne viditeľné. Sites of crossing over entangle together, effectively overlapping, making chiasmata clearly visible. Other than this observation, the rest of the stage closely resembles prometaphase of mitosis the nucleoli disappear, the nuclear membrane disintegrates into vesicles, and the meiotic spindle begins to form.

Meiotic spindle formation Edit

Unlike mitotic cells, human and mouse oocytes do not have centrosomes to produce the meiotic spindle. In mice, approximately 80 MicroTubule Organizing Centers (MTOCs) form a sphere in the ooplasm and begin to nucleate microtubules that reach out towards chromosomes, attaching to the chromosomes at the kinetochore. Over time the MTOCs merge until two poles have formed, generating a barrel shaped spindle. [28] In human oocytes spindle microtubule nucleation begins on the chromosomes, forming an aster that eventually expands to surround the chromosomes. [29] Chromosomes then slide along the microtubules towards the equator of the spindle, at which point the chromosome kinetochores form end-on attachments to microtubules. [30]

Metaphase I Edit

Homologous pairs move together along the metaphase plate: As kinetochore microtubules from both spindle poles attach to their respective kinetochores, the paired homologous chromosomes align along an equatorial plane that bisects the spindle, due to continuous counterbalancing forces exerted on the bivalents by the microtubules emanating from the two kinetochores of homologous chromosomes. This attachment is referred to as a bipolar attachment. The physical basis of the independent assortment of chromosomes is the random orientation of each bivalent along the metaphase plate, with respect to the orientation of the other bivalents along the same equatorial line. [17] The protein complex cohesin holds sister chromatids together from the time of their replication until anaphase. In mitosis, the force of kinetochore microtubules pulling in opposite directions creates tension. The cell senses this tension and does not progress with anaphase until all the chromosomes are properly bi-oriented. In meiosis, establishing tension ordinarily requires at least one crossover per chromosome pair in addition to cohesin between sister chromatids (see Chromosome segregation).

Anaphase I Edit

Kinetochore microtubules shorten, pulling homologous chromosomes (which each consist of a pair of sister chromatids) to opposite poles. Nonkinetochore microtubules lengthen, pushing the centrosomes farther apart. The cell elongates in preparation for division down the center. [17] Unlike in mitosis, only the cohesin from the chromosome arms is degraded while the cohesin surrounding the centromere remains protected by a protein named Shugoshin (Japanese for "guardian spirit"), what prevents the sister chromatids from separating. [31] This allows the sister chromatids to remain together while homologs are segregated.

Telophase I Edit

The first meiotic division effectively ends when the chromosomes arrive at the poles. Each daughter cell now has half the number of chromosomes but each chromosome consists of a pair of chromatids. The microtubules that make up the spindle network disappear, and a new nuclear membrane surrounds each haploid set. The chromosomes uncoil back into chromatin. Cytokinesis, the pinching of the cell membrane in animal cells or the formation of the cell wall in plant cells, occurs, completing the creation of two daughter cells. However, cytokinesis does not fully complete resulting in "cytoplasmic bridges" which enable the cytoplasm to be shared between daughter cells until the end of meiosis II. [32] Sister chromatids remain attached during telophase I.

Cells may enter a period of rest known as interkinesis or interphase II. No DNA replication occurs during this stage.

Meiosis II Edit

Meiosis II is the second meiotic division, and usually involves equational segregation, or separation of sister chromatids. Mechanically, the process is similar to mitosis, though its genetic results are fundamentally different. The end result is production of four haploid cells (n chromosomes, 23 in humans) from the two haploid cells (with n chromosomes, each consisting of two sister chromatids) produced in meiosis I. The four main steps of meiosis II are: prophase II, metaphase II, anaphase II, and telophase II.

In prophase II, we see the disappearance of the nucleoli and the nuclear envelope again as well as the shortening and thickening of the chromatids. Centrosomes move to the polar regions and arrange spindle fibers for the second meiotic division.

In metafáza II, the centromeres contain two kinetochores that attach to spindle fibers from the centrosomes at opposite poles. The new equatorial metaphase plate is rotated by 90 degrees when compared to meiosis I, perpendicular to the previous plate. [33]

This is followed by anafáza II, in which the remaining centromeric cohesin, not protected by Shugoshin anymore, is cleaved, allowing the sister chromatids to segregate. The sister chromatids by convention are now called sister chromosomes as they move toward opposing poles. [31]

The process ends with telophase II, which is similar to telophase I, and is marked by decondensation and lengthening of the chromosomes and the disassembly of the spindle. Nuclear envelopes re-form and cleavage or cell plate formation eventually produces a total of four daughter cells, each with a haploid set of chromosomes.

Meiosis is now complete and ends up with four new daughter cells.

The origin and function of meiosis are currently not well understood scientifically, and would provide fundamental insight into the evolution of sexual reproduction in eukaryotes. There is no current consensus among biologists on the questions of how sex in eukaryotes arose in evolution, what basic function sexual reproduction serves, and why it is maintained, given the basic two-fold cost of sex. It is clear that it evolved over 1.2 billion years ago, and that almost all species which are descendants of the original sexually reproducing species are still sexual reproducers, including plants, fungi, and animals.

Meiosis is a key event of the sexual cycle in eukaryotes. It is the stage of the life cycle when a cell gives rise to haploid cells (gametes) each having half as many chromosomes as the parental cell. Two such haploid gametes, ordinarily arising from different individual organisms, fuse by the process of fertilization, thus completing the sexual cycle.

Meiosis is ubiquitous among eukaryotes. It occurs in single-celled organisms such as yeast, as well as in multicellular organisms, such as humans. Eukaryotes arose from prokaryotes more than 2.2 billion years ago [34] and the earliest eukaryotes were likely single-celled organisms. To understand sex in eukaryotes, it is necessary to understand (1) how meiosis arose in single celled eukaryotes, and (2) the function of meiosis.

The new combinations of DNA created during meiosis are a significant source of genetic variation alongside mutation, resulting in new combinations of alleles, which may be beneficial. Meiosis generates gamete genetic diversity in two ways: (1) Law of Independent Assortment. The independent orientation of homologous chromosome pairs along the metaphase plate during metaphase I and orientation of sister chromatids in metaphase II, this is the subsequent separation of homologs and sister chromatids during anaphase I and II, it allows a random and independent distribution of chromosomes to each daughter cell (and ultimately to gametes) [35] and (2) Crossing Over. The physical exchange of homologous chromosomal regions by homologous recombination during prophase I results in new combinations of genetic information within chromosomes. [36]

Prophase I arrest Edit

Female mammals and birds are born possessing all the oocytes needed for future ovulations, and these oocytes are arrested at the prophase I stage of meiosis. [37] In humans, as an example, oocytes are formed between three and four months of gestation within the fetus and are therefore present at birth. During this prophase I arrested stage (dictyate), which may last for decades, four copies of the genome are present in the oocytes. The arrest of ooctyes at the four genome copy stage was proposed to provide the informational redundancy needed to repair damage in the DNA of the germline. [37] The repair process used appears to involve homologous recombinational repair [37] [38] Prophase I arrested oocytes have a high capability for efficient repair of DNA damages, particularly exogenously induced double-strand breaks. [38] DNA repair capability appears to be a key quality control mechanism in the female germ line and a critical determinant of fertility. [38]

In life cycles Edit

Meiosis occurs in eukaryotic life cycles involving sexual reproduction, consisting of the constant cyclical process of meiosis and fertilization. This takes place alongside normal mitotic cell division. In multicellular organisms, there is an intermediary step between the diploid and haploid transition where the organism grows. At certain stages of the life cycle, germ cells produce gametes. Somatic cells make up the body of the organism and are not involved in gamete production.

Cycling meiosis and fertilization events produces a series of transitions back and forth between alternating haploid and diploid states. The organism phase of the life cycle can occur either during the diploid state (diplontický life cycle), during the haploid state (haplontický life cycle), or both (haplodiplontický life cycle, in which there are two distinct organism phases, one during the haploid state and the other during the diploid state). In this sense there are three types of life cycles that utilize sexual reproduction, differentiated by the location of the organism phase(s). [ potrebná citácia ]

V diplontic life cycle (with pre-gametic meiosis), of which humans are a part, the organism is diploid, grown from a diploid cell called the zygote. The organism's diploid germ-line stem cells undergo meiosis to create haploid gametes (the spermatozoa for males and ova for females), which fertilize to form the zygote. The diploid zygote undergoes repeated cellular division by mitosis to grow into the organism.

V haplontic life cycle (with post-zygotic meiosis), the organism is haploid instead, spawned by the proliferation and differentiation of a single haploid cell called the gamete. Two organisms of opposing sex contribute their haploid gametes to form a diploid zygote. The zygote undergoes meiosis immediately, creating four haploid cells. These cells undergo mitosis to create the organism. Many fungi and many protozoa utilize the haplontic life cycle. [ potrebná citácia ]

Nakoniec v haplodiplontic life cycle (with sporic or intermediate meiosis), the living organism alternates between haploid and diploid states. Consequently, this cycle is also known as the alternation of generations. The diploid organism's germ-line cells undergo meiosis to produce spores. The spores proliferate by mitosis, growing into a haploid organism. The haploid organism's gamete then combines with another haploid organism's gamete, creating the zygote. The zygote undergoes repeated mitosis and differentiation to become a diploid organism again. The haplodiplontic life cycle can be considered a fusion of the diplontic and haplontic life cycles. [39] [ potrebná citácia ]

In plants and animals Edit

Meiosis occurs in all animals and plants. The end result, the production of gametes with half the number of chromosomes as the parent cell, is the same, but the detailed process is different. In animals, meiosis produces gametes directly. In land plants and some algae, there is an alternation of generations such that meiosis in the diploid sporophyte generation produces haploid spores. These spores multiply by mitosis, developing into the haploid gametophyte generation, which then gives rise to gametes directly (i.e. without further meiosis). In both animals and plants, the final stage is for the gametes to fuse, restoring the original number of chromosomes. [40]

In mammals Edit

In females, meiosis occurs in cells known as oocytes (singular: oocyte). Each primary oocyte divides twice in meiosis, unequally in each case. The first division produces a daughter cell, and a much smaller polar body which may or may not undergo a second division. In meiosis II, division of the daughter cell produces a second polar body, and a single haploid cell, which enlarges to become an ovum. Therefore, in females each primary oocyte that undergoes meiosis results in one mature ovum and one or two polar bodies.

Note that there are pauses during meiosis in females. Maturing oocytes are arrested in prophase I of meiosis I and lie dormant within a protective shell of somatic cells called the follicle. At the beginning of each menstrual cycle, FSH secretion from the anterior pituitary stimulates a few follicles to mature in a process known as folliculogenesis. During this process, the maturing oocytes resume meiosis and continue until metaphase II of meiosis II, where they are again arrested just before ovulation. If these oocytes are fertilized by sperm, they will resume and complete meiosis. During folliculogenesis in humans, usually one follicle becomes dominant while the others undergo atresia. The process of meiosis in females occurs during oogenesis, and differs from the typical meiosis in that it features a long period of meiotic arrest known as the dictyate stage and lacks the assistance of centrosomes. [41] [42]

In males, meiosis occurs during spermatogenesis in the seminiferous tubules of the testicles. Meiosis during spermatogenesis is specific to a type of cell called spermatocytes, which will later mature to become spermatozoa. Meiosis of primordial germ cells happens at the time of puberty, much later than in females. Tissues of the male testis suppress meiosis by degrading retinoic acid, proposed to be a stimulator of meiosis. This is overcome at puberty when cells within seminiferous tubules called Sertoli cells start making their own retinoic acid. Sensitivity to retinoic acid is also adjusted by proteins called nanos and DAZL. [43] [44] Genetic loss-of-function studies on retinoic acid-generating enzymes have shown that retinoic acid is required postnatally to stimulate spermatogonia differentiation which results several days later in spermatocytes undergoing meiosis, however retinoic acid is not required during the time when meiosis initiates. [45]

In female mammals, meiosis begins immediately after primordial germ cells migrate to the ovary in the embryo. Some studies suggest that retinoic acid derived from the primitive kidney (mesonephros) stimulates meiosis in embryonic ovarian oogonia and that tissues of the embryonic male testis suppress meiosis by degrading retinoic acid. [46] However, genetic loss-of-function studies on retinoic acid-generating enzymes have shown that retinoic acid is not required for initiation of either female meiosis which occurs during embryogenesis [47] or male meiosis which initiates postnatally. [45]

Flagellates Edit

While the majority of eukaryotes have a two-divisional meiosis (though sometimes achiasmatic), a very rare form, one-divisional meiosis, occurs in some flagellates (parabasalids and oxymonads) from the gut of the wood-feeding cockroach Cryptocercus. [48]

Recombination among the 23 pairs of human chromosomes is responsible for redistributing not just the actual chromosomes, but also pieces of each of them. There is also an estimated 1.6-fold more recombination in females relative to males. In addition, average, female recombination is higher at the centromeres and male recombination is higher at the telomeres. On average, 1 million bp (1 Mb) correspond to 1 cMorgan (cm = 1% recombination frequency). [49] The frequency of cross-overs remain uncertain. In yeast, mouse and human, it has been estimated that ≥200 double-strand breaks (DSBs) are formed per meiotic cell. However, only a subset of DSBs (

5–30% depending on the organism), go on to produce crossovers, [50] which would result in only 1-2 cross-overs per human chromosome.

Nondisjunction Edit

The normal separation of chromosomes in meiosis I or sister chromatids in meiosis II is termed disjunction. When the segregation is not normal, it is called neodpojenie. This results in the production of gametes which have either too many or too few of a particular chromosome, and is a common mechanism for trisomy or monosomy. Nondisjunction can occur in the meiosis I or meiosis II, phases of cellular reproduction, or during mitosis.

Most monosomic and trisomic human embryos are not viable, but some aneuploidies can be tolerated, such as trisomy for the smallest chromosome, chromosome 21. Phenotypes of these aneuploidies range from severe developmental disorders to asymptomatic. Medical conditions include but are not limited to:

    – trisomy of chromosome 21 – trisomy of chromosome 13 – trisomy of chromosome 18 – extra X chromosomes in males – i.e. XXY, XXXY, XXXXY, etc. – lacking of one X chromosome in females – i.e. X0 – an extra X chromosome in females – an extra Y chromosome in males.

The probability of nondisjunction in human oocytes increases with increasing maternal age, [51] presumably due to loss of cohesin over time. [52]

In order to understand meiosis, a comparison to mitosis is helpful. The table below shows the differences between meiosis and mitosis. [53]

Meióza Mitóza
End result Normally four cells, each with half the number of chromosomes as the parent Two cells, having the same number of chromosomes as the parent
Funkcia Production of gametes (sex cells) in sexually reproducing eukaryotes with diplont life cycle Cellular reproduction, growth, repair, asexual reproduction
Where does it happen? Almost all eukaryotes (animals, plants, fungi, and protists) [54] [48]
In gonads, before gametes (in diplontic life cycles)
After zygotes (in haplontic)
Before spores (in haplodiplontic)
All proliferating cells in all eukaryotes
Kroky Prophase I, Metaphase I, Anaphase I, Telophase I,
Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II
Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase
Genetically same as parent? Nie Áno
Crossing over happens? Yes, normally occurs between each pair of homologous chromosomes Veľmi zriedka
Pairing of homologous chromosomes? Áno Nie
Cytokinéza Occurs in Telophase I and Telophase II Occurs in Telophase
Centromeres split Does not occur in Anaphase I, but occurs in Anaphase II Occurs in Anaphase

How a cell proceeds to meiotic division in meiotic cell division is not well known. Maturation promoting factor (MPF) seemingly have role in frog Oocyte meiosis. In the fungus S. pombe. there is a role of MeiRNA binding protein for entry to meiotic cell division. [55]

It has been suggested that Yeast CEP1 gene product, that binds centromeric region CDE1, may play a role in chromosome pairing during meiosis-I. [56]

Meiotic recombination is mediated through double stranded break, which is catalyzed by Spo11 protein. Also Mre11, Sae2 and Exo1 play role in breakage and recombination. After the breakage happen, recombination take place which is typically homologous. The recombination may go through either a double Holliday junction (dHJ) pathway or synthesis-dependent strand annealing (SDSA). (The second one gives to noncrossover product). [57]

Seemingly there are checkpoints for meiotic cell division too. In S. pombe, Rad proteins, S. pombe Mek1 (with FHA kinase domain), Cdc25, Cdc2 and unknown factor is thought to form a checkpoint. [58]

In vertebrate oogenesis, maintained by cytostatic factor (CSF) has role in switching into meiosis-II. [56]


Meiosis Worksheet

This worksheet is intended to reinforce concepts related to meiosis and sexual reproduction. Students compare terms such as diploid and haploid, mitosis and meiosis, and germ cells and somatic cells. Meiosis can be a difficult concept to understand because it is a reduction division that results in unique gametes due to crossing-over that occurs in prophase I of meiosis.

It may take several different learning activities for students to really get the concept of independent assortment, which results in unique combinations of chromosomes in the gametes produced from meiosis.

These notes and Google slides can serve as an introduction to the topic which also includes an amazing video on meiosis from the Amoeba Sisters.

Other activities may include hands-on modeling of meiosis and crossing-over with popbeads and/or playdoh. I find this to be the most effective way for students to visualize how each gamete can receive a different combination of chromosome (independent assortment).

HS-LS3-2 Make and defend a claim based on evidence that inheritable genetic variations may result from: (1) new genetic combinations through meiosis, (2) viable errors occurring during replication, and/or (3) mutations caused by environmental factors.


The Future of Biology

Today, there are studies that delve deep into biology and reproduction. These studies are designed to help people understand how human life is created and the process that cells go to create that life. There are several advancements in the use of technology in biology. This is called biotechnology, and it is designed to help improve the way of life for biological organisms.

Examples of biotechnology include creating artificial organs for humans or prosthetic limbs. There are efforts to take biotechnology to further levels in which technology can potentially cure serious illnesses. People are even working towards taking certain forms of technology and using it to make changes to organisms on a cellular level.

If you want to learn more about biotechnology and how it is used in various biological processes, such as meiosis, check out the Udemy course Biotech Basics.