Informácie

Ako vyzeral vývoj mnohobunkových zvierat?

Ako vyzeral vývoj mnohobunkových zvierat?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ako vyzeral vývoj mnohobunkových zvierat?

Aspekty tejto otázky zahŕňajú:

(1) Existujú nejaké živé organizmy, ktoré by mohli byť nápomocné pri vizualizácii „prechodných foriem“ medzi jednobunkovými organizmami a mnohobunkovými živočíchmi? napr. Ako jeden príklad som počul o slizových formách. Radi by sme počuli o toľkých dobrých príkladoch, aké by ste mohli vymyslieť. Nehľadám tu striktné dedičné vzťahy a s pravdepodobnými, no neoverenými teóriami mi to vyhovuje. Napríklad mudskipperi môžu osobe pomôcť predstaviť si vývoj obojživelníkov, aj keď v skutočnosti nie sú v tesnom spojení s predkami obojživelníkov.

(2) Myslíme si, že prvé zvieratá sa vyvinuli na špongie, alebo cnidarians/ctenoforoans, alebo niečo iné? Vyvinuli sa špongie a cnidarians/ctenophoroans multicelulárnosť oddelene? Keďže je to pravdepodobne veľká téma, pokojne pošlite odkaz alebo dva.

(3) V prípade akýchkoľvek príkladov, ktoré vás napadnú pre číslo 1, by som rád počul o dobrých citáciách článkov alebo kníh, ktoré by som si mohol prečítať, ale majte na pamäti, že nie som vedec a nehľadám nič extrémne technické.


Evoluční biológovia často uviedli ako užitočný modelový systém volvocínové zelené riasy, ktoré obsahujú jednobunkové aj mnohobunkové členy (váš bod č. 1), napr. pozri tento článok


Životný cyklus myxobaktérie (napr. Myxococcus coralloides, Myxococcus disciformis, Myxococcus flavescens, Myxococcus fulvus, Myxococcus macrosporus, Myxococcus stipitatus, Myxococcus virescens, Myxococcus xanthus---pre odkazy na pôvodné články popisujúce tieto druhy pozri Baktérie I. Taxonómia: Rody a druhy) zahŕňa tvorbu plodnice, ktorý je povinný mnohobunkové proces vyžadujúci kooperatívnosť medzi jednotlivými bakteriálnymi bunkami (pozri napr. Cao et al., 2015).


Ako vyzeral vývoj mnohobunkových zvierat?

Neexistuje žiadny dohodnutý scenár vývoja zvierat. Molekulárne dôkazy sú nejednoznačné, skoré skameneliny majú záhadnú formu a vo vzťahoch ešte viac.

Molekulárne fylogenézy súhlasia s tým, že najbližšími jednobunkovými príbuznými zvierat sú choanoflageláty. Väčšina (takmer všetkých) vedcov to interpretuje tak, že náš vzdialený predok bol organizmus podobný choanoflagellátu. Existujú však ľudia, ktorí si myslia, že choanoflageláty sú špongie, ktoré sa „vrátili“ do jednobunkového života.

Myslíme si, že prvé zvieratá sa vyvinuli na huby, alebo cnidarians/ctenoforoans, alebo niečo iné?

Molekulárne fylogenézy zvierat nie sú jasné. Ďalej uvádzam niekoľko príkladov väčšiny bazálnych taxónov z rôznych článkov, všetky založené na molekulárnych dôkazoch. Väčšina bazálnych je vľavo.

  1. ctenophora, porifera, placozoa, cnidaria, bilateria ref
  2. ctenophora, demospongia, placozoa, homoscleromorpha, cnidaria, bilateria ref
  3. porifera, ctenophora, placozoa, cnidaria, bilateria ref a ref
  4. porifera, placozoa, ctenophora, cnidaria, bilateria ref
  5. porifera*, placozoa, ctenophora, cnidaria, bilateria ref

Porifera sú špongie, označil som porifera* paraphyletickou rekonštrukciou a porifera monofyletickou. Skupiny homoscleromorpha a demospongia sú podskupiny špongií. Ako vidíme, najzákladnejšie sú buď špongie, alebo ctenophora (hrebeňové želé), po nich sú zvyčajne placozoa na druhom mieste. Cnidaria s bilatériami sú najmenej bazálne.

Väčšina zvierat, okrem väčšiny špongií a placozzoov, má bazálnu membránu. Je to nebunková kolagénová matrica prakticky pod všetkými epiteliálnymi tkanivami (tkanivo usporiadané ako 2d vrstva buniek). V hubách bola hlásená iba jedna skupina, nazývaná homoscleromorpha v larválnom štádiu, s touto membránou. To by naznačovalo, že všetky ostatné zvieratá pochádzajú z tejto skupiny. Iný zdroj však tomuto zisteniu odporuje: https://www.elsevier.com/books/book-series/advances-in-marine-biology vol. 61.

Fosílne dôkazy väčšiny bazálnych živočíchov sú ešte problematickejšie. Existuje veľa skorých fosílií špongií, niektoré z nich idú ešte pred marinoanským zaľadnením (asi 90 rokov pred kambriu), skontrolujte toto, avšak žiadna z prekambrianskych skamenelín nie je nesporná. To je obzvlášť významné, pretože fosílie huby s ich robustnými spikulami a makroskopickými veľkosťami sú zvyčajne celkom dobre zachované fosílie. Navyše z Ediacaranu existuje veľké množstvo zvierat s mäkkým telom, ale špongie chýbajú. To naznačuje, že špongie pred kambriu by museli byť veľmi malé a bez spikuly, čo je možné, ale nie veľmi pravdepodobné.

Ak sa prekambrické huby odmietnu, zvieratá podobné hubám nemôžu byť základnými zvieratami. Scenár v súlade s tým, že huby sú najzákladnejšie, je, že buď sa vyvinuli mnohobunkovosť nezávisle v kambriu, alebo že sa vyvinuli v kambriu zo zvierat rôznej formy, ktoré sa oddelili od našej línie v prekambriu.

Ak odmietneme špongie, potom väčšina bazálnych živých zvierat je buď placozoa alebo ctenophora. Taxón Placozoa obsahuje iba jeden rod Trichoplax s niekoľkými druhmi veľmi podivného zvieraťa. Ctenophora (rôsolovité) je malá skupina s asi 100 druhmi pomaly sa pohybujúcich morských predátorov.

Najskoršie nepochybne zvieracie fosílie pochádzajú z avalonovského súvrstvia z ediacaranského obdobia (asi 30 rokov pred kambriu). Obrázok 1 odtiaľto je celkom výstižný. Zdá sa, že tieto najskoršie fosílie rastú na povrchu bakteriálnej podložky a sú viazané na zem látkou podobnou želatíne, ktorú produkujú baktérie. Pravdepodobne boli podávačmi filtrov, pravdepodobne so symbiotickými riasami, rovnako ako moderné špongie. Ich forma je však veľmi odlišná od špongií; tvarom sa viac podobajú rastlinám alebo fraktálom. Môžete si prečítať o týchto sedavých formách tu a tu. Neskôr sa vyvinuli mobilné zvieratá, najikonickejšie z nich Dickinsonia. Tu je album mnohých ediacaranských foriem, ktoré by mohli byť dobrým východiskovým bodom. Prvé mobilné zvieratá ako Dickinsonia alebo Yorgia sa pravdepodobne živili biomatmi. Nemali ústa, pravdepodobne trávili baktérie zvonku pod dnom tela. Jediným existujúcim zvieraťom, ktoré sa týmto spôsobom živí, je placozoan Trichoplax. Existuje možnosť, že spolu súvisia.

O ediakarskej biote sa dá dozvedieť veľa zdrojov, veľa sa o nich vie. Avšak otázka, ktorý z nich, ak vôbec nejaký, bol najbazálnejší živočích, nebola doteraz zodpovedaná. Inými slovami, môžete si veľa prečítať o týchto skamenelinách, ale napriek tomu sa nedozviete, ako vyzeralo prvé zviera.

Pre všetky príklady živých organizmov, ktoré by vám mohli pomôcť pri vizualizácii „prechodných foriem“

Aj keď pravdepodobne nejde o najzákladnejšie zviera, bude pre vás užitočné prečítať si o Trichoplaxe. Navrhujem to, najmä obrázok 7 je peknou ilustráciou.


Choanoflageláty sú jednobunkové eukaryoty, ktoré sú takmer identické s bičíkovitým bunkovým typom v špongiách a považujú sa za sesterský taxón Metazoa (mnohobunkové zvieratá) http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/choanos.html


Choanoflageláty a pôvod mnohobunkovosti zvierat

00: 00: 07.27 Takže zvieratá sú neuveriteľné!
00: 00: 10.06 Niektorí z nich môžu lietať vzduchom,
00:00:12.09 niektorí vedia plávať.
00:00:14.06 Zvieratá majú neuveriteľne rozmanité telesné plány,
00:00:16.29 napríklad tento nudibranch.
00:00:19.13 Niektoré z nich môžu vzorovať svoje sfarbenie
00: 00: 22.02 rôznymi spôsobmi,
00:00:23.19 ako tento mol,
00: 00: 25.09 a dokonca aj to, čo by sme mohli považovať za jednoduché organizmy,
00:00:27.20 ako medúzy, ktoré tu vidíme
00:00:30.06 alebo špongiou.
00:00:32.22 toto sú tiež neuveriteľne zaujímavé organizmy,
00:00:35.11 a všetky tieto zvieratá majú spoločné
00: 00: 37.16 niečo dôležité,
00: 00: 39.02, teda sú zložené z tisícov a miliónov buniek
00: 00: 41,16 a tieto bunky spolupracujú
00: 00: 43,19 aby organizmus správne fungoval.
00: 00: 46.11 Ako to všetko vzniklo?
00: 00: 48.16 Na to je zameranie rozhovoru
00: 00: 50.21, ktoré vám dnes dám.
00: 00: 52.12 Práca v mojom laboratóriu musí robiť
00: 00: 54,03 s pôvodom mnohobunkovosti.
00: 00: 56.12 Moje meno je Nicole King.
00:00:58.01 Som vyšetrovateľ z Lekárskeho inštitútu Howarda Hughesa
00: 01: 00.04 a profesor Kalifornskej univerzity v Berkeley,
00:01:02.23 a som nadšený, že som tu dnes
00: 01: 04.15, aby som vám povedal o mojom výskume.
00: 01: 06.18 Teraz, v záverečnom riadku
00:01:09.25 Darwinov pôvod druhov,
00: 01: 11.17 poznamenal, že najkrajšie sú nekonečné tvary,
00: 01: 13.19 a mal na mysli
00: 01: 16.28 neskutočná rozmanitosť telesných plánov, ktoré tu môžeme vidieť,
00: 01: 19.10 a veľká časť jeho výskumu a myslenia
00: 01: 22.14 súviselo so snahou porozumieť,
00: 01: 24.22 Ako získame túto rozmanitosť organizmov?
00: 01: 27.00 A v tejto súvislosti došlo k veľkému pokroku,
00: 01: 29,24 do značnej miery z práce embryológov
00: 01: 33,07 a evolučných biológov
00:01:34.22 a genetici spolupracujúci
00: 01: 36,13, aby sme sa pokúsili porozumieť tomu, čo sú molekuly
00: 01: 38,20 a mechanické základy
00:01:40.12 diverzifikácie plánov zvieracieho tela.
00: 01: 43.07 Ale v skutočnosti je tu ešte niečo dôležité
00: 01: 45,14, musíme mať na pamäti,
00: 01: 46,26 a to znamená, že zvieratá sú zjednotené
00:01:48.21 podľa ich spoločného pôvodu.
00: 01: 50.08 Všetci majú spoločného predka
00:01:51.27 ktoré môžete vidieť tu, označené touto červenou bodkou.
00: 01: 55.07 A v skutočnosti vieme relatívne málo
00: 01: 57.03 o povahe tohto organizmu.
00: 01: 59.10 Nevieme veľa o tom, aká bola jeho biológia
00: 02: 01.21 alebo čo jeho genóm obsahoval,
00:02:05 a vieme ešte menej
00:02:06.25 o organizmoch, z ktorých sa vyvinul,
00:02:09.05 ale môžeme urobiť nejaké rozumné závery
00: 02: 12.17 o praveku,
00: 02: 14.07 predmetazoanská história zvierat.
00: 02: 16.15 Čo môžeme rozumne vyvodiť
00: 02: 19.01 existujú niektoré dôležité evolučné procesy
00: 02: 22.05, ktoré predchádzali pôvodu zvierat,
00:02:24.16 a to súvisí s pôvodom mnohobunkovosti,
00:02:27.22 prechod od jednobunkového životného štýlu
00: 02: 30.09 do jedného s organizmami, ktoré boli schopné
00: 02: 33.07 byť mnohobunkový
00:02:35.15 a koordináciu činností
00: 02: 37,07 ich rôznych buniek.
00:02:38.28 Takže, o čom by som sa s vami dnes rád porozprával,
00:02:40.23 v tejto prvej časti môjho prejavu,
00: 02: 42.29 To sú hlavné otázky, ktoré si chceme položiť
00:02:45.23 keď chceme uvažovať o rekonštrukcii pôvodu zvierat,
00: 02: 49.25 a myslím si, že existuje niekoľko diskrétnych otázok
00:02:51.27 ktoré môžeme začať riešiť.
00: 02: 53.26 Prvá je:
00: 02: 55.24 ako prispela evolúcia genómu k pôvodu zvierat?
00: 02: 59.07 Očividne to tak je
00: 03: 01.21, že rôzne skupiny organizmov na strome života
00: 03: 04.21 majú vo svojich genómoch rôzne typy génov,
00: 03: 07.03 a čo nás zaujíma v mojom laboratóriu
00: 03: 09.10 sa pokúša pochopiť, ako sa menia génové sekvencie
00: 03: 12.17 a zloženie genómov
00:03:15.10 mohlo prispieť k živočíšnemu pôvodu.
00: 03: 17.06 Okrem toho nás zaujíma porozumenie
00: 03: 19.21 ako gény, ktoré sú potrebné pre vývoj zvierat
00: 03: 22.09 mohlo fungovať skôr, ako sa zvieratá prvýkrát vyvinuli.
00:03:26.13 Jedna zo špeciálnych vecí o zvieratách
00: 03: 28.08 majú rôzne typy buniek
00: 03: 30.15, ktoré sa nenachádzajú v iných skupinách organizmov.
00: 03: 32.23 Môžu sem patriť neuróny
00: 03: 34.20 alebo epiteliálne bunky, ktoré tvoria vašu pokožku
00: 03: 37.01 a výstelka vášho čreva.
00: 03: 38.28 Ako sa tieto špeciálne bunkové typy najskôr vyvinuli?
00:03:42.25 A potom v téme, ktorá
00:03:45.29 neočakávali sme, že budeme študovať,
00: 03: 47.20 zisťujeme, že sa o nás stále viac zaujímame
00: 03: 49.24 v tom, ako interakcie s baktériami
00:03:51.21 mohol ovplyvniť pôvod zvierat,
00: 03: 53.19 a k tejto téme sa vrátim v druhej časti.
00: 03: 56.27 A, samozrejme, na pozadí toho všetkého
00:04:01.01 máme záujem o pochopenie
00: 04: 03.23 evolučné dôsledky mnohobunkovosti,
00: 04: 05.21 a toto je téma výskumu, ktorý stále prebieha.
00: 04: 12.00 Teraz, historicky,
00: 04: 14.12 sme sa veľmi zaujímali.
00:04:16.15 evolučných biológov
00: 04: 18.29 priblížili vývoj zvierat
00: 04: 21,00 a diverzifikácia telesných plánov
00: 04: 23.01 skutočným zameraním sa na fosílne záznamy,
00: 04: 25.12 a fosílie boli skvelé.
00: 04: 26.26 Hovoria nám o veku určitých skupín zvierat
00:04:29.03 a môžu nám povedať o tvaroch
00: 04: 31.07 niektorých ich častí tela.
00:04:33.24 Napríklad tieto nádherné objekty v tvare hviezdy
00: 04: 36.21 sú vlastne spikuly zo starodávnej špongie,
00: 04: 39.27 toto je hypotetické embryo
00:04:43.08 ktorý bol nedávno obnovený,
00:04:45.20 a tu máme fosíliu koralu,
00: 04: 47,17 a tak môžeme vidieť fosílne zvyšky zvierat,
00: 04: 50.24, ale naozaj nám to nehovorí celý príbeh.
00:04:52.20 Nehovorí nám, ako vznikli zvieratá
00: 04: 55.02 a nehovorí nám, ako bunky
00: 04: 57.23 v týchto starodávnych organizmoch skutočne interagovali.
00:05:01.18 Aby sme skutočne pochopili pôvod zvierat,
00: 05: 03.15 Myslím si, že sa musíme sústrediť
00:05:05.20 o porovnávaní živých organizmov,
00:05:07.13 a tak to, čo vám poviem v tejto prvej časti
00: 05: 09.22 môjho seminára iBio
00: 05: 11.17 je o neobvyklej skupine organizmov
00: 05: 13.15 nazývané choanoflagelláty
00: 05: 14.29 a ako nám môžu poskytnúť špeciálny pohľad na pôvod zvierat.
00: 05: 18.21 A potom vám o tom poviem
00: 05: 20.23, ako štúdium choanoflagelátov,
00: 05: 22.06 a porovnania so zvieratami,
00:05:24.10 začali odhaľovať zloženie genómu
00:05:26.11 a biológia prvých zvierat,
00: 05: 28,15 organizmy, ktoré žili a zomreli
00:05:31.04 takmer pred miliardou rokov,
00:05:32.27 a predsa štúdiom živých organizmov
00: 05: 34.12 sa môžeme dozvedieť o tom, ako fungovali.
00: 05: 37.01 V časti II, ku ktorej sa ešte dostanem,
00:05:39.08 Poviem vám, že niektoré choanoflageláty
00: 05: 41,22 môže prechádzať medzi jednobunkovými
00: 05: 43,26 a viacbunkové,
00:05:45.16 a ja vám poviem, ako sa to stane,
00:05:47.22 a okrem toho vám poviem
00:05:50.03 o tom, ako je to regulované.
00:05:51.26 Tento proces má vnútorné a vonkajšie vplyvy.
00: 05: 54.21 Ale vráťme sa k tejto veľkej otázke:
00:05:57.21 ako sa zvieratá prvýkrát vyvinuli?
00: 06: 00.01 A predovšetkým sa môžeme zamerať na mnohobunkovosť?
00:06:03.14 Takže vám to dovoľte pripomenúť
00:06:06.05 zvieratá nie sú jediné mnohobunkové organizmy.
00:06:08.29 Sme len jedni z mnohých
00:06:11.23 rôzne mnohobunkové formy.
00: 06: 13.09 Takže, samozrejme, máme reprezentatívne zvieratá,
00: 06: 15.21, ale rastliny sú pozoruhodným príkladom mnohobunkovosti.
00: 06: 18.28 Existujú aj zelené riasy,
00: 06: 20,28 huby,
00: 06: 22.11 a na vzdialenejšej strane snímky
00: 06: 24.12 formy na sliz,
00: 06: 25.23 a viete,
00: 06: 27.13 pravdepodobne 20 rôznych línií, ktoré sú mnohobunkové,
00: 06: 30,01 a tak každá z týchto línií
00: 06: 34.01 má zaujímavú históriu, pokiaľ ide o mnohobunkovosť
00:06:37.04 a možno si myslíte, že by sme mohli porovnávať
00: 06: 39.01 medzi všetkými týmito líniami
00:06:40.17 a dozvedieť sa niečo o pôvode mnohobunkovosti,
00: 06: 43.21, ale ukazuje sa, že to nie je možné,
00: 06: 46.00 a to nie je možné z niekoľkých dôvodov.
00:06:48.05 Jedným z nich je, že ak sa pozrieme na bunkovú biológiu
00: 06: 50,14 každej z týchto rôznych mnohobunkových línií,
00: 06: 53.01 vidíme, že ich mnohobunkovosť
00: 06: 55.08 je nastavený inak.
00: 06: 56.24 Niektoré organizmy majú radi rastliny a zelené riasy,
00: 06: 59.19 majú tuhé bunkové steny
00: 07: 02.20 to znamená, že bunka sa narodí tam, kde zomrie,
00: 07: 06.18 sa nemôžu navzájom pohybovať,
00: 07: 08.29 zatiaľ čo zvieratá a slizovka
00: 07: 12.12 nemajú bunkovú stenu a bunky sa môžu pohybovať
00:07:15.09 a vynoviť,
00: 07: 17.05 a to mení ich schopnosť vytvárať komplexné štruktúry
00: 07: 20.02 a interagujú so svojim prostredím.
00:07:22.17 Takže tieto rozdiely ako bunková biologická úroveň
00: 07: 24.23 nám tiež pomáha porozumieť
00: 07: 27.03 niečo, čo vidíme na úrovni genómov.
00: 07: 29.15 Teraz si môžete predstaviť, že by ste mohli
00:07:32.20 porovnať genómy rôznych mnohobunkových organizmov,
00: 07: 34.26 a gény, ktoré majú spoločné,
00:07:36.22 ktoré sú tu uvedené na križovatke,
00: 07: 38.17, že to budú tí, ktorí sú zapojení do mnohobunkovosti,
00: 07: 40,20, ale v skutočnosti to tak nie je.
00: 07: 42.20 Gény nájdené na križovatke
00: 07: 44,13 porovnávania genómov
00:07:46.09 týchto rôznych mnohobunkových línií
00:07:48.23 sú zahrnuté gény
00:07:51.18 v základných upratovacích funkciách v cele:
00: 07: 53.26 replikácia, translácia, oprava DNA, atď.
00: 07: 58.09 Gény, ktoré sú zahrnuté
00: 07: 59,05 pri sprostredkovaní interakcií medzi bunkami
00: 08: 02.04 sú vlastne gény, ktoré sú jedinečné
00: 08: 04.18 v každom z týchto genómov.
00:08:06.11 Prečo? Prečo je to tak?
00:08:08.22 Aby som vysvetlil, prečo gény pre mnohobunkovosť
00: 08: 12.14 sú v každej z týchto línií odlišné,
00: 08: 14.07 Musím vám predstaviť jednoduchý strom.
00:08:17.02 Takže to, čo vám tu ukazujem, je
00: 08: 20.25 veľmi jednoduchý strom zobrazujúci vzťahy
00:08:23.15 medzi tromi rôznymi hlavnými mnohobunkovými líniami
00:08:25.24 -- zvieratá,
00: 08: 27.11, ktoré sa tiež nazývajú metazoa,
00:08:29.03 huby, medzi ktoré patria huby,
00: 08: 31.23 a rastliny -
00:08:34.04 a dúfam, že to vidíte
00: 08: 36.03 Pri pohľade na tento strom je niekoľko prekvapení.
00: 08: 38.16 Po prvé, bolo to ocenené len nedávno
00: 08: 40.27, že najbližšími žijúcimi mnohobunkovými príbuznými zvierat
00:08:44.23 sú huby,
00:08:46.15 ale ďalšiu vec, ktorú vám musím povedať
00: 08: 49.01 je to, že pri pohľade na rôzne organizmy,
00:08:51.28 teraz je jasné, že mnohobunkovosť
00: 08: 54,14 sa vyvinuli nezávisle v každej z týchto línií,
00: 08: 57.12 a to je znázornené týmito žltými pruhmi.
00:08:59.22 Takže v skutočnosti si myslíme,
00: 09: 01.15 že posledný spoločný predok,
00: 09: 03.13 napríklad zvierat a húb,
00: 09: 05.16 nebol mnohobunkový.
00:09:07.09 V skutočnosti to bolo jednobunkové.
00: 09: 09.20 Máme teda bohatú históriu
00: 09: 11.19 jednobunkového života
00: 09: 14:00 pred vznikom týchto rôznych mnohobunkových línií,
00:09:16.19 a potom sa v týchto líniách vyvinula mnohobunkovosť
00: 09: 19,08 nezávisle.
00:09:21.06 No, čo budeme robiť?
00: 09: 22.28 Ako fungujeme v tomto rámci
00:09:24.24 dozvedieť sa niečo o prírode
00: 09: 27,06 organizmov, z ktorých sa zvieratá prvýkrát vyvinuli?
00: 09: 30.05 No, spôsob, akým to robíme
00: 09: 31.24 sa má pokúsiť nájsť línie
00: 09: 34.00 medzi týmto dávno vyhynutým jednobunkovým predkom
00: 09: 38.06 a pôvod mnohobunkovosti
00: 09: 40.11 u zvierat.
00:09:42.04 A robíme to pomocou skupiny organizmov
00:09:44.12 ktorý sedí na tomto sladkom mieste na fylogenetickom strome,
00: 09: 47.10 a toto sú choanoflageláty.
00:09:49.22 Takže choanoflageláty boli objavené už dávno
00:09:53.03 a ja vám to poviem
00: 09: 54.09 trochu o nich v niekoľkých nasledujúcich snímkach,
00:09:56.04 ale chcem povedať, že dôkazy pre nich sedia
00:09:59.19 na tomto mieste na strome, ako sesterská skupina zvierat alebo metazoa,
00:10:03.13 je, že majú spoločné bunkové biologické črty so zvieratami
00: 10: 07.02, ktoré nie sú nikde inde vidieť v rozmanitosti.
00: 10: 09.21 Fylogenetické analýzy rôznych génov
00:10:12.12 naznačili, že choanoflagelates
00: 10: 14,20 sú najbližšími žijúcimi príbuznými zvierat,
00:10:16.18 a potom vám veľmi vzrušujúco poviem,
00: 10: 18.21, že sme sekvenovali genómy
00:10:20.25 rôznych choanoflagellátov,
00: 10: 23,18 a keď porovnáme zloženie
00: 10: 26,04 genómov choanoflagellátu ku genómom zvierat
00: 10: 28.15 je úplne zrejmé, že majú veľmi blízky vzťah
00:10:32.24 zvieratám.
00: 10: 34.29 Poviem vám niečo o týchto organizmoch
00: 10: 36.15, pretože ste o nich možno nikdy predtým nepočuli.
00:10:39.02 Choanoflageláty sú jednobunkové mikrobiálne eukaryoty.
00: 10: 43.11 Majú veľkosť kvasinkovej bunky,
00: 10: 45,18 a majú niektoré diagnostické funkcie
00:10:49.04 ktoré vám hovoria, že sa pozeráte na choanoflagellát.
00: 10: 51.24 Majú sférické alebo vajcovité telo.
00:10:54.10 V hornej časti bunky
00: 10: 56,18, ktorý nazývame apikálnym povrchom bunky,
00: 10: 58.12 majú, ako tu vidíte červenú farbu,
00: 11: 00.23 niečo, čo sa nazýva golier,
00: 11: 02.25 a z toho vlastne pochádza názov choanoflagellate.
00:11:07.24 Fráza choano- sa vzťahuje na golier,
00: 11: 09,29 a choanoflageláty
00: 11: 12.19 majú tiež dlhý bičík,
00:11:14.06 a o týchto bunkách môžete rozumne uvažovať
00: 11: 16,08 ako bunky spermií,
00:11:18.16 s pridaním tohto goliera.
00:11:20.23 Choanoflageláty sú v skutočnosti dosť rôznorodé.
00: 11: 23.18 Môžu mať mnoho rôznych tvarov a foriem.
00:11:26.19 Takže takmer všetky choanoflageláty
00: 11: 29.08 majú jednobunkovú fázu svojej životnej histórie
00: 11: 31.23, ako môžete vidieť tu.
00:11:33.28 A ako som povedal, všetky choanoflageláty
00: 11: 36.10 mať bičík a golier,
00: 11: 38.03, ale niektoré z nich môžu tvoriť krásne koloniálne štruktúry,
00: 11: 41.06, aké môžete vidieť tu.
00: 11: 42.26 Tento druh skutočne môže
00:11:45.02 kolísať medzi koloniálnym a jednobunkovým,
00: 11: 47,25 a niektoré z nich tvoria veľmi ozdobené extracelulárne štruktúry,
00:11:52.12 ako je tento krásny organizmus,
00: 11: 54,24, ktorá môže skutočne biomineralizovať oxid kremičitý
00: 11: 57,00 na vytvorenie tuhej štruktúry, ktorá chráni bunku
00: 11: 59.23 a sprostredkováva jeho interakcie s inými organizmami
00:12:02.16 na otvorenom oceáne.
00:12:05.26 Prečo choanoflagelates
00: 12: 08.07 majú túto kombináciu bičíka a goliera?
00: 12: 11.16 Čo to znamená pre choanoflagellate?
00:12:14.07 Ukážem vám to.
00:12:16.00 Čo uvidíte, toto je film,
00:12:18.04 a bičík sa vlní tam a späť,
00: 12: 21.15 a to, čo robí, je, že v skutočnosti vytvára tok tekutiny,
00: 12: 24.20 vyznačené šípkami, ktoré ťahajú vodu
00:12:28.14 pozdĺž povrchu goliera,
00:12:30.22 a bičík vytláča vodu
00:12:33.25 za celou,
00:12:35.20 a tak to má dva dôsledky.
00: 12: 37.25 Ak nie je choanoflagelátová bunka k ničomu pripevnená,
00:12:40.28 pohyb bičíka to umožňuje
00: 12: 43,25 plávať vodným stĺpcom,
00:12:46.23 ale tok tekutín má aj druhú dôležitú funkciu,
00:12:49.17 a to umožňuje choanoflagellate
00: 12: 52.01, aby vytiahli baktérie na povrch goliera,
00:12:55.01 a tak to môžete vidieť na tomto obrázku tu
00: 12: 58.07 bakteriálna bunka, ktorá bola uväznená
00: 13: 00,18 oproti boku goliera,
00: 13: 02.12, a tak majú choanoflagelláty skutočne dôležité
00:13:04.25 a intímna interakcia s choanoflagellates to.
00: 13: 08.16 chyba, prepáčte, s baktériami.
00: 13: 10,14, čo je nevyhnutné pre ich životaschopnosť.
00: 13: 13.03 Teraz boli choanoflagelláty skutočne,
00: 13: 14.28, aj keď nie sú všeobecne známe,
00: 13: 17.04 choanoflagelláty boli skutočne prvýkrát objavené
00: 13: 19.21 už veľmi dávno, v polovici až do konca 19. storočia,
00:13:23.21 a ľudia ako Ernst Haeckel a William Saville-Kent
00:13:26.18 boli posadnutí choanoflagellátmi.
00: 13: 28.29 Saville-Kent skutočne napísal veľkú monografiu
00: 13: 32.24 nazývaná Príručka infusorií,
00: 13: 34.27 a existuje veľa, veľa tanierov venovaných choanoflagellátom,
00: 13: 38.23 ukazuje ich neuveriteľnú rozmanitosť.
00: 13: 41.07 A jedna z vecí, ktoré vzrušovali Saville-Kentovú
00:13:44 o choanoflagellátoch
00: 13: 46.03 v jeho očiach to bolo,
00:13:48.15 boli úplne na nerozoznanie
00:13:50.25 z inej skupiny buniek, ktoré videl
00:13:53.01 v prírodnom svete, a to v špongiách.
00: 13: 56.03 Takže si všimol túto podobnosť
00:13:58.07 medzi morfológiou choanoflagelátov
00: 14: 00.09 a morfológia špongií,
00: 14: 02.23 a z toho argumentoval, že
00:14:05.04 choanoflageláty a špongie môžu byť úzko spojené,
00:14:07.28 a myslím, že vidíte tú podobnosť,
00: 14: 10.09 v tomto elektrónovom mikrografe ešte jasnejšie,
00: 14: 16,01, v ktorom môžete opäť vidieť choanoflagelátovú celu
00:14:18.22 s telom bunky, golierom a bičíkom,
00: 14: 22.06 a tu vidíte, v SEM,
00:14:25.15 skupina choanocytov,
00:14:27.25 to je názov pre golierové bunky v špongiách,
00: 14: 30.21 usporiadané do kruhu a robia to isté.
00: 14: 33.29 V skutočnosti vytvárajú tok tekutín na zachytenie baktérií.
00:14:37.26 A myslím si, že sila.
00: 14: 41.07 alebo organizácia týchto choanoflagelátov,
00: 14: 44,00 alebo ľúto, choanocyty,
00: 14: 46,08 do tejto komory pre choanocyty
00: 14: 48.14 je skutočne veľmi pekná ukážka
00:14:50.22 o tom, čo sa stane, keď sa organizmus stane mnohobunkovým.
00:14:54.23 A tak príklad tohto,
00: 14: 56.18 Ukážem vám len v tomto filme,
00: 14: 59.01 je to koordinované pôsobenie buniek goliera v špongiách
00: 15: 03,14 umožňuje obrovský prietok tekutiny.
00: 15: 06.19 A tak, čo uvidíte v tomto filme,
00: 15: 09.11 zaznamenané PBS,
00:15:12.26 je, že prichádza potápač
00: 15: 15.13 a uvoľňuje oblak fluorescenčnej vody
00: 15: 19.17 len blízko špongie,
00: 15: 21.28 a teraz sledujte, čo s tým môže špongia urobiť,
00:15:24.04 práve prostredníctvom pohybu a aktivity choanocytov.
00: 15: 28.06 Takže prichádza potápač,
00: 15: 30.12 toto fluorescenčné farbivo sa uvoľňuje v blízkosti špongie,
00:15:33.00 a teraz, keď sa kamera posúva späť, vidíte, že špongia,
00:15:35.22 ktorý považujeme za veľmi jednoduchý organizmus,
00: 15: 38,17 vytvára koordinovaný tok tekutiny
00: 15: 41,19 a špongie sú prostredníctvom tejto akcie schopné
00:15:44.10 zachytávajú obrovské množstvo baktérií z vodného stĺpca.
00: 15: 50.25 Takže, choanoflageláty a špongie
00: 15: 53,20 používajú nerozlíšiteľný typ buniek
00:15:56.13 zachytiť baktérie z vodného stĺpca,
00: 15: 59.12 a ukazuje sa, že bunky sa podobajú
00:16:02.12 choanocyty a choanoflageláty
00: 16: 04.12 sa v skutočnosti nachádzajú aj v iných skupinách organizmov,
00: 16: 06,20 vrátane vo forme epitelu a spermií.
00: 16: 10.04 Keď mapujeme distribúciu
00:16:12.14 z týchto typov buniek, golierových buniek,
00:16:14.20 na fylogenetický strom,
00:16:16.21 môžeme to odvodiť, pretože golierové bunky
00:16:19.27 sú rozšírené medzi zvieratami
00:16:22.01 a tiež sa nachádzajú vo všetkých choanoflagellátoch,
00: 16: 24.17, potom môžeme rozumne vyvodiť záver
00:16:26.24 že choanocyty a golierové bunky
00:16:29.03 boli prítomní aj u ich posledného spoločného predka.
00: 16: 31.21 A môžeme tiež porovnať ďalšie funkcie
00:16:33.21 z biológie choanoflagelátov a zvierat
00: 16: 36.11 v kontexte fylogenetického stromu
00: 16: 38.21 a to nás privádza k veľmi vzrušujúcemu bodu,
00:16:41.00 čo môžeme začať robiť
00:16:43.06 špecifické závery o bunkovej biológii
00:16:45.10 a históriu života prvých zvierat.
00:16:48.01 Takže v tejto schéme
00:16:49.21 to, čo vám ukazujem, je to, čo teraz vyvodzujeme
00: 16: 53.01 to bolo v prípade biológie prvých zvierat.
00:16:56.18 Myslíme si, že to malo jednoduchý epitel,
00:17:00.08 tento rovinný list buniek.
00: 17: 02.24 Myslíme si, že tieto bunky k sebe tesne priliehali.
00: 17: 06.21 Myslíme si, že niektoré z týchto buniek
00: 17: 09.03 boli schopné diferenciácie na bunky goliera
00:17:11.22 a čo je dôležité, že tie bunky
00:17:14.02 v skutočnosti jedli baktérie.
00: 17: 16.08 Takže prvé zvieratá boli bakterivírusové.
00: 17: 19.13 Myslíme si, že prvé zviera
00:17:22.00 bol tiež schopný podstúpiť apoptózu,
00:17:24.01 alebo programovaná bunková smrť,
00:17:25.29 a že u prvého zvieraťa boli rôzne typy buniek,
00: 17: 28,18 svedčí o bunkovej diferenciácii v some.
00:17:33.01 Navyše je jasné,
00:17:35.13 pohľadom na distribúciu
00: 17: 39,16 rôznych spôsobov sexuálnej reprodukcie,
00: 17: 41,14 spermie a vajíčko u zvierat,
00: 17: 44.02 vyšlo najavo, že prvé zviera
00:17:46.26 z ktorého sa vyvinuli všetky živé zvieratá
00: 17: 48,26 bol schopný podstúpiť gametogenézu,
00: 17: 52.05 a že produkovala diferencované vajíčka a spermie
00:17:55.21 a že tieto sa spojili v procese oplodnenia,
00:17:58.24 na výrobu zygoty,
00: 18: 00.29 a potom tá zygota podstúpila niekoľko kôl bunkového delenia
00: 18: 03.29 a diferenciácia buniek
00: 18: 05.28 na výrobu tejto dospeláckej formy, o ktorej som vám práve povedal.
00: 18: 08.11 Takže si myslím, že je to vzrušujúce obdobie, v ktorom začíname
00:18:11.19 vidieť silu porovnávacej biológie,
00:18:13.27 a môžeme porovnať bunkovú biológiu choanoflagelátov
00: 18: 16,22 zvieratám
00: 18: 18.19 a začnite skutočne vyvodzovať konkrétne závery
00: 18: 20.16 o biológii ich posledného spoločného predka.
00: 18: 24.02 Navyše, s príchodom genómových prístupov,
00: 18: 28.02 sa môžeme začať niečo učiť
00:18:30.11 o genóme tohto organizmu.
00:18:34.00 Teraz, choanoflagelates
00: 18: 36.11 boli skutočne relatívne zle študované
00: 18: 38,24 molekulárnymi biológmi.
00:18:40.18 V polovici 19. storočia bol nával
00: 18: 43.01, v ktorom ľudia trávili veľa času
00: 18: 45.10 pri pohľade na choanoflageláty a premýšľaní nad nimi
00: 18: 47.23 a potom sa na ne relatívne zabudlo
00: 18: 49,23 vo svete molekulárnej biológie,
00: 18: 52.22 a počas revolúcie molekulárnej biológie.
00: 18: 56.01 A tak, jedna z prvých vecí, ktoré som urobil
00:18:58.13 keď som začal študovať choanoflageláty
00: 19: 00.27 mala spolupracovať so Joint Genome Institute
00:19:03 a Broad Institute
00:19:04.17 sekvenovať genómy dvoch rôznych choanoflagelátov,
00:19:06.27 Monosiga brevicollis,
00: 19: 08.23, ktoré sme doteraz videli iba v jednobunkovej forme,
00:19:11.14 a S. rosetta, ktorá môže byť jednobunková alebo koloniálna.
00: 19: 15.12 Tieto genómy majú malý počet génov,
00: 19: 19.05 medzi 9 až 12 000 génmi v ich genómoch,
00:19:22.03 a môžeme porovnávať zloženie
00:19:24.08 tých genómov so zvieracími genómami
00: 19: 26.14, aby urobili závery o genóme ich posledného spoločného predka.
00: 19: 29.22 Navyše sme nedávno začali sekvenovať
00:19:34.16 prepísané a preložené gény
00: 19: 38,23 v genómoch ďalších dvadsiatich
00:19:42.10 ďalšie choanoflageláty, ktoré sú v kultúre,
00:19:45.07 a chcem to len zdôrazniť
00: 19: 47.15, choanoflageláty sú veľmi rozmanité,
00: 19: 49,19 a prieskumom genómov
00:19:52.05 z mnohých, mnohých rôznych choanoflagellátov
00: 19: 53.28 začíname byť čoraz úplnejší
00: 19: 56,01 a komplexný obraz
00: 19: 58,07 z toho, čo je genómová krajina živočíšneho pôvodu
00: 20: 00.18 mohlo byť.
00:20:02.06 Teraz vám o tom nebudem hovoriť
00:20:04.03 všetky rôzne gény, ktoré sa nachádzajú v tomto genóme predkov,
00: 20: 06.14, ale chcem zhrnúť niektoré vzrušujúce zistenia.
00: 20: 10.03 Keď sme analyzovali tieto genómy,
00: 20: 13.03 obzvlášť sme sa zamerali na gény
00: 20: 16.06, pre ktoré sú požadované funkcie
00: 20: 19.26 mnohobunkovosť zvierat a vývoj zvierat,
00:20:22.03 a najmä sme sa zamerali na gény, ktoré sú potrebné
00: 20: 24,18, aby sa bunky navzájom prilepili,
00: 20: 26,19 génov, ktoré sa podieľajú na bunkovej signalizácii,
00: 20: 28,13, to znamená, že bunky môžu hovoriť medzi sebou
00:20:30.08 a koordinovať ich funkcie,
00: 20: 32,16 génov, ktoré sú potrebné na génovú reguláciu,
00: 20: 34,25, ktorá umožňuje jednej bunke rozlišovať
00:20:36.19 svoju funkciu od toho druhého,
00:20:38.25 a gény, ktoré sa podieľajú na interakciách
00: 20: 41.07 s tým, čo sa nazýva extracelulárna matrica, ECM,
00: 20: 44.08 a toto sú gény a proteíny
00:20:46.16 ktorých funkcie umožňujú bunkám vytvárať túto matricu,
00: 20: 50.27 táto štruktúra, ktorá poskytuje miesto na pristátie
00: 20: 54,27 a skelet pre interakcie bunka-bunka.
00:20:57.21 Takže o nich môžeme uvažovať ako o základných funkciách
00: 21: 00.00 pre mnohobunkovosť zvierat.
00:21:02.17 Mnohé z génov, ktoré sú potrebné pre tieto procesy
00: 21: 04,17 u zvierat
00: 21: 06.19 nebol predtým nájdený u iného ako živočíšneho pôvodu,
00: 21: 09.14 a teraz sa môžeme opýtať, ak sa pozrieme na choanoflagelláty,
00:21:12.06 čo nám to hovorí o pôvode týchto génov?
00:21:15.15 Sú naozaj špecifické pre zvieratá?
00:21:17.10 Alebo možno niektoré z týchto génov
00:21:19.06 sa vyvinuli skôr, aby slúžili iným funkciám?
00:21:21.24 Teraz si pamätajte,
00: 21: 23.04 musíme to urobiť vo fylogenetickom rámci,
00:21:25.06 a tak položíme dve rôzne otázky.
00:21:29.00 Ak sa zameriame na tieto triedy génov,
00: 21: 31.14, ktorá časť z nich sa zdá byť obmedzená na zvieratá?
00:21:35.04 A aký zlomok z nich?
00: 21: 37.05 sú tiež v choanoflagellátoch
00: 21: 38,22, a preto usudzujeme,
00:21:40.15 prítomný vo svojom poslednom spoločnom predkovi so zvieratami?
Niektoré z týchto génov sa mohli vyvinúť
00:21:45.02 oveľa skôr v koloniálnych a jednobunkových
00:21:48.02 predchodcovia zvierat.
00:21:50.11 Takže, keď robíme tieto typy porovnaní,
00: 21: 53.02 a keď sme ich urobili, bolo to skutočne celkom vzrušujúce.
00:21:56.08 Myslím si, že to pomohlo k motivácii
00:21:58.08 veľa budúcich štúdií o choanoflagellátoch,
00: 22: 00.15 a to kvôli choanoflagellátom
Ukázalo sa, že vyjadruje mnoho rôznych zložiek.
00: 22: 07.29 alebo mnoho rôznych génov, ktoré sú potrebné
00:22:11.12 za funkcie, o ktorých som práve diskutoval.
00: 22: 13.29 Môžeme teda nájsť gény, ktoré sú potrebné
00:22:16.12 pre bunkovú signalizáciu u zvierat,
00: 22: 18.08 vrátane vecí ako.
00: 22: 19.27 je to trochu slepačia polievka,
00:22:21.22 ale GPCR, to sú receptory spojené s proteínmi,
00: 22: 24.02 receptorové tyrozínkinázy,
00:22:26.09 protoonkogény ako Src a Csk.
00: 22: 29.10 Môžeme tiež nájsť gény, ktorých funkcie
00: 22: 32,07 sú nevyhnutné a dostatočné na umožnenie buniek
00: 22: 34.11, aby držali spolu.
00: 22: 35.28 Patria sem kadheríny a lektíny typu C.
00:22:38.01 Môžeme nájsť zástupcov rôznych transkripčných faktorov
00: 22: 41,18, ktoré sa podieľajú na génovej regulácii,
00:22:43.03 Myc, p53 a Forkhead,
00: 22: 45.12 a dokonca nachádzame aj zahrnuté gény
00: 22: 48,13 pri formovaní a koordinácii interakcií
00:22:52.24 živočíšnych buniek s extracelulárnou matricou.
00: 22: 55.13 Ale pamätajte,
00: 22: 57.00 nachádzame zástupcov týchto génov
00: 22: 58,21 u neživočíchov, choanoflagellátov,
00:23:00.27 a preto si myslím, že je to vzrušujúca oblasť výskumu budúcnosti
00: 23: 03.08 je pokúsiť sa to zistiť
00: 23: 05.15 ako tieto gény fungujú v choanoflagellátoch,
00: 23: 07.25 a pokúste sa urobiť závery
00: 23: 10.13 o tom, ako mohli fungovať
00: 23: 12.07 v našich dávnych predkoch.
00: 23: 14.17 Teraz bolo veľmi vzrušujúce nájsť všetky tieto zvieracie gény
00:23:17.06 v choanoflagellátoch,
00:23:18.29 ale myslím, že sa musíme všetci zhodnúť na tom, že choanoflagelates
00:23:21.03 nie sú zvieratá.
00:23:22.21 V čom sú teda zvieratá iné?
00: 23: 24.20 A čo je vzrušujúce, sú tieto genómové interakcie.
00: 23: 28.22 alebo, žiaľ, tieto genomické porovnania,
00: 23: 30,24 nám umožní dozvedieť sa o
00:23:33.27 aké typy génov a genomických inovácií
00: 23: 36.12 mohlo skutočne prispieť k pôvodu zvierat.
00: 23: 38.20 Keď sa pozrieme na génový doplnok zvierat
00: 23: 42,20 a porovnajte to s choanoflagelátmi
00:23:44.20 zistíme, že existujú nejaké gény
00: 23: 47.02, ktoré doteraz neboli nikdy nájdené
00: 23: 49,13 u neživočíšnych.
00: 23: 51.06 Toto sú zástupcovia
00: 23: 53.11 od každého z týchto odlišných
00: 23: 56,13 skupiny procesov,
00: 23: 58.17 a obsahujú dôležité gény
00:24:00.17 vo vývojovej signalizácii,
00: 24: 02.27 jedna špeciálna trieda kadherínov,
00: 24: 05.07 klasické kadheríny,
00: 24: 07,06, ktoré sú nevyhnutné pre interakciu epiteliálnych buniek,
00:24:10.19 dôležité a slávne gény vývojového vzorovania
00:24:13.21 ako Hoxove gény,
00:24:15.17 doteraz sa nikdy nenašli u iného ako zvieraťa,
00:24:17.19 a veľmi špecializované formy komponentov extracelulárnej matrice,
00:24:21,00 vrátane kolagénov typu IV.
00: 24: 23.19 Takže so sekvenciami genómu
00: 24: 26,22 zo živých organizmov
00: 24: 28,25 nám teraz umožnilo zrekonštruovať,
00:24:30.28 čoraz podrobnejšie,
00: 24: 32.06 genómová krajina živočíšneho pôvodu.
00: 24: 36.03 Takže, čo chcem teda povedať,
00: 24: 39.17 a to, čo som sa pokúsil povedať v časti I,
00: 24: 41.26 je to štúdiom
00: 24: 45.07 tieto predtým záhadné organizmy,
00: 24: 47,27, ktoré bolo zle preštudované,
00:24:50.16 začíname rásť a rozvíjať sa
00: 24: 53.01 nový model živočíšneho pôvodu,
00: 24: 55.12 a môžeme tieto organizmy teraz študovať,
00: 24: 58,15 v modernom kontexte, aby ste sa mohli začať učiť
00: 25: 01.07 o pôvode zvierat a podrobnostiach.
00:25:03.14 Takže, čo som vám povedal v tejto prvej časti
00: 25: 06.00 je, že choanoflagelláty, štúdium choanoflagelátov,
00:25:08.10 osvetlila bunkovú biológiu a genóm
00: 25: 11,14 z predkov zvierat,
00: 25: 13.19 a povedali nám, že tie prvé zvieratá
00: 25: 16.09 pravdepodobne jedli baktérie a mali bunky goliera.
00:25:19.02 A druhá dôležitá vec, ktorú sme sa naučili
00: 25: 21,05 štúdiom choanoflagelátov
00: 25: 23.18 je pozoruhodný počet génov
00:25:25.10 potrebné pre mnohobunkovosť u zvierat
00: 25: 27,18 sa skutočne vyvinula pred vznikom mnohobunkovosti,
00:25:31.19 a vzrušujúca oblasť výskumu budúcnosti
00: 25: 33.25 bude zistiť, čo tieto gény robili
00:25:36.23 predtým, než boli potrebné na sprostredkovanie interakcií bunka-bunka.
00:25:41.23 Takže to je dokončenie časti I,
00: 25: 44,20 a v časti II
00: 25: 47.10 Poviem vám o prechode k mnohobunkovosti
00: 25: 49.27, čo sa nestalo pred stovkami miliónov rokov,
00: 25: 52.25, ale v skutočnosti sa to deje každý deň
00:25:55.25 v jednom konkrétnom choanoflagellate,
00: 25: 58.00 a poviem vám o tom, ako je to regulované.
00: 26: 01.21 Nakoniec, táto práca by nebola možná
00: 26: 04.10 bez pomoci mojich minulých a súčasných členov laboratória,
00:26:07.27 a tiež som veľmi vďačný všetkým spolupracovníkom
00: 26: 10,20, čo umožnilo celú túto prácu.
00: 26: 13.10 Nakoniec som veľmi vďačný
00: 26: 16.07 za veľkorysú podporu, ktorá prišla
00: 26: 18,13 z Národných inštitútov zdravia,
00: 26: 20.08 Nadácia Gordona a Betty Mooreovej,
00:26:22.02 Kanadský inštitút pre pokročilý výskum,
00:26:24.07 a naposledy Lekársky inštitút Howarda Hughesa.
00:26:26.10 Ďakujem veľmi pekne.


Ako sa vyvíjal mnohobunkový život?

Vedci objavujú spôsoby, ako si jednotlivé bunky mohli vyvinúť vlastnosti, ktoré ich zakorenili v skupinovom správaní, čím sa pripravila pôda pre mnohobunkový život. Tieto objavy by mohli objasniť, ako sa v mimozemských svetoch môže vyvíjať komplexný mimozemský život.

Vedci podrobne opísali tieto zistenia v časopise z 24. októbra Veda.

Prvé známe jednobunkové organizmy sa objavili na Zemi asi pred 3,5 miliardami rokov, teda zhruba miliardu rokov po vzniku Zeme. Zložitejšie formy života sa vyvíjali dlhšie, pričom prvé mnohobunkové živočíchy sa objavili až pred približne 600 miliónmi rokov.

Evolúcia mnohobunkového života z jednoduchších jednobunkových mikróbov bola kľúčovým momentom v histórii biológie na Zemi a drasticky zmenila ekológiu planéty. Jednou záhadou mnohobunkových organizmov však je, prečo sa bunky nevrátili späť do jednobunkového života.

“ Jednobunkovosť je zjavne úspešná - jednobunkové organizmy sú oveľa početnejšie ako mnohobunkové organizmy a existujú už najmenej ďalšie 2 miliardy rokov, ” uviedol vedúci autor štúdie Eric Libby, matematický biológ z Santa Fe Institute v New. Mexiko. “Aká je teda výhoda byť mnohobunkový a zostať tak?”

Odpoveďou na túto otázku je zvyčajne spolupráca, pretože bunky mali väčší úžitok zo spolupráce ako zo samostatného života. V scenároch spolupráce však neustále existujú lákavé príležitosti pre bunky - vyhýbať sa svojim povinnostiam - teda podvádzať -, hovorí Libby.

Keď sociálna améba Dictyostelium discoideum hladuje, vytvára mnohobunkové telo. Zápočet: Scott Solomon

“ Ako príklad uveďme kolóniu mravcov, kde vajíčka kladie iba kráľovná a robotníci, ktorí sa nedokážu reprodukovať, sa musia pre kolóniu obetovať,#8221 povedala Libby. “ Čo bráni pracovníkovi mravcov opustiť kolóniu a vytvoriť novú kolóniu? Je zrejmé, že mravčia robotnica sa nemôže rozmnožovať, takže nemôže založiť vlastnú kolóniu. Ak by však získala mutáciu, ktorá by jej to umožnila, bol by to pre kolóniu skutočný problém. Tento druh boja prevláda v evolúcii mnohobunkovosti, pretože prvé mnohobunkové organizmy boli len mutáciou od toho, aby boli striktne jednobunkové.”

Experimenty ukázali, že skupina mikróbov, ktorá vylučuje užitočné molekuly, z ktorých môžu mať prospech všetci členovia skupiny, môže rásť rýchlejšie ako skupiny, ktoré nie. Ale v rámci tejto skupiny voľne dostupné nakladače, ktoré nevydávajú zdroje ani energiu na vylučovanie týchto molekúl, rastú najrýchlejšie zo všetkých. Ďalším príkladom buniek, ktoré rastú spôsobom, ktorý poškodzuje ostatných členov ich skupín, sú rakovinové bunky, ktoré predstavujú potenciálny problém pre všetky mnohobunkové organizmy.

V skutočnosti mnohé primitívne mnohobunkové organizmy pravdepodobne zažili jednobunkové aj mnohobunkové stavy, čo poskytuje príležitosti vzdať sa skupinového životného štýlu. Napríklad baktéria Pseudomonas fluorescens sa rýchlo vyvíja a vytvára viacbunkové rohože na povrchoch, aby získal lepší prístup k kyslíku. Akonáhle sa však rohož vytvorí, jednobunkové podvodníky majú motiváciu neprodukovať lepidlo zodpovedné za tvorbu rohože, čo v konečnom dôsledku vedie k zničeniu rohože.

Skupiny kvasinkových buniek. Ak kľúčové bunky umrú na programovanú smrť, tieto skupiny sa môžu oddeliť. Poďakovanie: E. Libby a kol., PLOS Computational Biology

Aby vedci rozlúštili záhadu, ako mnohobunkový život pretrváva, navrhujú to, čo nazývajú „mechanizmy rohatky“. Rohatky sú zariadenia, ktoré umožňujú pohyb iba v jednom smere. Analogicky, mechanizmy rohatky sú črty, ktoré prinášajú výhody v skupinovom kontexte, ale sú škodlivé pre samotárov, v konečnom dôsledku zabraňujú návratu do jednobunkového stavu, uviedla Libby a spoluautor štúdie William Ratcliff z Georgia Institute of Technology v Atlante.

Vo všeobecnosti platí, že čím viac vlastnosť robí bunky v skupine navzájom závislými, tým viac slúži ako rohatka. Napríklad skupiny buniek môžu rozdeliť prácu tak, že niektoré bunky pestujú jednu životne dôležitú molekulu, zatiaľ čo iné bunky pestujú inú základnú zlúčeninu, takže tieto bunky fungujú lepšie spolu ako oddelene, čo je myšlienka podporená nedávnymi experimentmi s baktériami.

Ratcheting môže tiež vysvetliť symbiózu medzi starými mikróbmi, ktorá viedla k symbiontom žijúcim vo vnútri buniek, ako sú mitochondrie a chloroplasty, ktoré svojim hostiteľom pomáhajú využívať kyslík a slnečné svetlo. Jednobunkové organizmy známe ako Paramecia zle sa im darí experimentálne z fotosyntetických symbiontov, a naopak symbionti spravidla strácajú gény, ktoré sú potrebné pre život mimo ich hostiteľov.

Tieto mechanizmy rohatky môžu viesť k zdanlivo nezmyselným výsledkom. Napríklad apoptóza alebo programovaná bunková smrť je proces, v ktorom bunka v podstate podstupuje samovraždu. Experimenty však ukazujú, že vyššia miera apoptózy môže mať v skutočnosti prospech. Vo veľkých zhlukoch kvasinkových buniek pôsobia apoptotické bunky ako slabé články, ktorých smrť umožňuje malým zhlukom kvasinkových buniek uvoľniť sa a šíriť sa inde, kde by mohli mať viac priestoru a živín na rast.

Fosília 600 miliónov rokov starého mnohobunkového organizmu vykazuje neočakávaný dôkaz zložitosti. Kredit: Virginia Tech

“Táto výhoda nefunguje pre jednotlivé bunky, čo znamenalo, že každá bunka, ktorá opustila skupinu, by utrpela nevýhodu,” povedala Libby. “Táto práca ukazuje, že bunka žijúca v skupine môže zažiť zásadne iné prostredie ako bunka žijúca sama. Prostredie môže byť také odlišné, že vlastnosti, ktoré sú pre osamelý organizmus katastrofálne, ako zvýšená miera úmrtnosti, sa môžu stať výhodnými pre bunky v skupine.

Pokiaľ ide o to, čo tieto zistenia znamenajú pri hľadaní mimozemského života, Libby uviedol, že tento výskum naznačuje, že mimozemské správanie sa môže javiť zvláštne, pokiaľ človek lepšie nepochopí, že organizmus môže byť členom skupiny.

“Organizmy v komunitách môžu osvojiť správanie, ktoré by vyzeralo bizarné alebo neintuitívne bez riadneho zváženia ich komunálneho kontextu, ” Libby povedala. “Je to v podstate pripomienka, že kúsok skladačky je skladačkou, kým neviete, ako zapadá do širšieho kontextu.”

Libby a jeho kolegovia plánujú identifikovať ďalšie západkové mechanizmy.

“Máme tiež v práci niekoľko experimentov na výpočet stability poskytovanej niektorými možnými ratchetovacími vlastnosťami,” Libby povedala.


Pôvod zvierat: rekonštrukcia predkov jednobunkového a mnohobunkového prechodu

Fascinujúca otázka zostáva, ako sa zvieratá vyvinuli z jednobunkového predka, ktorý prešiel z jednobunkového životného štýlu na koordinovanú mnohobunkovú entitu. Kľúčové udalosti v tomto prechode zahŕňali vznik procesov súvisiacich s bunkovou adhéziou, komunikáciou medzi bunkami a génovou reguláciou. Aby sme pochopili, ako sa tieto kapacity vyvinuli, musíme zrekonštruovať vlastnosti posledného spoločného mnohobunkového predka zvierat a posledného jednobunkového predka zvierat. V tomto prehľade sumarizujeme nedávne pokroky v charakterizácii týchto predkov, odvodené z komparatívnych genómových analýz medzi najskoršími vetviacimi sa zvieratami a zvieratami, ktoré vyžarujú neskôr, a medzi zvieratami a ich najbližšími jednobunkovými príbuznými. Poskytujeme tiež aktualizovanú hypotézu týkajúcu sa prechodu na zvieraciu mnohobunkovosť, ktorá bola pravdepodobne postupná a zahŕňala použitie génových regulačných mechanizmov pri vzniku skorých vývojových a morfogenetických plánov. Nakoniec diskutujeme o niektorých nových smeroch výskumu, ktoré doplnia tieto štúdie v nasledujúcich rokoch.

1. Prehľad živočíšneho pôvodu

Zvieratá (Metazoa) patria medzi hlavné skupiny komplexných mnohobunkových organizmov. Spoliehajú sa na širokú škálu diferencovaných typov buniek, ktoré sú priestorovo organizované vo fyziologických systémoch. Živočíšne bunky zároveň vykonávajú špecializované funkcie, a tak sa vyvinula schopnosť ich integrácie a koordinácie pomocou prísne regulovaných vývojových programov. Stále však nevieme, ktoré genetické a mechanistické faktory boli základom vzniku a vývoja mnohobunkovosti zvierat.

Všetky dnes žijúce zvieratá diverzifikovali zo spoločného mnohobunkového predka, známeho tiež ako posledný spoločný predok (LCA) zvierat alebo zvierací LCA (rámček 1). Živočíšna LCA sa vyvinula z jednobunkového predka pred viac ako 600 miliónmi rokov (Ma), pričom prechádzala z jednobunkového stavu predkov do komplexnej mnohobunkovosti (rámček 1, obrázok 1a). Porovnaním povahy týchto dvoch stavov predkov – posledného jednobunkového predka a zvieracej LCA – môžeme odhaliť hlavné zmeny, ktoré viedli k prechodu k zvieracej mnohobunkovosti, a vytvoriť nové, testovateľné hypotézy o pôvode zvierat. Otázky teda znejú: Akí boli títo dvaja zvierací predkovia? Bol posledný jednobunkový predchodca veľmi jednoduchý, alebo bol dosť zložitý a položil základy pre bunkovú diferenciáciu a mnohobunkovosť? A aké bolo zviera LCA? Bolo to jednoduché, postupné získavanie nových vývojových schopností pri diverzifikácii do rôznych telesných plánov, alebo to už bolo zložité, vytváranie genetických podmienok pre úspešnú diverzifikáciu zvierat?

Obrázok 1. Fylogenetická klasifikácia zvierat a ich jednobunkových príbuzných. (a) Časová os rôznych udalostí počas ranej evolúcie zvierat. K prechodu na mnohobunkovosť zvierat, a teda k pôvodu prvých zvierat, došlo podľa odhadov molekulárnych hodín niekedy na konci tonianskeho obdobia. Najstaršie fosílne alebo geologické dôkazy o rozpoznateľných zvieratách pochádzajú z obdobia Ediacaranu s molekulárnymi hodinami, ktoré rozširujú vznik rôznych živočíšnych kmeňov späť do kryogénskych [15–17]. Časové jednotky sú pred miliónmi rokov (Ma). (b) Kladogram predstavujúci hlavné klady stromu živočíchov a hlavné skupiny jednobunkových príbuzných živočíchov: choanoflageláty, filastereány, ichtyosporey a korallochytreány/pluriforme. Farebné uzly označujú rôznych predkov, ktorých môžeme rekonštruovať a ktoré sú dôležité pre pochopenie prechodu na mnohobunkovosť zvierat, zvýraznená vnútorná vetva (od Urchoanozoana po zvieraciu LCA) označuje kmeň zvieraťa (pozri rámček 1 LCA = posledný spoločný predok). Neisté polohy v strome zvierat [18–23] a v Holozoa [24–26] sú reprezentované polytómiami.

Rámček 1. Terminológia použitá v tomto prehľade.

Posledný spoločný predok zvierat (zvierací LCA): Štádium predkov, z ktorého vyžarovala všetka dnes žijúca živočíšna fyla. Rekonštruované z funkcií prítomných a zdieľaných v existujúcich zvieratách. Nepochybne predstavuje všetky funkcie zdieľané všetkými zvieratami vrátane komplexnej a koordinovanej mnohobunkovosti. Preto môže byť klasifikovaný ako zviera.

Posledný jednobunkový predchodca zvierat: Jednobunkový predok bezprostredne predchádzajúci vzniku prvého živočícha.

Komplexná mnohobunkovosť: Zostava buniek zobrazujúcich trojrozmernú organizáciu a komplexné plány tela vyplývajúce z centralizovaného vývojového programu.

Jednoduchá mnohobunkovosť: Súbor buniek vrátane vlákien, zhlukov, gulí, listov alebo rohoží, ktoré vznikajú delením mitotických buniek z jedného progenitora alebo agregáciou nezávislých buniek. Jednoduchá mnohobunkovosť možno nájsť u prokaryotov a eukaryotov.

Prvé zviera: Prvý mnohobunkový predok všetkých existujúcich živočíchov. Čiastočne zrekonštruované zo znakov zdieľaných medzi rano odlišnými živočíšnymi líniami (t. J. Špongiami, ctenoformi, placozoanmi a cnidariánmi), aj keď tieto vlastnosti u bilateriánov chýbajú. Tento predok žil po zmenách, ktoré viedli k základom komplexnej mnohobunkovosti u zvierat a je nepravdepodobné, že bude rovnaký ako zvierací LCA.

Zvieracia stonka: Evolučná línia vedúca ku všetkým zvieratám, od spoločného predka zvierat a choanoflagellátov (Urchoanozoan) až po zvieraciu LCA. Následný prechod z jednobunkovosti na mnohobunkovosť nastal pozdĺž línie kmeňových zvierat.

Urmetazoa: Termín používaný v literatúre, ktorý je rôzne definovaný ako prvé zviera, zvierací LCA alebo ako amalgám týchto dvoch. Aby sme predišli zmätkom, tento termín v tejto recenzii nepoužívame

Urchoanozoan: Posledný spoločný predok živočíchov a choanoflagelátov. Môže, ale nemusí byť rovnaký ako posledný jednobunkový predchodca zvierat.

Holozoa: Eukaryotická skupina pozostávajúca zo zvierat, choanoflagelátov, filasterov, ichtyospor a corallochytreans/pluriformeans. Najväčší kladu vrátane Homo sapiens ale nie Neurospora crassa [1].

Posledný spoločný predok Holozoa (Holozoa LCA): Predok zdieľaný Metazoa, Choanoflagellatea, Filasterea, Ichthyosporea a Corallochytrea/Pluriformea.

Metacell: V jednobunkovej genomike je podskupina homogénnych profilov scRNASeq s iba lokálnym rozptylom vzhľadom na celkový súbor údajov, užitočná na klastrovanie a analýzy kvantitatívnej génovej expresie [2]. Nakoniec to môže súvisieť s určitými typmi buniek, ale iba po experimentálnej validácii.

Bunkový typ: Vo svojej najjednoduchšej definícii bol typ bunky definovaný ako jednotka klasifikácie na rozlíšenie foriem buniek podľa rôznych morfológií alebo fenotypov.Bunkové typy často súvisia s rôznymi zárodočnými vrstvami počas tvorby embrya, pričom nervové a epiteliálne bunky pochádzajú z ektodermu, svalové a krvné bunky z mezodermu a črevné bunky z endodermu [3–5]. Zatiaľ čo typy buniek stavovcov sú často definované ich osudom a nie sú schopné dediferenciácie, je známe, že bunky zo zvierat so skorým vetvením sa transdiferencujú a menia svoje bunkové typy [6]. To viedlo k početným revíziám koncepcie na funkčnej, vývojovej a dokonca molekulárnej úrovni (génová expresia). Tu používame termín „typ bunky“ ako „klasifikačnú jednotku založenú na kombinovaných pozorovaniach bunkovej morfológie a profilu génovej expresie, ktorá je riadená génovou regulačnou sieťou a možno ju opakovane nájsť v kontexte druhu“. Tieto typy buniek môžu byť súčasťou priestorovo alebo dočasne integrovaného životného cyklu.

Agregačná mnohobunkovosť: Jeden z dvoch známych mechanizmov vývoja mnohobunkovosti. Agregačná mnohobunkovosť je výsledkom dvoch alebo viacerých nezávislých a geneticky odlišných buniek, ktoré sa na seba viažu alebo sa navzájom agregujú. Výsledná mnohobunková štruktúra pozostáva z heterogénnej populácie buniek a často sa vytvára za účelom reprodukcie a disperzie [7–9]. Opakovane sa vyvíjal v rôznych eukaryotických líniách [10–14].

Klonálna mnohobunkovosť: Jeden z dvoch známych mechanizmov vývoja mnohobunkovosti. Klonálna mnohobunkovosť vzniká postupnými kolami delenia buniek z jednej zakladajúcej bunky (spóry alebo zygoty) s neúplnou cytokinézou (t.j. rozdelenie cytoplazmy rodičovskej bunky na dve dcérske bunky). Objavil sa len málokrát a je zodpovedný za najznámejšie žiarenie komplexných viacbunkových foriem života v strome života: suchozemské rastliny, huby a zvieratá.

Najnovšie údaje zo širokého zastúpenia živočíšnych druhov, najmä od nebilateriánskych živočíchov (špongie, kenofory, placozoany a cnidari), a tiež od jednobunkových druhov príbuzných živočíchom, nám umožnili lepšie zodpovedať tieto otázky. Ich obsah genómu, regulačné schopnosti génov a biologické vlastnosti je možné porovnať, aby sa zrekonštruovali bunkové základy evolúcie zvierat a vyvodila minimálna genomická zložitosť posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracieho LCA. Nástup sekvenovacích technológií, akými sú jednobunkové omiky, a vývoj genetických nástrojov medzi jednobunkovými príbuznými zvierat otvára nové cesty výskumu štúdií génovej funkcie, ktoré poukazujú na neustále sa rozširujúcu škálu vzrušujúcich otázok, ktoré budú dopĺňať tieto závery z funkčného a biologického hľadiska.

V tomto prehľade poskytujeme aktualizovanú rekonštrukciu týchto dvoch evolučných fáz, ktoré sú kľúčové pre lepšie pochopenie prechodu na mnohobunkovosť zvierat: 1) posledný jednobunkový predchodca zvierat a 2) živočíšny LCA. Sumarizujeme súčasné poznatky o súprave genetických nástrojov, diverzite bunkového typu a ekologickom kontexte týchto predkov, odvodené z porovnávacích genomických analýz medzi zvieratami s ich najbližšími jednobunkovými príbuznými a medzi najskoršími vetviacimi sa zvieratami a tými, ktoré neskôr vyžarujú. Na tomto základe navrhujeme aktualizovanú hypotézu na vysvetlenie prechodu na mnohobunkovosť zvierat, pričom sa zdôrazňuje, že základy zvierat boli položené pred vznikom zvierat a že postupná komplexácia genetických regulačných mechanizmov bola kľúčom k postupnému získavaniu vzorcov a buniek axiálnych buniek zvierat. -typová identita. Nakoniec diskutujeme o niektorých oblastiach výskumu, o ktorých predpovedáme, že budú v nasledujúcich rokoch kľúčové pre štúdium pôvodu zvierat.

1.1. Fylogenetický rámec zvierat a ich jednobunkových príbuzných

Rekonštrukcia akejkoľvek evolučnej udalosti sa opiera o dobre podporovaný fylogenetický rámec. Na odvodenie genomických a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracieho LCA je teda prvým krokom definovanie evolučných vzťahov medzi zvieratami a medzi zvieratami a ich najbližšími príbuznými. Živočíšny strom života bol dôkladne študovaný [18,27–31] (pozri prehľad [32]), no konzistentná, dobre podložená fylogenéza zostáva nepolapiteľná. Zostáva niekoľko oblastí neistoty, najmä okolo koreňa Metazoa, a to predovšetkým z dôvodu rozhodnutí vykonaných v rôznych fylogenomických analýzach, ako sú napríklad vybrané gény, použité vzorkovanie taxónov, zostavenie matice fylogenomických údajov alebo model vývoja sekvencie [18,31. –33]. Tieto môžu prispieť k porušeniu modelových predpokladov, známych ako systematické chyby (napr. Artefakty príťažlivosti dlhých vetiev), tieto môžu tiež mať vplyv na rekonštrukciu stromu zvierat [31]. Tento nedostatok konsenzu vo vzťahoch medzi najskoršími vetviacimi sa metazoami [18,19,31,33,34] bránil rekonštrukcii určitých metazoálnych znakov [33,35]. Napríklad neistota týkajúca sa postavenia Ctenophora alebo Porifera ako sesterskej skupiny všetkých ostatných zvierat viedla k pokračujúcej diskusii o pôvode a vývoji nervového systému [18–23,33,36–40]. Robustnosť iných polôh vo živočíšnej fylogenéze nám však umožňuje vyvodiť mnoho ďalších znakov živočíšneho LCA [33].

Až donedávna sme o strome života okolo zvierat vedeli veľmi málo, najmä preto, že dobre podporovaná fylogenéza sa spolieha na dostupnosť dobre komentovaných údajov v genómovom meradle a umiestnenie kľúčových taxónov. V poslednom desaťročí sekvenovanie genómu niekoľkých jednobunkových druhov zlepšilo fylogenetický rámec zvierat a ich jednobunkových príbuzných [24,25,41–45]. Teraz vieme, že zvieratá sú úzko späté s heterogénnou zostavou jednobunkových línií známych ako jednobunkové holozoány, ktoré spoločne obsahujú kladu Holozoa v eukaryotickej skupine Opisthokonta (obrázky 1b a 3 rámček 1) [25,46–51]. Najbližšia jednobunková línia k zvieratám je Choanoflagellatea, skupina viac ako 250 druhov sférických/vajcovitých heterotrofných bičíkovcov (obrázok 1b) [52]. Ich zástupcovia, choanoflagelláty, sú so zvieratami spájaní viac ako storočie kvôli ich morfologickej podobnosti s choanocyty, špecifický bunkový typ húb [53]. Táto podobnosť spolu s potvrdením ich pozície sesterskej skupiny zvierat molekulárnymi fylogénmi (obrázky 1b a 3a,b) [47,48,52,54–59], historicky viedla k hypotézam o zvieratách, ktoré sa vyvinuli z predkov podobných choanoflagellátom [60–63]. Molekulárne fylogenézy potvrdili dve ďalšie nezávislé línie v rámci Holozoa: Filasterea a Ichthyosporea (obrázok 1b). Filasterea je sesterská skupina Choanoflagellatea a Metazoa a doteraz je známe, že zahŕňa iba päť druhov améboidných a améboflagelátových (obrázky 1b a 3c,d) [25,26,48–50,55,64–71]. Ichthyosporea je sesterskou skupinou zvyšku Holozoa a je rozmanitou skupinou asi 40 osmotrofických a saprotrofických prvokov (obrázok 1b a 3e,f) [72–82]. Pridanie nových druhov však zanechalo určité neistoty vo fylogenéze holozoa, ktorá sa zdá byť vysoko citlivá na taxonomický odber vzoriek.

Jedna otvorená otázka sa týka polohy voľne žijúceho osmotrofu Corallochytrium limacisporum (obrázky 1b a 3g) [83]. Corallochytrium bola predtým klasifikovaná ako sesterská skupina Ichthyosporea, tvoriaca monofyletickú skupinu s názvom Teretosporea [24,25]. Nedávne analýzy však zahrnujú novo popísaný dravý bičík Syssomonas multiformis (obrázok 3h) [26,70] zoskupené Corallochytrium a Syssomonas spolu v novej nezávislej klade s názvom Pluriformea, ktorá sa rozvetvuje medzi Filasterea a Ichthyosporea (obrázok 1b) [26]. Podobný prípad sa týka nevyriešeného postavenia nedávno objaveného Tunicaraptor unikontum, ďalší dravý bičíkovec úzko súvisiaci so zvieratami [84]. V závislosti od použitého výberu taxónov T. unikontum môže byť sestrou filasterovcov, Filozoa (ktorá zahŕňa skupinu filasterov - choanoflagellate - zviera), alebo to môže byť najskoršia rozvetvená holozoanská línia [84]. Prieskumy životného prostredia identifikovali aj ďalšie domnelé nové druhy, ktoré spadajú do rôznych jednobunkových holozoanových klád alebo s nimi súvisia, a dokonca aj potenciálnu novú líniu [85–93]. To naznačuje, že v klade Holozoa stále existuje značná skrytá rozmanitosť, čo môže ovplyvniť našu rekonštrukciu vývoja určitých znakov pozdĺž stonky Holozoa. Očakávame, že budúce štúdie zlepšia naše chápanie diverzity jednobunkových holozoov a objasnia evolučné vzťahy stromov obklopujúcich zvieratá. Napriek vyššie uvedeným hlavolamom vo fylogenéze Holozoa však stále môžeme robiť závery na základe aktuálnych údajov, ktoré preskúmame v nasledujúcich častiach.

2. Rekonštrukcia posledného jednobunkového predka živočíchov a posledného spoločného predka živočíchov

V rámci fylogenetického rámca Holozoa môžeme porovnať genómové a biologické vlastnosti medzi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami a zrekonštruovať dve kľúčové evolučné štádiá, z ktorých zvieratá pochádzajú: posledného jednobunkového predka zvierat a zvieraciu LCA (pre vysvetlenie pozri rámček 2).

Rámček 2. Bolo prvé zviera podobné zvieraciemu LCA?

Zdieľaný spoločný mnohobunkový predok, z ktorého sa diverzifikovali všetky existujúce zvieratá (zvierací LCA), nemusí byť rovnaký ako prvé zviera (rámček 1). Prvé zviera bolo prvým mnohobunkovým predkom všetkých existujúcich zvierat a pravdepodobne viedlo k vzniku ďalších línií, ktoré následne vyhynuli pred divergenciou všetkých moderných línií zvierat zo zvieracej LCA. Napriek tomu, že výskum je zatiaľ obmedzený na rekonštrukciu živočíšneho LCA (a rôznych jednobunkových predkov zvierat), môžeme čiastočne zrekonštruovať prvé zviera na základe našich súčasných znalostí o živočíšnom LCA a tiež na základe vlastností zdieľaných medzi včasne sa odlišujúcimi zvieratami. Napríklad môžeme usúdiť, že genetická sada nástrojov prvého zvieraťa bola veľmi bohatá na gény súvisiace s metazoálnymi inováciami, od bunkových základov vrstiev podobných epitelu až po neurónové signálne bunky a výskyt svalových kontraktilných buniek. Mnoho dráh a mechanizmov špecifických pre zvieratá bolo teda do značnej miery dokončených v živočíšnom LCA (podobné pozorovaniam o cnidariansko-bilaterálnom LCA od Putnama a kol. [94]), čo naznačuje, že boli prítomné aj v predchádzajúcich stavoch predkov, možno dokonca aj u prvých zvierat (obrázok 1, rámček 1). Podobne, na základe našich záverov o diverzite bunkového typu vo zvieracej LCA, títo predkovia pred zvieracou LCA mali pravdepodobne schopnosť regulovať diferenciáciu buniek pomocou hierarchických TF sietí a distálnej regulácie v rôznych bunkách v rámci mnohobunkového kolektívu, čo znamená do určitého stupňa priestorovej diferenciácie buniek, ktorá môže byť prítomná u prvých zvierat. Skôr než drastický rozkvet inovácií je pravdepodobné, že rozšírenie génov, koopcia, zvýšená náročnosť regulácie a prechod z časovej na priestorovú reguláciu génov mali zásadný vplyv na postupne sa zvyšujúcu zložitosť prvých zvierat ([95] a odkazy v rámci).

V súčasnosti sú fylogenomické štúdie a analýzy na rekonštrukciu zvieracích predkov obmedzené údajmi dostupnými na takéto porovnania. Napríklad genomické údaje o včasne sa rozvetvujúcich zvieratách sú obmedzené na niekoľko druhov, ktoré môžu, ale nemusia byť dobrými zástupcami kvôli strate génov a rýchlemu vývoju. Podobne by naše zistenia boli skreslené smerom k predpokladu početných inovácií v živočíšnej línii, pokiaľ do našich porovnaní nezahrneme ďalšie línie. Z týchto dôvodov si štúdium pôvodu a evolúcie zvierat vyžaduje, aby sme sekvenovali viac skorých vetviacich sa živočíšnych genómov, a čo je rovnako dôležité, aby sme rozšírili naše zameranie na ďalšie línie mimo Metazoa.

2.1. Rekonštrukcia genómových znakov posledného jednobunkového predka živočíchov a posledného spoločného predka živočíchov

2.1.1. Súbor genetických nástrojov posledného jednobunkového predka zvierat

Povahu posledného jednobunkového predka živočíchov možno rekonštruovať iba prostredníctvom porovnávacích štúdií medzi zvieratami a ich najbližšími existujúcimi jednobunkovými príbuznými, jednobunkovými holozoánmi. V poslednom desaťročí sa zo širokého zastúpenia jednobunkových druhov holozoa vygenerovalo viacero súborov údajov v omickej mierke. V súčasnosti máme k dispozícii 11 kompletných genómov [24,25,41–45] a asi 30 transkriptómov a proteómov niekoľkých druhov vrátane zástupcov každej jednobunkovej holozoánskej línie [24–26,42,45,51,84,96– 101]. Tieto súbory údajov nám umožnili identifikovať genómové vlastnosti, ktoré sú zdieľané medzi existujúcimi jednobunkovými holozoanmi a zvieratami, o ktorých sa teda predpokladá, že sú prítomné v ich poslednom jednobunkovom spoločnom predkovi.

Je prekvapujúce, že genómy existujúcich jednobunkových holozoánov skutočne kódujú veľký repertoár génov, ktoré sú homológne s génmi kritickými pre funkcie súvisiace s mnohobunkovosťou u zvierat [24–26,41,42,44,45,97,98,100–104]. Patria sem gény súvisiace s bunkovou adhéziou, signálnymi dráhami a reguláciou transkripcie (obrázok 2a) [95,122,123]. Napríklad bohatý repertoár génov súvisiacich s bunkovou adhéziou u zvierat sa nachádza v genómoch niekoľkých jednobunkových holozoánov. Patria sem kľúčové gény sprostredkujúce adhéziu živočíšnych buniek k bunkám, ako sú proteíny obsahujúce kadherínovú doménu alebo lektíny typu C, ktoré sú prítomné v choanoflagellátoch a majú nerovnomernú distribúciu v iných holozoanoch [84,97,105,124,125]. Integríny a súvisiace skeletové proteíny, ktoré sprostredkovávajú adhéziu živočíšnych buniek a extracelulárnej matrice, sú prítomné vo filastereoch, ichtyosporeach, C. limacisporum, S. multiformis a T. unikontum [26,84,97,98,103,126]. Niektoré druhy choanoflagellátov majú tiež malú podskupinu systému integrínového adhezómu [97,98,103]. Okrem toho sú v niekoľkých jednobunkových druhoch holozoa prítomné aj iné štrukturálne remodelačné proteíny, ako je fascin alebo Ezrin-Radixin-Moesin a niektoré elementy bazálnej laminy (t. j. kolagén, laminín a fibronektín) [84,98,106]. Choanoflagelates a T. unikontum tiež kódujú niekoľko domén s afinitou k rodinám zvieracích domén podobných Ig [41,84,97]. Dokopy to naznačuje, že v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat už bolo prítomných niekoľko génov z mechanizmu adhézie živočíšnych buniek (obrázok 2a).

Obrázok 2. Odvodený génový repertoár posledného jednobunkového predka a posledného spoločného predka zvierat. (a) Rekonštrukcia posledného jednobunkového predka zvierat je založená na prítomnosti kľúčových metazoálnych génov v genómoch jednobunkových príbuzných zvierat. (b) Odvodené zisky prítomné u posledného spoločného predka (LCA) zvierat. Žltá označuje gény, ktoré vznikli pred objavením sa Holozoa LCA (predholozoálne počiatky), zelená, gény, ktoré vznikli v Holozoa pred zvieracou LCA (holozoa origins), červená, gény špecifické pre zvieratá, ktoré majú pôvod v koreňoch zvierat (zviera pôvod). bHLH, základné transkripčné faktory helix–loop–helix BRA, Brachyury CSK, C-terminálna Src kináza DRF, diafánne príbuzné formíny EPS8, substrát kinázy receptora epidermálneho rastového faktora 8 ERM, proteíny Ezrin–Radixin–Moesin GPCR, receptory spojené s G proteínom GSK3, glykogénsyntáza kináza 3 HD, homeodoména MAGUK, membránovo asociované guanylátkinázy MAPK, mitogénom aktivované proteínkinázy MEF2, myocytovo špecifický zosilňovač faktor 2 NF-κB, jadrový faktor-κB PI3 K, fosfatidylinositol 3-kináza RFX, regulačný faktor X transkripčné faktory RTK, receptorové tyrozínkinázy STAT, signálny prevodník a aktivátor transkripcie TALE, tri aminokyselinové predĺženia slučky TF, transkripčné faktory TGFß, transformujúci rastový faktor beta. Údaje z [24,26,44,45,97,102,105–121].

Genómy jednobunkových holozoánov tiež kódujú homológy kľúčových metazoanských intracelulárnych signálnych komponentov súvisiacich s komunikáciou bunka - bunka, imunitou a cestami signálu/odozvy prostredia. Patria sem Notch, Delta, receptorové tyrozínkinázy a homológy zvieracích génov Toll-like receptorov (obrázok 2a) [97,107,125,127-131]. Naopak, niekoľko upstream receptorov a ligandov, ako sú priestorové signálne gény Hedgehog, Wnt, TGF-β a JAK zo siete JAK-STAT, v jednobunkových holozoanoch chýba a pravdepodobne chýbajú v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat (obrázok 2)a) [95]. Podobný vzorec je pozorovaný u niektorých členov siete Myc – Max [132] a signálnej dráhy Hippo [108]. Napríklad v druhom prípade sú prítomné niektoré intracelulárne zložky Capsaspora owczarzaki, keďže ich metazoanové receptory proti prúdu Drobky a tuk sú špecifické pre zvieratá [95,108]. Takže napriek niekoľkým upstream receptorom a ligandom, ktoré sa vyvinuli po prechode na zvieraciu mnohobunkovosť, posledný jednobunkový predok zvierat už kódoval niekoľko komponentov kľúčových metazoálnych signálnych dráh (obrázok 2a).

V jednobunkových holozoanoch je tiež prítomných množstvo transkripčných faktorov (TF), o ktorých sa pôvodne predpokladalo, že sú špecifické pre zvieratá. V niektorých jednobunkových holozoanoch je napríklad prítomných niekoľko transkripčných aktivátorov vyššie uvedenej signálnej dráhy Hippo a siete Myc – Max [100,108]. Niekoľko choanoflagellátov a ichtyosporeov, ako aj Capsaspora a Corallochytrium, kódujú LIM Homeobox TF [24,104]. Niekoľko jednobunkových holozoanov tiež kóduje homológy kľúčových zvieracích vývojových TF, ako je jadrový faktor-κB, rodina p53/63/73, RUNX a T-box TF, ako je Brachyury [84,95,102,109,133]. Je zaujímavé, že niektoré z týchto TF už vykazujú potenciál podieľať sa na sieťach génovej regulácie (GRN), ktoré sú v Metazoa dobre zavedené, ako sú Brachyury a Myc [100]. To naznačuje, že posledný jednobunkový predchodca zvierat už mal rozmanitý repertoár TF a niektoré z nich by potenciálne mohli mať podobné regulačné úlohy ako zvieratá. (Obrázok 2a).

Nakoniec niekoľko jednobunkových holozoánov tiež vykazuje niektoré mechanizmy, ktoré zvieratá používajú na reguláciu náboru TF a génovej expresie. Napríklad niektoré druhy kódujú gény zapojené do kontroly dostupnosti chromatínu, ako je napríklad histónacetyltransferáza p300/CBP alebo mnohé posttranslačné modifikátory histónu [24,100]. V Capsaspora, prechody životných štádií sú spojené so zmenami dostupnosti chromatínu len v proximálnych cis-regulačných oblastiach [100]. Navyše v jeho regulačnom genóme chýbajú typy zvieracích promótorov a podpisy zosilňovačov zvierat, čo by to naznačovalo Capsaspora cis-regulačné oblasti sú malé a proximálne [100].Navyše prvý dôkaz o post-transkripčnej regulácii mRNA prostredníctvom miRNA bol zaznamenaný u ichtyosporejcov, pretože niektoré druhy kódujú niekoľko génov miRNA a homológov mechanizmu biogenézy živočíšnej miRNA (vrátane Drosha a Pasha) [134]. To naznačuje jednobunkový pôvod živočíšnych miRNA a súvisiaceho mikroprocesorového komplexu [134]. Dokopy to naznačuje, že posledný jednobunkový predchodca zvierat pravdepodobne dodržiaval predovšetkým proximálnu génovú regulačnú stratégiu a na kontrolu dostupnosti chromatínu používal málo epigenomických mechanizmov, ktoré by potenciálne mohli tiež regulovať prechody medzi rôznymi životnými fázami.

Tieto zistenia teda naznačujú, že posledný jednobunkový predok zvierat mal génom bohatý a regulačne zložitý genóm. Niektoré z génov, ktoré už boli prítomné v poslednom jednobunkovom predkovi, sú dôležité pre funkcie súvisiace s mnohobunkovosťou zvierat, najmä tie, ktoré sa podieľajú na diferenciálnej génovej regulácii (napr. TF a signálne dráhy), bunkovej adhézii (napr. Kadheríny a integríny), špecifikácii bunkového typu , bunkový cyklus a imunita (obrázok 2a) [34,97,122]. Napriek tomu sú tieto závery založené na stále obmedzenom počte v súčasnosti dostupných genómov, ktorých obsah génov sa medzi jednobunkovými holozoálnymi druhmi a líniami značne líši [41,42,97]. Očakávame, že budeme pokračovať v objasňovaní súboru genetických nástrojov posledného jednobunkového predka zvierat, pretože v nasledujúcich rokoch bude k dispozícii viac genomických údajov pre viac jednobunkových holozoanov.

2.1.2. Súbor genetických nástrojov posledného spoločného predka zvierat

Genetickú sadu nástrojov zvieracieho LCA je možné zrekonštruovať porovnaním genómov existujúcich zvierat. Porovnanie medzi existujúcimi zvieratami a jednobunkovými holozoanmi však môže tiež poskytnúť cenné poznatky o rekonštrukcii genomických znakov zvieracieho LCA [33,34,95]. Konkrétne, tie znaky, ktoré sú spoločné medzi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami, ktoré možno vysledovať až k poslednému jednobunkovému predkovi živočíchov (pozri § 2.1.1), možno tiež odvodiť, že sú prítomné vo zvieracom LCA (obrázok 2). Napríklad kadheríny (molekuly sprostredkujúce interakcie bunka - bunka), integríny (interakcie bunka - extracelulárna interakcia matrice) a niektoré prvky bazálnej vrstvy sú zdieľané medzi jednobunkovými holozoanmi a väčšinou zvierat, a preto sa usudzuje, že sú prítomné ako v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat a zvieracia LCA (obrázok 2) [20,22,94,135–137]. To isté sa deje s niekoľkými vyššie uvedenými komponentmi týkajúcimi sa kľúčových intracelulárnych signálnych dráh a TF (obrázok 2) [24–26,41,42,44,100,102]. Zvieracia LCA teda mala aj kľúčové gény súvisiace s bunkovou adhéziou, signálnou transdukciou a transkripčnou reguláciou, ktoré sa vyvinuli v jednobunkovom kontexte (pozri § 2.1.1, obrázok 2).

Ďalšie znaky, ktoré sú dobre zachované medzi jednobunkovými holozoánmi a niektorými živočíšnymi líniami, ale chýbajú u niektorých zvierat so skorým vetvením, možno tiež vysledovať späť k zvieracej LCA [33,123]. Napríklad sa usudzuje, že rodina kadetínov z hedgingu bola prítomná v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat, pretože je prítomná v genómoch niektorých choanoflagelátov, špongií a cnidariánov (obrázok 2a) [33,41,42,138,139], ale chýba v ctenofóroch, placozoanoch a bilateriánoch [33,105,138,139]. Podobne sa mýtne receptory nachádzajú v niekoľkých druhoch choanoflagellátov a takmer vo všetkých bilateriánoch a cnidariánoch, ale chýbajú v placozoanoch a ctenofóroch a neúplné (t. J. Architektúry čiastočných domén) v hubách [97,140,141].

Nakoniec, tieto znaky výlučne zdieľané medzi bilaterálnymi a nebilateriánskymi zvieratami, ale neprítomné v jednobunkových holozoánoch, možno usúdiť, že sú prítomné v LCA zvieraťa. Tieto vlastnosti možno považovať za kľúčové inovácie zvierat a môžu pomôcť identifikovať súbor génov a mechanizmov, ktoré sa vyvinuli na podporu základov mnohobunkovosti zvierat. Prekvapivo je väčšina týchto génov obohatená o funkcie väzby DNA, signálne dráhy a vrodenú imunitu, ako aj bunkovú adhéziu a cytoskeletálnu reguláciu [34,97,110]. Napríklad kľúčová inovácia zvierat zahŕňa vznik niekoľkých nových tried TF [102,110,133]. Niektoré z týchto nových tried TF zahŕňajú ETS, SMAD, nukleárny receptor, Doublesex a interferón-regulačný faktor TF [110,133]. Dôležité je, že ďalšie rodiny TF, ktoré sa rozšírili pozdĺž kmeňa zvieraťa (pozri definíciu v rámčeku 1), výrazne zlepšili regulačné schopnosti prvých zvierat. Patria sem členovia rodiny homeoboxových TF, ako sú rodiny Pax, Sox, basic helix–loop–helix a zinc-finger TF [110,133]. Základy súboru nástrojov pre zvierací TF boli teda už integrované do zvieracieho LCA (obrázok 2b).

Komponenty kľúčových signálnych dráh tiež pochádzajú zo zvieracieho kmeňa a predpokladá sa, že sú prítomné v živočíšnom LCA. Prvý príklad zahŕňa signalizačnú cestu Wnt, ktorá organizuje spoluprácu, špecializáciu a polaritu sprostredkovanú komunikáciou medzi bunkami počas vývoja zvierat. Napríklad strapaté, rozstrapatené a β- a δPredpokladá sa, že -kateníny boli prítomné vo zvieracom LCA. Niektoré z týchto členov sú skutočne exprimované medzi zvieratami so skorým vetvením, ako napríklad v larvách húb, počas vývoja cnidarianov a v niekoľkých štruktúrach dospelých húb aj dospelých ctenoforov [136, 141–145]. Ostatné sú prítomné iba v niekoľkých vysoko odvodených taxónoch [146,147]. Ďalšia kľúčová signálna dráha, ktorá sa vyvinula v koreni Metazoa, zahŕňa vývojovú signálnu dráhu TGF-p. Aj keď jeho hlavné zložky vykazujú rozptýlenejšiu distribúciu medzi líniami a druhmi v rámci zvieracieho stromu, predpokladá sa, že je prítomný aj v živočíšnom LCA [20,22,141]. Podobne je v skorých vetviacich zvieracích líniách prítomných mnoho ďalších živočíšnych signálnych dráh, ktoré expandovali pozdĺž zvieracieho kmeňa (vrátane tých, ktoré sú zodpovedné za vytváranie vzorov v bilateriánoch a vrodenej imunite), napriek tomu, že u niektorých druhov sú tiež patchicky distribuované a neúplné [34,141,148]. Napríklad existuje množstvo dôkazov o zložkách vrodenej imunity vyskytujúcich sa v rôznych živočíšnych líniách, od Toll-like a Ig receptorov po TF a komplementový systém v hubách a cnidariách [140,141,149–151]. Živočíšna LCA už teda obsahovala bohatý repertoár génov súvisiacich s kľúčovými signálnymi dráhami zvierat. Tieto kľúčové akvizície špecifické pre zvieratá, obzvlášť súvisiace s členmi signálnych dráh Wnt a TGF-β, sa považujú za charakteristické znaky vývoja zvierat a získavania stabilnej mnohobunkovosti [34,97,143,145,152].

Niekoľko génov súvisiacich s adhéziou bunka -bunka a reguláciou cytoskeletu sa tiež objavilo na začiatku Metazoa a predpokladá sa, že sú prítomné v živočíšnom LCA. Patria sem napríklad Dystroglykan, Hemicentin, Fermitin [97] a multifunkčný gén Espin (obrázok 2b) [153,154]. Ďalšie zložky súvisiace s adherenčnými spojeniami a funkciami bunkovej polarity sú v hubách pomerne dobre zachované [105, 136, 155], pričom niektoré homológy chýbajú v ctenoforoch [156].

Nakoniec, tieto znaky, ktoré chýbajú v jednobunkových holozoánoch a väčšine nebilateriánskych zvierat, sa ťažšie odvodzujú ako prítomné u zvierat LCA [33,35]. Príkladom je rekonštrukcia génov kritických pre vývoj a fyziológiu nervového systému [37,39,40,94]. Je zaujímavé, že niektoré relevantné gény sú prítomné v hubách, napriek zjavnej absencii nervového systému v tejto skupine [136,141]. Naproti tomu ctenofory postrádajú neurotransmitery z kanonického súboru nástrojov nervového systému prítomného u iných zvierat [20], čo vedie niektorých autorov k hypotéze o paralelnom vývoji nervového systému v tejto línii [39,40]. Niektoré pozorovania však naznačujú, že zvieratá so skorým vetvením by mohli použiť tento „jednoduchší“ nervový systém na komunikáciu informácií o svojich mikrobiómoch [157, 158], pričom zdieľajú spoločný pôvod základov nervového a imunitného systému na funkčnej úrovni. Podobný rozptyl sa pozoruje pri génoch súvisiacich s vývojom zárodočných vrstiev. Ctenofóry majú nezávisle odvodené mezodermálne tkanivo, napriek nedostatku kľúčových bilaterálnych génov špecifikácie mezodermu [20,22,159]. To naznačuje, že regulačné mechanizmy nevyhnutné na stanovenie skorých osudov vo vrstvách buniek (ako sú svalové bunky v mezoderme špecifickom pre ctenofor) boli prítomné pred vznikom bilateriánov. Ak považujeme ctenofory za najskoršie vetviace sa živočíšne línie, potom by tieto mechanizmy pravdepodobne boli prítomné vo zvieracej LCA. Hoci teda pôvod nervového systému a vývojových procesov zostáva nepolapiteľný, príslušný súbor nástrojov mohol existovať v jednoduchšej forme vo zvieracej LCA a neskôr sa vyvinul do špecializovanejších a komplexnejších systémov v rôznych líniách počas diverzifikácie zvierat.

Celkovo bol vznik a expanzia kľúčových TF a členov niekoľkých signálnych dráh (ako sú Wnt a TGF-β), ako aj vývoj prvkov zapojených do vrodenej imunity, vývoja a bunkovej adhézie, kritickými akvizíciami, ktoré pochádzajú zo zvieraťa. LCA. Tieto systémy mohli pomôcť založiť základy axiálneho vzorovania a získať stabilnú mnohobunkovosť u zvierat.

2.1.3. Hlavné sily formujúce vývoj genómov zvierat

Ktoré hlavné evolučné mechanizmy formovali vývoj živočíšnych genómov počas prechodu z jednobunkovosti na mnohobunkovosť? Predtým bola inovácia niektorých génov, ktoré sú kľúčové pre mnohobunkovosť zvierat, považovaná za najdôležitejšiu hybnú silu pôvodu zvierat. A skutočne, relatívne veľký počet nových génových rodín (okolo 2000), ktoré sa zúčastňujú procesov, ktoré odlišujú zvieratá od iných línií, pochádza z línie kmeňových zvierat [34,42,44,97,160]. Avšak iba asi 2% z týchto génových rodín je konzervovaných naprieč živočíšnou fylou, čo naznačuje, že väčšina génov pochádzajúcich zo zvieracieho LCA sa sekundárne stratila v existujúcej fyle [34,97]. Niektoré štúdie odhadujú, že rýchlosť génovej inovácie vo zvieracom LCA alebo bezprostredne pred ním bola väčšia ako v iných bodoch zvieracieho kmeňa. To naznačuje vysokú génovú pôrodnosť na začiatku zvierat, ktorá sa postupne znižovala, keď sa zvieratá diverzifikovali do kladov [34, 161]. Iné štúdie odhadujú približne rovnaký počet ziskov a strát, pričom našli dôkaz o výbuchu génovej rodiny v poslednom jednobunkovom predkovi kmeň zvieraťa (rámček 1) a zrýchlenom vírení (tj ziskoch aj stratách, a nie iba ziskoch) génové rodiny, ktoré sa neskôr vyvinuli pozdĺž kmeňa Metazoa [97,162]. V skutočnosti je u zvierat detegovaný podobný počet génových strát a ziskov v porovnaní s ich jednobunkovými príbuznými, väčšinou postihujúce dráhy, ako je biosyntéza aminokyselín a osmóza [34,97]. To poukazuje na vysoký obrat génov a potenciál zvýšenej genomickej plasticity počas diverzifikácie zvierat, z čoho vyplýva, že pozoruhodné množstvo strát génov a inovácie génov prispelo k formovaniu genómového zloženia zvierat [34,97,161,163–165].

Ako bolo uvedené v predchádzajúcich častiach, analýzy genómov existujúcich jednobunkových holozoanov odhalili, že skutočne zdieľajú neočakávane veľký repertoár génov súvisiacich s mnohobunkovosťou so zvieratami, preto sa predpokladá, že tieto gény boli prítomné tak v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat, ako aj v zvieracia LCA (obrázok 2) [24–26,41,42,44,45,97,98,100–104]. Napríklad približne jedna štvrtina génov zdieľaných medzi zvieratami a ich jednobunkovými príbuznými už bola prítomná v LCA Opisthokonta alebo bola získaná v koreni Holozoa (obrázok 1a a rámček 1). To naznačuje, že génová koopcia týchto už existujúcich génov predkov na vykonávanie nových alebo špecializovaných funkcií bola dôležitou hnacou silou pre živočíšny pôvod [24,25,41,42,44,45,97,102,125,166].

Zmeny v obsahu génov uvedené vyššie boli čiastočne uľahčené dvoma veľkými expanziami genómu, ktoré prispeli k rozšíreniu a diverzifikácii génovej rodiny u zvierat [161]. Expanzia a diverzifikácia génovej rodiny konkrétne viedla k zmenám regulačných kapacít zvierat [34,97,110,133]. Napríklad, niekoľko tried TF sa tiež rozšírilo, aby vzniklo nové rodiny na začiatku Metazoa (pozri § 2.1.2) [102,110,133]. Toto rozšírenie TF z hľadiska tried a rodín spustilo prepojenie a integráciu niektorých už existujúcich základných regulačných sietí do komplexnejších regulačných programov počas evolúcie zvierat [100,133]. Paralelne sa zvyšoval aj vývoj nekódujúcich génov a nových epigenetických mechanizmov, ako je výskyt vývojových promótorov a distálnych zosilňovačov. cis-regulačný zložitosť v živočíšnej kmeňovej línii [100]. K novým zdrojom transkriptomickej inovácie [24,168–171] prispela konečne aj ďalšia úroveň získanej transkriptomickej regulačnej komplexnosti, vrátane alternatívnych zostrihových dejov premiešaním exónu, preskočením exónu alebo retenciou intrónov [24,167].

Celkovo bol vývoj živočíšnych genómov od jednobunkového predka umožnený kombináciou starodávnych génových rodín s novo vyvinutými génmi v línii zvieracích kmeňov, formovaných nevyváženou distribúciou zisku a duplikácií génov, nekontrolovateľnými stratami génovej rodiny, génovými ko- možnosť, rozšírenie a subfunkcionalizácia génovej rodiny (najmä niekoľkých kľúčových TF). Vznik nových GRN (najmä distálnych regulačných prvkov, ako sú zosilňovače a chromatín-štrukturálne modifikácie) bol potom kľúčovým mechanizmom pre evolúciu živočíšnych genómov z jednobunkového predka [24,25,34,41,42,44,45,97,100,102,110,125,13667161 –174].

2.2. Rekonštrukcia biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a posledného spoločného predka zvierat

2.2.1. Potenciálny životný štýl posledného jednobunkového predka zvierat

Okrem analýz ich genómov môže porovnanie biologických vlastností jednobunkových holozoánov poskytnúť aj komplexnú rekonštrukciu bunkových základov posledného jednobunkového predka zvierat. V posledných rokoch je životný štýl a bunková biológia niekoľkých jednobunkových druhov holozoanov charakterizovaná na transkriptomickej a morfologickej úrovni [24–26,42,45,51,70,84,96–99,175–180]. Je prekvapujúce, že každá jednobunková línia holozoa má jedinečné a charakteristické črty, ktoré zmenili naše chápanie biologickej povahy posledného jednobunkového predka zvierat.

Choanoflagelláty sú napríklad celosvetovo široko distribuované v rade primárne vodných prostredí [89,181–186]. Napriek tomu, že ide väčšinou o jednobunkové bičíkovce, niektoré druhy, ako napr Salpingoeca rosetta, sú schopné vytvárať jednoduché mnohobunkové štruktúry stabilne adherentných buniek ako výsledok orientovaného delenia buniek z jednej zakladajúcej bunky (obrázok 3a, rámček 1) [61,187]. Za určitých podmienok S. rosetta bičíkaté bunky sú tiež schopné transdiferencovať sa na améboidné bunky [192]. Iné druhy, ako napríklad nedávno popísané Choanoeca flexa, sú schopné vytvárať obrovské kolónie v tvare pohára (obrázok 3b) [96]. Je pozoruhodné, že tieto kolónie reverzibilne invertujú svoje zakrivenie v reakcii na svetlo prostredníctvom rhodopsín-cGMP dráhy, čo predstavuje podobné správanie ako spoločný pohyb a morfogenéza u zvierat [96].

Filasteriány sa nachádzajú v sladkovodných, morských a so zvieratami spojenom prostredí [25,26,50,55,64–68,70,71]. Podobne ako choanoflageláty sú niektoré filastereové druhy schopné vytvárať jednoduché mnohobunkové štruktúry. Na rozdiel od klonálnych kolónií nachádzajúcich sa v choanoflagellátoch sú však tieto kolónie tvorené aktívnou agregáciou nezávislých buniek (obrázok 3c,d, rámček 1) [26,67,98]. Najlepšie opísaný druh, Capsaspora owczarzaki, má tri rôzne životné štádiá, vrátane agregačného, ​​tieto štádia sú diferencovane regulované na transkriptomickej, proteomickej a fosfoproteomickej úrovni (obrázok 3c) [65,98,100,101]. Iné, ako napr Pigoraptor spp., sú morfologicky veľmi plastické a sú schopné prejsť zo štádia améby a améboflagelátu na cysty a agregáty buniek (obrázok 3d) [26,70].

Obrázok 3. Dočasne sa striedajúce životné cykly jednobunkových holozoínov. Každý panel zobrazuje prechody životných štádií dvoch jednobunkových druhov holozoa reprezentujúcich každý klad. Šípky označujú smer prechodu. Slučkové šípky označujú delenie buniek. Bodkované šípky s otáznikmi medzi fázami označujú potenciálne (nepotvrdené) prechody v životnej fáze. (a) Životné štádiá koloniálneho choanoflagellátu Salpingoeca rosetta [176,187]. Asexuálny životný cyklus (vpravo) zahŕňa jednobunkový sedavý sedací stupeň (prilepený k substrátu), pomalé a rýchle jednobunkové štádiá plávania a dva typy klonálnych koloniálnych štádií (reťazcové a rozetové kolónie), v ktorých susedia bunky sú spojené medzibunkovými mostíkmi [188–190]. Hladovanie spúšťa S. rosetta sexuálny cyklus (vľavo), v ktorom diploidné bunky (pomalí plavci) podliehajú meióze a rekombinácii a výsledné haploidné bunky (ktoré sa môžu rozdeľovať aj nepohlavne) sa pária anizogamne [176,178]. (b) Životné štádiá koloniálneho choanoflagellátu Choanoeca flexa [96]. Vyvolávajú prechody svetla do tmy C. flexa kolónie, aby rýchlo a reverzibilne invertovali svoje zakrivenie pri zachovaní kontaktov medzi susednými bunkami medzi ich límcovými mikrovilkami, striedavo medzi dvoma konformáciami kolónií. V reakcii na svetlo kolónie vykazujú uvoľnenú (bičíkovitú) formu kŕmenia. Pri nedostatku svetla kolónie prechádzajú do obrátenej (flagella-out) formy plávania. (c) Životné fázy filasteriánu Capsaspora owczarzaki [64,65,98]. V trofickom proliferatívnom (filopodiálnom) štádiu sú bunky améby priľnuté k substrátu a rozširujú niekoľko dlhých tenkých filopódií na báze aktínu. Tieto améby sa môžu oddeliť od substrátu a aktívne agregovať v agregatívnom alebo „mnohobunkovom“ štádiu, čím vytvárajú extracelulárnu matricu, ktorá ich pravdepodobne spája. V reakcii na zhlukovanie alebo stres môžu bunky z améb aj agregačných štádií encystovať stiahnutím filopódií do cystického štádia alebo štádia rezistencie. (d) Predpokladané životné štádiá filastereanu Pigoraptor vietnamica [26,70]. Plávajúce bičíkovité bunky môžu vytvárať dlhé, tenké, niekedy rozvetvené filopódie, ktoré sa môžu prichytiť k substrátu. Bičíkovité bunky môžu niekedy predstavovať široké lobopodie. Bičíkovité bunky môžu bičík stiahnuť a zaokrúhliť, aby sa rozdelili na dve dcérske bičíkovité bunky alebo prešli do cystického štádia. To zase môže produkovať dve bičíkovité dcérske bunky. Bunky môžu tiež vytvárať ľahko sa rozpadajúce agregácie buniek a kŕmiť sa spoločne. Životné etapy Pigoraptor chileana sú veľmi podobné tým z P. vietnamica, ale P. chileana ukazuje značne zníženú schopnosť produkovať filopódie a lobopódie (oba stupne sú v P. chileana). (e) Životné štádiá ichtyosporea Creolimax fragrantissima [45,77]. Jednojadrové améby sa rozptýlia, kým sa neusadia a encystujú. Zaoblená bunka prechádza viacerými cyklami synchrónneho delenia jadra (koenocytárne delenie) bez cytoplazmatického delenia. Jadrá sú neskôr usporiadané na okraji bunky, keď rastie veľká centrálna vakuola. Nakoniec sa koenocyty celularizuje a uvoľňujú sa nové améby, aby sa cyklus začal znova. (f) Životné štádiá ichtyosporea Sphaeroforma arctica [99,180]. Bunky s jedným jadrom podstupujú niekoľko kôl synchrónneho delenia jadra (koenocytárne delenie) bez cytoplazmatického delenia. Jadrá sú neskôr usporiadané na okraji bunky. Nakoniec sa koenocyt celularizuje a uvoľňuje niekoľko dcérskych buniek, aby sa cyklus začal znova. (g) Životné štádiá korallochytreana Corallochytrium limacisporum [22,83,191]. Reprodukcia v C. limacisporum nastáva hlavne binárnym štiepením (99% prípadov), počas ktorého sa dvojjadrová bunka rozdelí na dve symetrické, uninucleate bunky. Binukleátové bunky môžu tvoriť dva laloky, ktoré môžu viesť k deleniu buniek (za vzniku dvoch monoukleátových buniek), alebo sa môžu obrátiť smerom ku sférickým bunkám. V tomto mieste (*) môžu bunky prejsť na koenocytový rast (1% prípadov) a pokračovať v delení svojich jadier za vzniku štvorjadrových buniek. Štvorjadrové bunky môžu často tvoriť ďatelinový tvar (podobný bunkám s dvojlaločnými bunkami), ktorý vytvára buď štyri jednojadrové bunky, alebo sa vracia do guľovitého tvaru a ďalej sa delí na koenocyt s 8, 12 a až 32 jadrami. Cenocyty môžu uvoľňovať disperzné améby a začať cyklus odznova. (h) Predpokladané životné etapy pluriformeanu Syssomonas multiformis [26,70]. Plávajúca bičíková bunka sa môže dočasne prichytiť k substrátu cez prednú časť bunkového tela alebo sa presunúť na dno a transformovať sa na amoeboflagelátovú formu produkciou širokých lobopódií a tenkých krátkych filopódií. Bičíkové bunky môžu rôznymi spôsobmi prísť o bičík a prejsť do štádia améby, ktoré produkuje tenké, relatívne krátke filopodie. Obe štádiá améboflagellate aj améby môžu prejsť späť do štádia bičíkatu. Améboidné bunky môžu tiež encystovať zatiahnutím svojich filopódií a zaoblením tela bunky. V cystickom štádiu sa môžu vyskytnúť palintomické delenie, aby sa uvoľnilo niekoľko bičíkatých dcérskych buniek. Bičíkové bunky sa môžu čiastočne zlúčiť a vytvárať dočasné beztvaré bunkové agregáty bičíkovitých alebo nebičíkovitých buniek a kolónií podobných ružici zložené iba z bičíkovitých buniek (vykazujúce bičíky smerujúce von). V bohatom médiu sa môžu osamelé bičíkovité bunky niekedy aktívne zlúčiť a vytvoriť štruktúru podobnú syncýciu, ktorá podstupuje pučania a uvoľňuje bičíkovité dcérske bunky.

Ichthyosporejci sa nachádzajú v komenzálnych, vzájemných alebo parazitických vzťahoch s vodnými (sladkovodnými aj morskými) a suchozemskými živočíchmi. Väčšina z nich bola priamo izolovaná z rôznych živočíšnych tkanív, najmä z vnútorností mäkkýšov a článkonožcov [73,76–79]. Niektoré druhy vykazujú odlišné fenotypy, ako sú pohyblivé pseudopodie, hyfálne alebo plazmodické štruktúry [76]. Ichtyosporey tiež predstavujú široko konzervovaný vývojový režim pozostávajúci z veľkých, viacjadrových sférických alebo vajcových koenocytov, ktoré niekedy uvoľňujú viacnásobné sférické propagule alebo pohyblivé améby v tvare limaxu prostredníctvom celularizácie vnútorných jadier (obrázok 3e,f) [76–78,99,180,193]. Je zaujímavé, že sa zdá, že aspoň jeden z týchto druhov vytvára samoorganizovanú polarizovanú vrstvu buniek v priebehu celularizácie (obrázok 3f) [180].

Členovia skupiny Corallochytrea/Pluriformea ​​a T. unikontum tiež vykazujú komplexné správanie a vývojové režimy, niekedy sa podobajú na tie, ktoré sa pozorujú u ichtyosporčanov a filasterovcov. Napríklad, C. limacisporum, je malý sférický voľne žijúci osmotrof pôvodne izolovaný z morských koralových útesov so stále nevyriešeným komplexným vývojovým režimom (obrázok 3g) [25,83]. Bunky zvyčajne podliehajú binárnemu deleniu buniek, ale príležitostne dochádza k deleniu buniek koenocytickým vývojom, po ktorom nasleduje uvoľnenie propagulí alebo améb v tvare limax, podobných ichtyosporejcom (obrázok 3g) [83,191]. Syssomonas multiformis je sladkovodný dravý bičík, ktorý sa živí veľkou eukaryotickou korisťou [26,70]. Podobne ako filasterka Pigoraptor sp., má tiež komplexný vývojový režim, ktorý zahŕňa amoeboflagelát, améboidné bunky, pohyblivé plavecké bunky, sférické cysty a niekedy aj zhluky viacerých buniek (obrázok 3h) [26,70]. nakoniec T. unikontum je morský voľne žijúci dravý bičík, ktorý sa živí aj eukaryotickou korisťou [84]. Okrem bičíkovej formy sa osamelé bunky dočasne agregujú do bičíkových alebo nebičíkových bunkových zhlukov, ako bolo pozorované v S. multiformis alebo filasterka Pigoraptory spp. [84].

Táto diverzita fenotypov pozorovaná v každej jednobunkovej holozoánskej línii a dôkazy o dočasne regulovaných prechodoch životných štádií medzi niektorými ich zástupcami [42,45,98,100] naznačujú, že posledný jednobunkový stav predkov bol pravdepodobne relatívne plastický, a nie jednoduchý. jednobunková entita (obrázok 4a) [95,123]. Posledný jednobunkový predok zvierat mohol pravdepodobne vnímať environmentálne podnety a reagovať prechodom do rôznych štádií buniek (obrázok 4a,b). Jeho životný cyklus mohol zahŕňať diferencované sedavé kŕmenie filtrom alebo heterotrofné štádium života (najpravdepodobnejšie bakteriožravé) a proliferatívne štádium, prípadne zahŕňajúce disperzné formy. Mohlo to tiež zahŕňať cysty alebo formy rezistencie a aspoň jedno mnohobunkové štádium. Tieto odlišné bunkové štádiá mohli byť regulované prostredníctvom dočasných génových regulačných programov, ktoré zase kontrolovali prechody životných štádií. Údaje zhromaždené medzi jednobunkovými príbuznými zvierat naznačujú, že posledný jednobunkový predchodca zvierat pravdepodobne predstavoval komplexný životný cyklus integrujúci odlišné prechodné bunkové identity alebo stavy a pravdepodobne zahŕňal mnohobunkový stav vykazujúci priestorovú koexistenciu rôznych labilných typov buniek. Budúce štúdie poskytnú hlbší pohľad na to, či sa časová regulácia týchto odlišných labilných typov buniek alebo štádií v poslednom jednobunkovom predkovi mohla postupne vyvinúť do časopriestorovej diferenciácie bunkových typov v kmeňovej línii zvierat. Nedávne a pokračujúce snahy v skutočnosti skúmajú, či sú mnohobunkové štruktúry vykazované v rôznych jednobunkových druhoch holozoánov tvorené odlišnými bunkami koexistujúcimi v týchto mnohobunkových štádiách (na morfologickej a genetickej úrovni) ([188,189,191] S. R. Najle 2021, osobná komunikácia). Ak je to skutočne tak, potom by to naznačovalo, že časopriestorovo diferencované typy buniek mohli byť prítomné v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat.

Obrázok 4. Náš súčasný pohľad na dôležité zmeny v pôvode zvierat. (a) Posledný jednobunkový predchodca zvierat pravdepodobne mal životný cyklus zahŕňajúci rôzne dočasne regulované štádiá vrátane sexuálne reprodukčného štádia a najmenej jedného mnohobunkového štádia. (b) Bunky v tejto mnohobunkovej štruktúre boli schopné reagovať na rôzne environmentálne podnety vďaka komplexnému repertoáru signálnych molekúl a regulačných sietí génov (GRN), ktoré prechádzajú do labilných štádií buniek. (c) Táto mnohobunková entita mohla mať určitú schopnosť integrovať polohové informácie zvnútra štruktúry, ale chýbalo jej akékoľvek osové/polohové vzorovanie. (d) Prechod na živočíšny pôvod pravdepodobne zahŕňal určité zmeny v tomto životnom cykle, ktoré sú už prítomné v čase posledného spoločného predka (LCA) zvierat. (eBunky v mnohobunkovej štruktúre získali schopnosť integrovať priestorové informácie z vnútra organizmu pomocou morfogenetických nástrojov (ako sú ligandy, receptory a GRN) (d′), Čo umožnilo priestorovú organizáciu typov buniek (d″). Súbežne bol tento vývojový program spojený s programom sexuálnej reprodukcie, pomocou ktorého bola fúzia gamét schopná vyvolať tvorbu mnohobunkovej štruktúry prostredníctvom sériového delenia. (f) Väčšia schopnosť etablovať rôzne typy buniek nezávisle od prostredia sa prejavuje vznikom rudimentárnych morfogenetických plánov, ktoré pozostávajú z jednoduchých polohových vzorcov (ako je primárna os), kde sa rôzne typy buniek lokalizujú do rôznych oblastí organizmu (osové/pozičné vzorovanie) ). Stojí za to zdôrazniť, že tu prezentované vizuálne zobrazenia sú len reprezentáciami všeobecných konceptov a že v žiadnom prípade nezaujímame stanoviská týkajúce sa konkrétnych detailov, ako je skutočná štruktúra životných cyklov, počet buniek, génov, molekúl a GRN. implikované, axiálne vzorovanie alebo morfologické detaily týchto organizmov.

2.2.2. Potenciálny životný štýl posledného spoločného predka zvierat

Porovnávacie analýzy medzi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami nám tiež umožňujú rekonštruovať biologické a ekologické vlastnosti živočíšnej LCA. V tomto prípade tieto znaky, o ktorých sa predpokladá, že sú prítomné vo zvieracom LCA, zahŕňajú znaky, o ktorých sa predpokladá, že sa vyvinuli pozdĺž zvieracieho kmeňa. Napríklad zvierací LCA bol pravdepodobne vodný a vyznačoval sa obligátnou klonálnou mnohobunkovosťou [122,123]. Čo je dôležité, zvieracia LCA pravdepodobne predstavovala spoluprácu, špecializáciu a polaritu sprostredkovanú komunikáciou medzi bunkami, čo umožňuje priestorové rozdelenie práce medzi odlišné koexistujúce bunky. Každý typ bunky (rámček 1) bol špecializovaný na plnenie rôznych úloh v celom organizme s molekulovými vlastnosťami podobnými tým, ktoré sa vyskytujú v hlavných typoch buniek existujúcich zvierat [122]. Napríklad každý typ bunky by mal tiež svoje vlastné sady exprimovaných génov použitých v rôznych procesoch (napr. Kontrakcia, sekrécia, signalizácia a príjem), regulované dobre definovanými genetickými programami (súbor TF a ďalšie špecifické regulačné mechanizmy). To znamená, že niektoré gény by boli exprimované určitými typmi buniek, ale nie inými (t.j. každý typ bunky exprimuje obmedzený počet génov kódovaných v genóme). Rozdelenie genómu do funkčných modulov, ku ktorým majú prístup rôzne typy buniek, odráža zvýšenie regulačných mechanizmov na určenie rôznych bunkových osudov [38].

Z našej predchádzajúcej rekonštrukcie obsahu génov predkov môžeme tiež predpovedať, že zvieracia LCA vykazovala adhéziu bunka-bunka pomocou kadherínov, adhéziu bunka-ECM prostredníctvom proteínov súvisiacich s integrínom a organizovaný kolektívny pohyb podľa kontraktility buniek [123]. Mal tiež schopnosť vnímať prostredie, komunikovať medzi bunkami cestami podobnými synapsám a ako zdroj potravy využíval bunkovú vrstvu podobnú epitelu, ktorá sa čiastočne používa na zachytenie bakteriálnej alebo eukaryotickej koristi [122,123]. Okrem toho sa pravdepodobne rozmnožoval pohlavne pomocou spermií a vajíčok, čím sa diferencovali odlišné gaméty prostredníctvom spermatogenézy a oogenézy (t. j. oogamie) [122, 123]. Nakoniec, zvierací LCA pravdepodobne predstavoval formu vývojových procesov prostredníctvom mechanizmov delenia buniek, diferenciácie buniek a invaginácie prítomných vo všetkých zvieratách [122,123]. Takáto rozmanitosť bunkových typov a komplexná organizácia boli zase regulované rôznorodým súborom TF a epigenomickým aparátom zahŕňajúcim distálnu reguláciu a počiatočné kroky vývoja pravdepodobne zahŕňali koordinovanú signalizáciu prostredníctvom členov dráh Wnt a TGF-β, čím sa pripravila cesta k priestorové rozdelenie práce medzi koexistujúce bunky. Môžeme teda dospieť k záveru, že zvierací LCA bol už bohatý na bunkové typy, ktoré zdieľajú niektoré svoje bunkové základy s tými, ktoré sa nachádzajú v existujúcich druhoch.

3. Náš súčasný pohľad na pôvod zvierat

Aktualizovaná rekonštrukcia genomických a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracieho LCA nám umožnila identifikovať kľúčové črty a hlavné sily formujúce evolúciu zvierat. V minulosti bola táto identifikácia obmedzená obmedzenými informáciami o evolučných vzťahoch zvierat a iných eukaryotov. Klasické štúdie napríklad porovnávali zvieratá s jednobunkovými organizmami, ako sú kvasinky, a označené znaky, ktoré v kvasinkách chýbajú, ako potenciálne kľúčové pre pôvod zvierat [194,195]. Teraz vieme, že takýto prístup nebol ani zďaleka ideálny kvôli dlhým evolučným vzdialenostiam oddeľujúcim tieto línie. V posledných rokoch sme videli, ako sa táto perspektíva postupne mení so štúdiom najbližších jednobunkových príbuzných zvierat a ich porovnaním so zvieratami so skorým rozvetvením, ako bolo uvedené v predchádzajúcich častiach. Okrem toho početné štúdie zvýšili naše znalosti o prostredí, v ktorom zvieratá vznikli a boli diverzifikované. Tieto štúdie nám umožnili prehodnotiť kontext a hlavné sily, ktoré riadili prechod na mnohobunkovosť zvierat.

3.1. Ekologický kontext prechodu

Externé faktory a ekologické spúšťače boli možno rovnako dôležité ako genomické zmeny počas evolúcie zvierat [34]. Jedným príkladom je biogeochemický kontext, v ktorom zvieratá vznikli a diverzifikovali sa. Niektoré z potenciálnych ekologických spúšťačov zahŕňajú zmeny v chémii oceánov, ako je dostupnosť železa a medi [196–201] alebo veľká udalosť okysličenia, ku ktorej došlo okolo 700 Ma [202] (aj keď niektorí autori tvrdia, že druhá z nich nebola taká kritická: [203,204]). Pôvod mnohobunkových organizmov ako mnohobunkových organizmov mohol byť tiež ovplyvnený všetkými výhodami, ktoré z toho vyplývajú. Napríklad vznik nových ekologických medzier [205] a selekcia mnohobunkovosti ako únik pred predáciou boli tiež potenciálnymi hybnými silami vzniku zvierat [206,207] (ale pozri tiež [208]).

Ekologický kontext mohol mať vplyv aj na evolúciu zvierat, napríklad pri formovaní spôsobov kŕmenia zvierat a morfologických znakov [209]. Zvieratá sa napríklad vyvinuli v prostredí plnom baktérií a iných eukaryotov a počas nasledujúcej evolučnej histórie žili v tesnom spojení s týmito organizmami. V skutočnosti mikrobiota spojená s hostiteľom môže skutočne regulovať vývoj a morfogenézu čriev u zvierat [157]. V tomto kontexte by blízky vzťah s baktériami mohol ovplyvniť evolúciu zvierat tým, že by bol požadovaný systém bunkovej komunikácie, ktorý by uchovával bakteriálne symbionty a komenzály, a obranný systém, ktorý by sa zaoberal bakteriálnymi patogénmi. Je zaujímavé, že bakteriálne interakcie sú tiež pozorované medzi najbližšími jednobunkovými príbuznými zvierat, najmä medzi choanoflagelátmi. Napríklad vývoj ružice v choanoflagellate S. rosetta je známe, že je spúšťaný a zosilnený bakteriálnym sulfonolipidom [42,61,177,187,210]. Bakteriálne lipidy tiež regulujú vývojové prepínače, ktoré aktivujú a inhibujú tvorbu rozety S. rosetta [177]. Toto nie je jediný príklad toho, že environmentálne baktérie hrajú kľúčovú úlohu počas prechodov svojich životných fáz S. rosetta je tiež schopný sexuálnej reprodukcie po indukcii bakteriálnou chondroitinázou [176–178]. Je zaujímavé, že S. rosetta sexuálny cyklus je indukovaný bakteriálnym druhom, ktorý tiež reguluje vývoj svetelných orgánov v chobotnici [211]. Početné štúdie na iných choanoflagelátoch zdôrazňujú úlohu bakteriálnych interakcií [179, 212]. Príkladom je Salpingoeca monosierra, nový druh choanoflagelát, ktorý skrýva prvý známy mikrobióm choanoflagellate [213]. Salpingoeca monosierra tvorí veľké kolónie s priemerom viac ako 100 µm (viac ako rádovo väčšie ako tie, ktoré tvorí S. rosetta) a ukrývajú okolo 10 bakteriálnych symbiontov v jednej kolónii [213]. Celkovo bol ekologický kontext počas evolúcie zvierat kľúčový aj pri prechode na mnohobunkovosť. Život v prostredí plnom baktérií pravdepodobne poskytol základy mikrobiómov spojených so zvieratami a pôvod interakcií zvierat s mikroorganizmami.

3.2. Pôvod zvierat

Okrem ekologického kontextu bývalé biologické definície zvierat zahŕňali schopnosť bunkovej koordinácie na mnohobunkovej úrovni, prítomnosť priestorovej diferenciácie buniek a koordinovaný vývojový plán vychádzajúci z jednej bunky. Teórie vysvetľujúce pôvod zvierat teda zahŕňajú získanie mechanizmov potrebných na generovanie mnohobunkových štruktúr podobných epitelu. Ďalšie štúdie a porovnania odhalili, že mechanizmy podporujúce tieto vlastnosti sa pravdepodobne vyvinuli v kmeňovej línii zvierat, pričom stavali na dráhach a znakoch prítomných v ich jednobunkových predkoch [24,25,45,95,98,100,122,123]. Niektoré revidované teórie teda navrhli získanie priestorovej regulácie ako jedného z hlavných hybných síl pôvodu zvierat, na rozdiel od časovej regulácie bunkových typov, ktoré prejavujú ich jednobunkové príbuzné [214,215].

Tu navrhujeme aktualizovaný prehľad toho, ktoré zmeny mohli byť kľúčové pre vznik zvierat (obrázok 4). Na začiatku je z nášho pohľadu, že pred vznikom zvierat boli pravdepodobne prítomné viacbunkové štruktúry s rôznymi labilnými typmi buniek. Predstavujeme si počiatočný scenár rodového organizmu s komplexnou ontogenézou a časovou reguláciou rôznych prechodných životných štádií, ako to navrhol Zakhvatkin [215] a revidoval Michajlov [214] (obrázok 4a – c). Každá fáza pozostávala z rôznych typov buniek využívajúcich odlišné dráhy na vykonávanie špecifických úloh, ako je pripojenie substrátu, kŕmenie, plávanie a párenie. Jedným z týchto štádií bola mnohobunková štruktúra pravdepodobne pochádzajúca z klonálneho delenia, ktorá vykazovala priestorovú koexistenciu rôznych, neviazaných bunkových identít poháňaných jedinečnými genetickými programami transdiferenciácie (obrázok 4b,c). V tomto časovom mnohobunkovom štádiu sa rôzne funkcie (kŕmenie, pohyb a sekrécia) vyskytovali súčasne, pretože ich vykonávali rôzne bunky. Navrhujeme teda, aby samotná priestorová regulácia bola prítomná u posledného jednobunkového predka Metazoa.

Ďalej špekulujeme o niektorých aspektoch, ktoré mohli hrať kľúčovú úlohu pri pôvode zvierat, vo vzťahu k niektorým ich vlastnostiam a v žiadnom konkrétnom poradí, a to vždy v kontexte prírastkovej komplexnosti, o ktorej sa hovorí v tomto prehľade.

3.2.1. Zvýšená genómová inovácia a koopcia už existujúcich prvkov

Pôvod zvierat sprevádzala zvýšená genómová inovácia vrátane mnohých nových, rýchlo sa vyvíjajúcich a následne široko konzervovaných génov. Tieto gény kódujú proteíny, o ktorých je známe, že majú regulačné funkcie v mnohobunkovosti zvierat: regulácia génov, signalizácia, adhézia buniek a regulácia bunkového cyklu. Avšak kooptácia a regulačné zmeny v už existujúcich prvkoch prítomných medzi jednobunkovými holozoanmi položili základy ďalšej expanzie a diverzifikácie génovej rodiny.To zase prispelo k zvýšenej vrstve regulácie špecifikácie bunkového typu v línii kmeňových zvierat a pravdepodobne hralo hlavnú úlohu v udalostiach diskutovaných nižšie.

3.2.2. Progresívne získavanie axiálneho vzorovania a identity bunkového typu

Ako už bolo navrhnuté, posledný jednobunkový predok zvierat mal zmes labilných typov buniek koexistujúcich v tej istej entite (obrázok 4b,c) [95]. Analýzy však zatiaľ nepreukázali presvedčivý dôkaz, že jednobunkoví príbuzní zvierat majú pri vytváraní mnohobunkovej štruktúry špecifické usporiadanie diferencovaných typov buniek. Posledný jednobunkový predok zvierat bol pravdepodobne schopný reagovať na vonkajšie podnety v meniacom sa prostredí vďaka vyššie diskutovaným signalizačným a genómovým regulačným mechanizmom (obrázok 4b,c). Kooptícia týchto génov pre priestorovú bunkovú signalizáciu medzi susednými bunkami mohla viesť k schopnosti integrovať polohové informácie zvnútra organizmu. Dané dráhy by zahŕňali spustenie nastaviteľných, nebinárnych reakcií, ako u zvieracích morfogénov, a aspoň jeden mechanizmus regulácie genómu určujúci rôzne fenotypy. Jedným potenciálnym kandidátom by mohla byť signálna dráha Wnt/β-katenínu, o ktorej je známe, že reguluje predozadnú os telesného plánu dokonca aj u zvierat s včasným vetvením [142,144]. Primárna os pravdepodobne vznikla ako výsledok priestorovej separácie medzi rôznymi skupinami buniek. Tieto primárne osi mohli poskytnúť nukleačnú architektúru pre usporiadanie rôznych typov buniek a mohli viesť k vytvoreniu jednoduchých morfogenetických plánov [95]. Vďaka tomu bola priestorová koordinácia buniek rovnako dôležitá pre definovanie rôznych funkcií v organizme, nielen pre jednotlivé koexistujúce bunky.

Integrácia dočasne regulovaných a priestorovo koexistujúcich bunkových typov mohla prispieť k postupnej regionalizácii funkcií, ktorá následne podporila vznik morfogenetických programov (obrázok 4df) [95]. Flexibilná bunková identita (a následne GRN) sa stala menej závislou od vonkajších faktorov, čo viedlo k určitému odhodlaniu bunkového osudu (obrázok 4e). K tomu mohlo dôjsť tým, že GRN sa stali viac prepojenými alebo závislými na signáloch v organizme, čím sa potlačila sloboda bunky reagovať na svoje prostredie transdiferenciáciou. Vznik typov buniek by umožnil selekcii fungovať na úrovni jednotlivých buniek z hľadiska kolektívnej zdatnosti, čo by predstavovalo doladenie selekcie v rámci skupiny [216]. Vznik mnohobunkových štruktúr mohol vo svojej podstate zvýšiť rozdiely medzi bunkami v rôznych oblastiach tejto mnohobunkovej entity [217]. Prechod na živočíšny pôvod teda pravdepodobne zahŕňal progresívnu integráciu GRN a postupnú regionalizáciu funkcií, čo umožňuje vytvorenie rôznych priestorovo koexistujúcich typov buniek.

3.2.3. Vznik spojeného génového regulačného programu hnojenia a mnohobunkového vývoja

Zvieratá produkujú veľmi odlišné druhy gamét. Fúzia gamét určuje počiatočnú polaritu a spúšťa vývojový program vo zvieracích vajciach [218, 219], čo znamená, že v skorších štádiách evolúcie zvierat mohla slúžiť ako skorý spúšťač asymetrického bunkového delenia, generovania rudimentárnej osi a ustanovovania bunkových osudov. Počas vývoja a počas života zvieraťa sú živočíšne bunky schopné proliferovať v reakcii na signály zvnútra organizmu riadením vstupu do bunkového cyklu. Sada Capsaspora regulátory bunkového cyklu zdieľajú niektoré znaky so znakmi zvierat, pričom niektoré konzervované TF súvisia s proliferáciou, ako aj s načasovaním expresie génov kontrolného bodu bunkového cyklu [100,220]. Jednobunkovým holozoanom však chýbajú gény potrebné na spustenie progresie bunkového cyklu v reakcii na extracelulárnu signalizáciu u zvierat [220–222]. Doteraz nepoznáme žiadny jednobunkový holozoan, kde je tvorba mnohobunkového štádia spojená s fúziou gamét. V určitom bode kmeňovej línie vedúcej k zvieratám predok so schopnosťou generovať mnohobunkový morfogenetický plán prostredníctvom axiálneho vzorovania a vykonávať sexuálnu reprodukciu pravdepodobne integroval tieto dva programy do jedného vývojového plánu (obrázok 4).

3.2.4. Vyradenie jednobunkových štádií v prospech mnohobunkového štádia

Pôvod zvierat pravdepodobne zahŕňal dlhý, postupný evolučný proces, a nie jediný evolučný skok, čím sa pripravila cesta k zvieracej mnohobunkovosti spojením komplexného vývoja, fúzie spermií a vajíčok a sériového bunkového delenia paralelne s integráciou priestorovej diferenciácie buniek [95,123]. . Mnohobunkové štádium mohlo prevládať nad jednobunkovým štádiom uprednostňovaním úniku pred predátormi, zvýšeným využívaním zdrojov a uvoľnením ekologických obmedzení v dôsledku zvýšenia dostupnosti niektorých živín. Odsunuté jednobunkové štádiá sa mohli neskôr stať jednoduchými formami na disperziu alebo gamétami, pretože vznikajúce vlastnosti sprevádzajúce mnohobunkovosť, ako je deľba práce, mohli viesť k tomu, že mnohobunkové štádium prospievalo ako proliferatívne štádium [95].

4. Nové cesty výskumu pôvodu zvierat

Vylepšený fylogenetický rámec zvierat a ich jednobunkových príbuzných spolu so sekvenovaním rôznych súborov údajov v omickom meradle umožnil aktualizovanú rekonštrukciu genomických a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracieho LCA. Tieto porovnávacie štúdie tiež zdôraznili rôzne evolučné mechanizmy ako dôležité hnacie sily pre pôvod zvierat. Teraz napríklad vieme, že kooptícia rodových génov na nové funkcie rozšírenie existujúcich GRN v kombinácii so vznikom nových genomických regulačných stratégií a postupné získavanie časopriestorových identít bunkového typu boli pravdepodobne kľúčové pre evolúciu zvierat. . Napriek tomu mnohé otázky zostávajú nezodpovedané a sú potrebné ďalšie štúdie, aby sa úplne pochopilo, ako tieto mechanizmy mohli ovplyvniť prechod na mnohobunkovosť zvierat.

Napríklad mnohé gény kritické pre funkcie súvisiace so živočíšnou mnohobunkovosťou majú homológy v jednobunkových holozoánoch, ale stále nerozumieme funkcii týchto homológov u nemetazoanov. Navyše niektoré gény prešli duplikáciami pozdĺž línie kmeňových zvierat a ich funkcie pred duplikáciou (a sub- alebo neofunkcionalizáciou) nie sú známe. Funkcie týchto génov v existujúcich jednobunkových holozoánoch nie sú nevyhnutne identické s funkciami v jednobunkových predkoch zvierat, avšak pochopenie ich funkcie v jednobunkovom kontexte je nevyhnutné na úplné riešenie úlohy koopcie počas prechodu z jednobunkového na mnohobunkový. V tomto ohľade je vývoj genetických nástrojov medzi jednobunkovými holozoánmi kľúčový na úplné pochopenie funkcie týchto záujmových génov a posúdenie, do akej miery jednobunkové holozoárne ortológie vykonávajú podobné alebo odlišné funkcie v jednobunkovom kontexte [223]. V posledných rokoch naše spoločné úsilie úspešne vyvinulo transfekciu v niekoľkých jednobunkových druhoch reprezentujúcich všetky hlavné jednobunkové klady Holozoa [191, 193, 224 – 227]. Tento nástroj už poskytol určitý pohľad na bunkovú biológiu niekoľkých jednobunkových holozoov. Napríklad transfekcia v choanoflagellate S. rosetta dovolil prvé in vivo charakterizácia septínov, hlavnej triedy cytoskeletálnych proteínov [225]. Je zaujímavé, že S. rosetta septínový ortolog lokalizovaný na bazálnych póloch buniek, pripomínajúci lokalizáciu septínov v epiteli zvierat [225]. Prechodná transfekcia v filasteriáne C. owczarzaki odhalili trojrozmernú organizáciu zväzkov filopódií a aktínov v živých bunkách [224]. V ichtyospore Creolimax fragrantissima, prechodná transfekcia umožnila sledovanie jadrových delení v rastúcej bunke in vivo, a odhalili, že tieto divízie boli prísne synchronizované [193]. Okrem toho boli v r. C. fragrantissima [193]. Tento nástroj bol použitý na analýzu funkcie c-Src kinázový zvierací homológ počas celého svojho životného cyklu a odhalili, že existujúca tyrozín-špecifická fosfatáza bola potenciálne kooptovaná pre úlohu Src regulácia vo vysoko redukovanom kinóme C. fragrantissima [131,193]. Nakoniec, nedávno bola tiež vyvinutá transfekcia pre dva ďalšie jednobunkové druhy holozoánov: ichtyosporean Abeoforma whisleri [227] a korallochytrean C. limacisporum [191,228]. Oba druhy je možné prechodne transfekovať fluorescenčne označenými reportérovými kazetami obsahujúcimi endogénne gény pomocou rovnakého prístupu vyvinutého v S. rosetta [191,225,227]. Naozaj, C. limacisporum transfektanty je tiež možné stabilne udržiavať pomocou selekcie na báze antibiotík, stratégie, ktorá umožnila rekonštrukciu životného cyklu C. limacisporum s nevídanou úrovňou podrobností [191]. Nedávno bol vyvinutý nástroj na úpravu genómu sprostredkovaný CRISPR/Cas9 S. roseta, otváranie nových ciest výskumu štúdií génovej funkcie pomocou reverznej genetiky [226]. V tomto scenári očakávame, že budúce úsilie bude investované dvoma hlavnými smermi. Po prvé, k využívaniu nástrojov vyvinutých na skúmanie funkcie kľúčových zvieracích génov „súvisiacich s mnohobunkovosťou“, ako sú tie, ktoré sa podieľajú na adhézii zvieracích buniek, bunkovej komunikácii alebo regulácii transkripcie, vo vyššie uvedených jednobunkových druhoch holozoánov. A za druhé, smerom k vývoju genetických nástrojov v širšom zastúpení jednobunkových druhov holozoánov, aby sme pokračovali v rozširovaní funkčnej platformy experimentálne prístupných systémov na riešenie pôvodu zvierat.

Ďalšia dôležitá nevyriešená otázka sa týka regulácie genómu v širšom zastúpení jednobunkových druhov holozoa. Doteraz boli naše závery založené na analýze regulačného genómu iba jedného jediného druhu, filasterean C. owczarzaki [100]. Na základe tejto štúdie sme usúdili, že posledný jednobunkový predok zvierat pravdepodobne sledoval predovšetkým proximálnu génovú regulačnú stratégiu, pričom mu chýbali niektoré typy zvieracích promótorov a podpisy zosilňovačov zvierat [95,100]. Stále však musíme charakterizovať genomickú regulačnú krajinu iných jednobunkových druhov holozoanov, aby sme presne odvodili regulačnú schopnosť posledného jednobunkového predka a úplne pochopili, ako sa regulácia genómu vyvinula počas vzniku zvierat. Očakávame teda, že budúci výskum bude zameraný na porovnateľné skúmanie epigenómu (vrátane dostupnosti chromatínu a regulačnej dynamiky a sietí transkripčných faktorov) ďalších druhov reprezentujúcich iné jednobunkové holozoické klady (t. j. choanoflageláty, ichtyospory a korallochytreány). To umožní komplexnejšiu rekonštrukciu regulačných schopností posledného jednobunkového predka zvierat riešiť, či metazoánska distálna regulácia bola alebo nebola inováciou zvierat, a tiež poskytne mechanistický pohľad na vývoj regulácie genómu počas jednobunkových buniek. mnohobunkový prechod.

Tiež stále nevieme, ako sa objavili typy živočíšnych buniek, ani to, či už bola v jednobunkovom kontexte zavedená priestorová diferenciácia buniek. Aj keď analýzy v filasteriáne C. owczarzaki odhalil, že niektoré z mechanizmov potrebných na diferenciáciu zvieracích priestorových buniek boli prítomné už u posledného jednobunkového predka zvierat [100], predpokladalo sa, že priestorová diferenciácia buniek ako také sa vyvinul na stonke Metazoa. Stále sme však neskúmali, či mnohobunkové štruktúry vykazované jednobunkovými holozoanmi skutočne pozostávajú z morfologicky a geneticky identických buniek, alebo naopak, pozostávajú z odlišných bunkových typov. V poslednej dobe trojrozmerná rekonštrukcia kolónií rozety v choanoflagellate S. rosetta neočakávane odhalil, že bunky v kolóniách ružice vykazujú priestorovú nerovnosť buniek, ktorá sa výrazne líši vo veľkosti, tvare a jadrovom a mitochondriálnom obsahu buniek [188,189]. Paralelne sú pozorovania mikroskopom v iných jednobunkových druhoch holozoánov, ako napríklad v filasteriáne C. owczarzaki, poukázali aj na prinajmenšom odlišné bunkové morfológie v rámci tej istej mnohobunkovej štruktúry (S. R. Najle 2021, osobná komunikácia). To naznačuje, že jednobunkové holozoanové kolónie nemusia byť len vytvorené zo súboru rovnakých jednotlivých buniek, ale môžu sa následne diferencovať na odlišné typy buniek vykazujúce morfologické modifikácie a potenciálne genetické modifikácie. Očakávame teda, že budúce štúdie budú zamerané na analýzu diverzity bunkového typu na genetickej a morfologickej úrovni naprieč mnohobunkovými štruktúrami niekoľkých jednobunkových holozoánskych druhov predstavujúcich hlavné jednobunkové holozoické klady. Integrácia novo vyvinutých jednobunkových techník skutočne poskytne jedinečnú príležitosť do týchto štúdií, pretože môžu umožniť detegovať nové, neobjavené typy buniek a podpisy profilov génovej expresie špecifických pre daný typ bunky [2,229–233]. Molekulárne údaje v jednobunkovom rozlíšení z niekoľkých živočíšnych taxónov, najmä medzi neoboustrannými zvieratami (tj. Špongiami, hrebeňovými želé a placozoanmi) [229–232], tiež doplnia tieto štúdie z komparatívnej perspektívy zameranej na riešenie živočíšnych bunkových typová evolúcia.

Nakoniec tiež predpovedáme, že budúci výskum bude zameraný na izoláciu a charakterizáciu nedostatočne študovaných jednobunkových druhov holozoa. Konkrétne ide o druhy, ktoré spadajú do rôznych známych jednobunkových holozoanových kladov alebo s nimi súvisia, identifikované z molekulárnych environmentálnych údajov, a druhy súvisiace s potenciálnymi novými jednobunkovými holozoánovými kladmi [86]. Po prvé, pretože objavenie nových jednobunkových druhov holozoa objasní evolučné vzťahy medzi stromami obklopujúcimi zvieratá. A po druhé, pretože ich obrovská rozmanitosť morfológií, životných štýlov a genetických repertoárov nám pomôže pokračovať v zdokonaľovaní obsahu genómu a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracej LCA.

V nasledujúcich rokoch nám vývoj vznikajúcich modelových systémov medzi jednobunkovými holozoanmi v kombinácii s použitím moderných nástrojov výskumu umožní plne sa zaoberať týmito novými vynikajúcimi otázkami s bezprecedentnou úrovňou podrobností. Tešíme sa na pokroky v tejto oblasti, keďže teraz vstupujeme do vzrušujúcej éry v štúdiu pôvodu zvierat.

5. Záverečné poznámky

V posledných rokoch obrovské množstvo poznatkov z molekulárnej omiky poskytlo nielen lepší fylogenetický rámec zvierat a ich najbližších jednobunkových príbuzných, ale aj lepšie pochopenie evolučnej histórie génov, ktoré sú kľúčové pre mnohobunkovosť zvierat. Na ďalšie rozšírenie týchto znalostí sa musíme zamerať na zlepšenie nášho chápania najbližších jednobunkových príbuzných zvierat z rôznych perspektív. Napríklad je potrebných viac genómových sekvencií na lepšie určenie pôvodu niektorých génov, ktoré sú kľúčové pre mnohobunkovosť zvierat. Okrem toho by nám funkčné štúdie niektorých proteínov umožnili pochopiť, ako mohli byť kooptované. Úsilie na taxonomickej úrovni by malo umožniť aj identifikáciu a izoláciu jednobunkovejších druhov holozoánov. Podobne štúdium ich biológie prostredníctvom bunkových biologických a vývojových prístupov by mohlo pomôcť odhaliť ďalšie aspekty ich dočasných mnohobunkových štádií a ich potenciálnej homológie s podobnými štruktúrami u zvierat. Napokon, nedávne zavedenie genetických nástrojov v týchto taxónoch tiež sľubuje, že k tomu prispejú. Celkovo sa domnievame, že roky, ktoré sú pred nami, budú rozhodujúce pre lepšie pochopenie tohto prechodu a zistíme, že sme nadšení, ale hlavne dychtiví začať s odhaľovaním pôvodu zvierat.


Pri hľadaní prvých zvierat

Všetky zvieratá - od corgis po grónske žraloky, od psích kliešťov po tukany až po vás - pochádzajú zo spoločného predka. Fosílny záznam o zvieratách, ktorý sa datuje viac ako 600 miliónov rokov dozadu, nám môže pomôcť vrátiť sa o niečo späť cez evolúciu zvierat k pôvodu kráľovstva. Tieto rané skaly však obsahujú niekoľko vzácnych pozostatkov zvierat, a tak samotné fosílie nám nedokážu povedať, ako vyzeral náš spoločný predchodca.

Vedci si môžu doplniť zásoby indícií štúdiom živých zvierat. A teraz to vyzerá, že niektoré z najdôležitejších indícií, ako zvieratá začínali, pochádzajú od krásneho tvora zvaného hrebeňová želé. Toto video z akvária Monterey Bay je dobrým úvodom do ich luminiscenčnej lásky.

V minulosti by veľa vedcov neprikladalo taký význam želé na hrebeň. Ak ste sa ich spýtali (ako ja), ako sa vyvíjali zvieratá, načrtli verziu udalostí, ktoré prebiehajú takto:

1. Predtým, ako sa vyvinuli mnohobunkové zvieratá, boli ich predkami jednobunkové prvoky, ktoré mohli vytvárať kolónie. Naša DNA ukazuje, že naši najbližší príbuzní, ktorí nie sú zvieracími, sú stvorenia nazývané choanoflagelláty. O našich jednobunkových bratrancoch som písal v New York Times.
O našich jednobunkových bratrancoch som písal v New York Times.
O našich jednobunkových bratrancoch som písal v New York Times.

2. Naši predkovia potom prekročili hranicu od koloniálneho života k životu ako mnohobunkové tvory. Stali sa prvými zvieratami.

3. Potomstvo zvierat sa potom začalo rozdeľovať na nové vetvy. Mnoho pobočiek už zaniklo. Prvé rozdelenie medzi živé zvieratá rozdelilo predkov dnešných špongií na všetky ostatné druhy.

4. To vám môže povedať niečo dôležité o tom, aké boli najskoršie zvieratá. Hubky nemajú napríklad nervový systém a žiadne svaly. Všetky ostatné zvieratá, od česanej želé cez hviezdice až po mušle až po nás. Takže rané zvieratá ešte nemali svaly a neuróny a vyvinuli ich až po tom, čo sa špongie samy oddelili. Môžete dokonca povedať, že naši priami predkovia boli huby – živočíchy ukotvené na morskom dne, filtrujúce potravu cez malé póry.

5. Neskôr sa u spoločného predka nešpongiových zvierat vyvinuli svaly a neuróny. Tieto zvieratá sa začali pohybovať - ​​ako pulzujúce medúzy, lezúce červy a nakoniec plávajúce ryby.

6. Neskôr sa zvieratá nesúce svaly a neuróny rozdelili na dve hlavné línie. Medúzy patria do línie nazývanej cnidariáni. Druhá vetva je známa ako bilateriány. Zahŕňa všetky zvieratá s hlavou, mozgom a chvostom, od hmyzu po cicavce.

Hrebeňové želé sa mnohým bádateľom zdalo byť jednoducho bratrancovskou líniou pre cnidariánov. A to znamenalo, že neboli dôležité pre pochopenie toho, ako sa zvieratá najskôr vyvíjali.

Pred pár rokmi sa však začalo diať niečo zvláštne.Keď vedci porovnávali DNA stále väčšieho počtu druhov, niektoré z nich skončili so stromami zvierat, v ktorých sa najskôr oddelili hrebeňové želé, nie špongie. (Tu je článok, ktorý som napísal o tejto práci pre Boston Globe v roku 2008.)

Rozbehla sa veľká debata. Kreslenie evolučných stromov nie je jednoduchá úloha, najmä keď sa pozeráte na vetvy, ktoré sa od seba oddelili pred stovkami miliónov rokov. Rozoberanie poradia vetiev môže byť rovnako zložité ako roztrhávanie hviezd vo vzdialenom kúte galaxie. Evoluční biológovia si teda zostrojili lepší ďalekohľad.

Nový článok dnes vo vede Nový článok dnes vo vede je ten teleskop. V minulosti vedci porovnávali obmedzené segmenty DNA z rôznych druhov, aby vypracovali zvierací strom. Tím vedcov z Národných inštitútov zdravia a inde rozhodol, že silnejší pohľad na strom by mohol priniesť pohľad na celé genómy mnohých zvierat. Stalo sa tak, že zo všetkých hlavných skupín živočíšnych druhov (známych ako fyla) iba hrebeňové želé neobsahovali sekvenovaný genóm.

Vedci vec napravili a sekvenovali prvý genóm hrebeňovej želé patriaci k druhu tzv Mnemiopsis leidyi. Potom porovnali genómy 13 druhov a potom urobili druhé porovnanie menších kúskov DNA z 58 druhov. Všetky štúdie poukazovali rovnakým smerom: najskôr rozdrvte hrebeňové želé, nie špongie. A štatistická podpora tohto rozdelenia bola veľmi silná.

Tento diagram, publikovaný v Veda, pekne sumarizuje zistenia:

Po sekvenovaní genómu hrebeňovej želé mohli vedci tiež pochodovať jeho katalógom génov, aby zistili, koľko génov pre rôzne funkcie má s nami spoločných. Napriek tomu, že hrebeňové želé majú svaly, u iných zvierat im chýba mnoho génov nevyhnutných pre svaly. To by naznačovalo, že svaly sa v živočíšnej ríši vyvinuli dvakrát.

Na druhej strane, želé z hrebeňa majú veľa spoločných génov týkajúcich sa nervového systému s bilateriánmi a cnidariánmi. Je preto možné, že spoločný predok všetkých živých zvierat mal jednoduchý nervový systém. Špongie úplne stratili svoj nervový systém a svaly, keď sa prispôsobili pokojnej existencii ako kŕmidlá filtrov. (Placozoans zobrazené na tomto strome sú nejasnou skupinou podivných zvierat, ktoré sú len malými vrstvami buniek, ktoré sa plazia po morskom dne. Ak je nová štúdia správna, stratili aj nervový systém a svaly.)

Spýtal som sa Antonina Rokasa, odborníka na vzťahy medzi zvieratami z Vanderbilt University, čo si o výskume myslí. "Myslím si, že je to krok správnym smerom," povedal mi, "ale pochybujem, že to umlčí tých, ktorí vyhladili špongie ako najskoršie sa rozvetvujúce živočíšne kmene." Myšlienka hrebeňových želé, ktoré patria do takej starodávnej línie, je v rozpore s mnohými myšlienkami v zoológii už viac ako jedno storočie. Odolnejšie skeptikov môže vyžadovať štúdie viacerých genómov.

Okrem základnej zvedavosti existujú aj ďalšie dobré dôvody na to, aby sa diskusia urovnala - a pomáhajú vysvetliť, prečo národné ústavy zdravia viedli túto štúdiu. NIH sponzoruje výskum na zvieratách ako modeloch ľudských chorôb. Je to preto, že s nimi zdieľame veľa spoločných génov. Osobitný záujem výskumníkov v oblasti zdravia sú takzvané „gény chorôb“-ľudské gény, ktoré sú spojené s chorobami, ak získajú mutácie.

Ukazuje sa, že viac ako polovica známych génov chorôb je prítomných v hrebeňových želé - vrátane mnohých, ktoré chýbajú v druhoch, ako sú ovocné mušky, ktoré vedci veľa používajú na štúdium chorôb ľudí. Mnoho našich chorôb môže vzniknúť v dôsledku poškodenia základného systému stavby zvierat, ktoré sa vyvinulo pred 700 miliónmi rokov.

(Pre viac informácií o želé na hrebeň si prečítajte túto funkciu zo začiatku tohto roka od Amy Maxmen v Vedecké správy.)


Si tu

Náš výskum je zameraný na odhalenie genetického a genomického základu morfologickej zložitosti u zvierat, a to z vývojového aj evolučného hľadiska. Z vývojového hľadiska nás zaujímajú rané fázy vývoja, vrátane narušenia symetrie počas tvorby embrya a potom počas rastu organizmov. Z evolučného hľadiska nás zaujímajú jednak makroevolučné prechody (od koloniálnych prvokov po prvé zvieratá a od jednoduchých až po zložité zvieratá), jednak mikroevolučné prechody (variácie telesnej formy medzi príbuznými druhmi). Ako primárny modelový druh používame morské špongie a pri porovnávacích analýzach používame množstvo zvierat (najmä cnidariánov) a ich príbuzných. Naša práca kombinuje trochu vzorkovania v teréne s množstvom sekvenovania novej generácie, analýz expresie génov a proteínov a experimentálnych manipulácií s hubami vrátane štúdií regenerácie.

Doktorandi

  • Cuneyt Caglar
  • Di Pan

Vodca skupiny

Majstri študenti

  • Xinran Cui
  • Wenbo Yue

Hosťujúci učenec


Zvieracie embryá sa vyvinuli skôr ako zvieratá

Počítačové modely založené na röntgenovej tomografickej mikroskopii fosílií, ktoré ukazujú postupné štádiá vývoja. Zápočet: Philip Donoghue a Zongjun Yin

Zvieratá sa vyvinuli z jednobunkových predkov a potom sa diverzifikovali do 30 alebo 40 odlišných anatomických vzorov. Kedy a ako predkovia zvierat prešli z jednobunkových mikróbov na zložité mnohobunkové organizmy, bolo predmetom intenzívnych diskusií.

Doteraz bolo možné túto otázku vyriešiť iba štúdiom živých zvierat a ich príbuzných, ale teraz výskumný tím našiel dôkaz, že kľúčový krok v tejto veľkej evolučnej transformácii nastal dlho predtým, ako sa komplexné zvieratá objavili vo fosílnych záznamoch, vo fosilizovaných embryách, ktoré pripomínajú mnohobunkové štádiá v životnom cykle jednobunkových príbuzných zvierat.

Tím objavil fosílie s názvom Caveasphaera v 609 miliónov rokov starých horninách v provincii Guizhou v južnej Číne. Jednotlivé fosílie Caveasphaera majú priemer iba asi pol milimetra, ale röntgenová mikroskopia odhalila, že boli zachované až do buniek, z ktorých sú zložené.

Kelly Vargas z Fakulty pozemských vied Univerzity v Bristole uviedla: „Röntgenová tomografická mikroskopia funguje ako lekársky CT skener, ale umožňuje nám vidieť funkcie, ktoré sú menšie ako tisícinu milimetra. Dokázali sme roztriediť fosílie do fáz rastu, zrekonštruovať embryológiu Caveasphaera. “

Spoluautor Zongjun Yin z Nanjingského ústavu geológie a paleontológie v Číne dodal: „Naše výsledky ukazujú, že Caveasphaera triedila svoje bunky počas vývoja embrya, rovnako ako živé zvieratá, vrátane ľudí, ale nemáme dôkaz, že tieto embryá sa vyvinuli do zložitejších organizmov. “

Embryo Caveasphaera ukazuje svoju bunkovú štruktúru a rastúce špičky, kde sa počet buniek delením zvyšuje. Tento obrázok bol získaný pomocou skenovacej elektrónovej mikroskopie. Fosílna vzorka má priemer menej ako pol milimetra. Zápočet: Philip Donoghue a Zongjun Yin

Spoluautor Dr. John Cunningham, tiež z University of Bristol, povedal: "Caveasphaera mal životný cyklus ako blízki žijúci príbuzní zvierat, ktoré striedajú jednobunkové a mnohobunkové štádiá. Caveasphaera však ide ešte o krok ďalej a reorganizuje ich bunky počas embryológie “.

Spoluautor Stefan Bengtson zo Švédskeho prírodovedného múzea uviedol, že „Caveasphaera je najskorším dôkazom tohto najdôležitejšieho kroku v evolúcii zvierat, ktorý im umožnil vyvinúť odlišné vrstvy tkaniva a orgány“.

Spoluautor Maoyan Zhu, tiež z Nanjingského inštitútu geológie a paleontológie, povedal, že nie je úplne presvedčený, že Caveasphaera je zviera. Dodal: „Caveasphaera vyzerá veľmi podobne ako embryá niektorých hviezdíc a koralov - dospelé štádiá nenájdeme jednoducho preto, že je ťažšie ich skamenenie.

Spoluautorka Dr. Federica Marone z Inštitútu Paula Scherrera vo Švajčiarsku uviedla, že „táto štúdia ukazuje úžasné detaily, ktoré možno zachovať vo fosílnom zázname, ale aj silu röntgenových mikroskopov pri odhaľovaní tajomstiev uchovaných v kameni bez zničenia fosílií. "

Spoluautor, profesor Philip Donoghue, tiež z University of Bristol's School of Earth Sciences, povedal: "Caveasphaera vykazuje znaky, ktoré vyzerajú ako mikrobiálni príbuzní zvierat a rané embryonálne štádiá primitívnych zvierat. Stále hľadáme ďalšie fosílie, ktoré môžu pomôcť." aby sme sa rozhodli.

"Tak či onak, fosílie Caveasphaera nám hovoria, že embryonálny vývoj podobný zvieraťu sa vyvinul dlho predtým, ako sa vo fosílnom zázname objavili najstaršie definitívne zvieratá."


Model mnohobunkovej evolúcie prevracia klasickú teóriu

Kredit: CC0 Public Domain

Bunky môžu vyvíjať špecializované funkcie za oveľa širšieho spektra podmienok, ako sa pôvodne predpokladalo, podľa štúdie publikovanej dnes v eLife.

Zistenia, pôvodne zverejnené na bioRxiv, poskytujú nový pohľad na prirodzený výber a pomáhajú nám pochopiť, ako a prečo sa na Zemi toľkokrát vyvinul bežný mnohobunkový život.

Život na Zemi sa zmenil vývojom mnohobunkových foriem života. Mnohobunkovosť umožnila organizmom vyvinúť špecializované bunky na vykonávanie určitých funkcií, akými sú nervové bunky, kožné bunky alebo svalové bunky. Dlho sa predpokladalo, že k tejto špecializácii buniek dôjde len vtedy, keď budú prínosy. Ak napríklad bunky môžu špecializáciou investovať do dvoch produktov A a B, evolúcia bude uprednostňovať špecializáciu iba vtedy, ak je celkový výkon A aj B väčší ako produkcia všeobecnej bunky. K dnešnému dňu však existuje len málo dôkazov na podporu tohto konceptu.

"Špecializované bunky namiesto toho, aby každá bunka produkovala to, čo potrebuje, musia byť schopné navzájom obchodovať. Predchádzajúca práca naznačuje, že k tomu dochádza iba vtedy, ak sa celková produktivita skupiny neustále zvyšuje," vysvetľuje vedúci autor David Yanni, Ph.D. študent na Georgia Institute of Technology, Atlanta, USA. "Pochopenie vývoja medzibunkového obchodu si vyžaduje, aby sme poznali rozsah sociálnych interakcií medzi bunkami, a to je diktované štruktúrou sietí medzi nimi."

Na ďalšie štúdium toho tím použil teóriu siete na vývoj matematického modelu, ktorý im umožnil preskúmať, ako rôzne charakteristiky bunkovej siete ovplyvňujú vývoj špecializácie. Oddelili dve kľúčové merania kondície bunkových skupín - životaschopnosť (schopnosť buniek prežiť) a plodnosť (schopnosť buniek reprodukovať). Je to podobné tomu, ako si mnohobunkové organizmy delia prácu v reálnom živote - zárodočné bunky reprodukujú a somatické bunky zaisťujú prežitie organizmu.

V modeli môžu bunky zdieľať niektoré výstupy svojich investícií do životaschopnosti s inými bunkami, ale nemôžu zdieľať výstupy úsilia v reprodukcii. V mnohobunkovej skupine je teda životaschopnosť každej bunky návratnosťou jej vlastných investícií a investícií ostatných v skupine a naznačuje vhodnosť skupiny.

Skúmaním toho, ako rôzne sieťové štruktúry ovplyvnili kondíciu skupiny, tím dospel k prekvapivému záveru: zistili, že špecializácia buniek môže byť uprednostňovaná, aj keď to znižuje celkovú produktivitu skupiny. Aby sa mohli špecializovať, bunky v sieti musia byť riedko prepojené a nemôžu si rovnomerne rozdeliť všetky produkty svojej práce. Zodpovedajú podmienkam, ktoré sú bežné v ranom vývoji mnohobunkových organizmov - kde bunky prirodzene zdieľajú úlohy životaschopnosti a reprodukcie odlišne, často na úkor ostatných buniek v skupine.

"Naše výsledky naznačujú, že evolúcia komplexnej mnohobunkovosti, indikovaná evolúciou špecializovaných buniek, je jednoduchšia, ako sa pôvodne predpokladalo, ale iba ak je splnených niekoľko určitých kritérií," uzatvára hlavný autor Peter Yunker, odborný asistent na Georgia Institute of Technology. Atlanta, USA. "To je v kontraste k prevládajúcemu názoru, že na prirodzený výber je potrebná zvýšená návratnosť, aby sa zvýšila špecializácia."


Udalosť, ktorá zmenila Zem

Ak by ste mohli postaviť stroj času a vrátiť sa do vzdialenej minulosti Zeme, čakalo by vás nemilé prekvapenie. Nemohli by ste dýchať vzduch. Ak ste nemali dýchací prístroj, zadusili by ste sa v priebehu niekoľkých minút.

V prvej polovici histórie našej planéty nebol v atmosfére žiadny kyslík. Tento životodarný plyn sa začal objavovať len pred 2,4 miliardami rokov.

Táto „veľká oxidačná udalosť“ bola jednou z najdôležitejších vecí, ktoré sa kedy na tejto planéte stali. Bez neho by nikdy nemohli existovať žiadne zvieratá, ktoré dýchajú kyslík: žiadny hmyz, žiadne ryby a určite ani ľudia.

Vedci sa už desaťročia snažia pochopiť, ako a prečo bol do vzduchu čerpaný prvý kyslík. Už dlho tušili, že za tvorbu vzduchu, ktorý dýchame, je zodpovedný samotný život.

Ale nie hocijaký život. Ak sa má veriť najnovším zisteniam, samotný život prechádzal obrovskou transformáciou tesne pred Veľkou oxidačnou udalosťou. Tento evolučný skok vpred môže byť kľúčom k pochopeniu toho, čo sa stalo.

Zem mala v čase veľkej oxidačnej udalosti už 2 miliardy rokov, pričom vznikla pred 4,5 miliardami rokov. Bol obývaný, ale iba jednobunkovými organizmami.

Vyvinuli spôsob, ako brať energiu zo slnečného svetla

Nie je jasné, kedy presne začal život, ale najstaršie známe fosílie týchto mikroorganizmov pochádzajú z doby 3,5 miliardy rokov, takže to muselo byť ešte predtým. To znamená, že život existoval najmenej miliardu rokov pred Veľkou oxidačnou udalosťou.

Tieto jednoduché formy života sú hlavnými podozrivými pre veľkú oxidačnú udalosť. Vyčnieva najmä jedna skupina: sinice. Dnes tieto mikroskopické organizmy niekedy tvoria na rybníkoch a oceánoch jasne modrozelené vrstvy.

Ich predkovia vymysleli trik, ktorý sa odvtedy rozšíril ako divá zver. Vyvinuli spôsob, ako získať energiu zo slnečného žiarenia a použiť ju na výrobu cukrov z vody a oxidu uhličitého.

Hovorí sa tomu fotosyntéza a dnes sa tak živia všetky zelené rastliny. Ten strom na vašej ulici do značnej miery používa rovnaký chemický proces, aký používali prvé sinice pred miliardami rokov.

Boli to sinice, ktoré odčerpávali nežiaduci kyslík, čo pretváralo zemskú atmosféru

Z pohľadu baktérií má fotosyntéza jednu dráždivú stránku. Produkuje kyslík ako odpadový produkt. Kyslík im je nanič, preto ho vypúšťajú do vzduchu.

Existuje teda jednoduché vysvetlenie veľkej oxidačnej udalosti. Práve sinice, odčerpávajúce nechcený kyslík, zmenili atmosféru Zeme.

Ale aj keď to vysvetľuje, ako sa to stalo, nevysvetľuje to prečo, a určite to nevysvetľuje, kedy sa to stalo.

Problém je v tom, že sinice zrejme existovali dávno pred udalosťou veľkej oxidácie. „Pravdepodobne patria medzi prvé organizmy, ktoré na tejto planéte máme,“ hovorí Bettina Schirrmeister z University of Bristol vo Veľkej Británii.

Možno sa zmenili sinice

Môžeme si byť istí, že pred 2,9 miliardami rokov existovali sinice, pretože v tom čase existujú dôkazy o izolovaných „kyslíkových oázach“. Môžu sa datovať až 3,5 miliardy rokov, ale je ťažké povedať, pretože fosílne záznamy sú veľmi nejednotné.

To znamená, že sinice boli zaneprázdnené čerpaním kyslíka najmenej pol miliardy rokov, kým sa kyslík začal objavovať vo vzduchu. To nedáva veľký zmysel.

Jedným z vysvetlení je, že okolo bolo veľa chemikálií &ndash možno sopečné plyny &ndash, ktoré reagovali s kyslíkom a účinne ho „vyčistili“.

Ale je tu aj iná možnosť, hovorí Schirrmeister. Možno sa zmenili sinice. „Niektoré evolučné inovácie v oblasti siníc im pomohli stať sa úspešnejšími a dôležitejšími,“ hovorí.

Niektoré moderné sinice urobili niečo, čo je podľa bakteriálnych štandardov pozoruhodné. Aj keď je veľká väčšina baktérií jednobunková, je mnohobunková.

Mnohobunkovosť mohla zmeniť rané sinice na Zemi

Jednotlivé bunky siníc sa pospájali do vláknitých vlákien ako vagóny vlaku. To je samo osebe pre baktérie neobvyklé, ale niektoré zašli ešte ďalej.

„Mnoho siníc je schopných produkovať špecializované bunky, ktoré strácajú schopnosť rozdeľovať sa,“ hovorí Schirrmeister. „Toto je prvá forma špecializácie, ktorú vidíme.“ Je to jednoduchá verzia mnohých špecializovaných buniek, ktoré majú zvieratá, ako sú svalové, nervové a krvné bunky.

Schirrmeister si myslí, že mnohobunkovosť mohla zmeniť hru pre rané pozemské cyanobaktérie. Ponúka niekoľko možných výhod.

Na ranej Zemi jednobunkové organizmy často žili spoločne v plochých vrstvách gunku nazývaných „rohože“. V každej rohoži by bolo veľa rôznych druhov siníc a množstvo ďalších vecí, z ktorých sa dá naštartovať.

Zem bola bombardovaná škodlivým ultrafialovým žiarením zo Slnka

Mnohobunkové sinice by mali v porovnaní s jednobunkovými súpermi jednu jasnú výhodu. Ľahšie by sa rozotieral, pretože jeho väčšia povrchová plocha by znamenala, že sa lepšie prichytí na klzkých skalách. Takýto organizmus by bol „menej pravdepodobne odplavený prúdom“, hovorí Schirrmeister.

Mnoho moderných mnohobunkových siníc sa môže pohybovať vo svojich rohožiach. „Nie sú extrémne rýchli, ale môžu sa pohybovať,“ hovorí Schirrmeister. To naznačuje, že by mohli aj tí prvotní.

Sťahovanie im mohlo pomôcť prežiť. V čase, keď bola Zem bombardovaná škodlivým ultrafialovým žiarením Slnka, neexistovala žiadna ozónová vrstva, ktorá by ju chránila.

"V moderných rohožiach sa sinice otáčajú a javia sa vertikálne namiesto horizontálnych, aby sa chránili pred nadmerným slnečným žiarením," hovorí Schirrmeister. "Máte aj pohyb medzi vrstvami. Je možné, že tieto mnohobunkové sinice majú schopnosť optimálne sa umiestniť v podložke."

Je to úhľadný nápad. Ale aby to bola pravda, sinice museli mať pred Veľkou oxidačnou udalosťou vyvinutú mnohobunkovosť.

Schirrmeister strávil posledných niekoľko rokov snahou zistiť, kedy sa u siníc prvýkrát vyvinula mnohobunkovosť.

Indície majú v génoch. Skúmaním génov, ktoré zdieľajú všetky sinice, a identifikáciou drobných rozdielov medzi nimi mohol Schirrmeister zistiť, ako všetky súvisia, a v podstate zostaviť rodokmeň siníc.

S týmto stromom na mieste mohol Schirrmeister nájsť mnohobunkové sinice a odhadnúť, kedy sa prvýkrát stali mnohobunkovými.

Jej prvý pokus, publikovaný v roku 2011, naznačil, že väčšina moderných siníc pochádza z mnohobunkových predkov. To naznačovalo, že mnohobunkovosť je starodávna, ale bolo ťažké dať k nej pevný dátum.

Jej rodokmeň bol založený iba na jednom géne

Schirrmeister zdokonalila svoje metódy pre druhý dokument, publikovaný v roku 2013.To naznačuje, že mnohobunkovosť sa vyvinula nie dlho pred Veľkou oxidačnou udalosťou, v čase, keď sa cyanobaktérie rýchlo diverzifikovali.

Ale to nezareagovalo. Jej rodokmeň bol založený iba na jednom géne, hoci géne, ktorý zdieľal každý jeden druh sinice. To znamenalo, že strom bol podozrivý.

Schirrmeister sa teda teraz zlepšil.

„Tentokrát som pracoval so 756 génmi,“ hovorí Schirrmeister. "Gény, ktoré som vzal, sú prítomné vo všetkých siniciach."

Máme mnohobunkovosť vyvíjajúcu sa pred Veľkou oxidačnou udalosťou

Jej odhad pôvodu mnohobunkovosti je stále hrubý, ale zdá sa, že je to asi pred 2,5 miliardami rokov a pred Veľkou oxidačnou udalosťou.

Existuje niekoľko rôznych spôsobov výpočtu týchto rodokmeňov a všetky dali rovnakú odpoveď. "Bez ohľadu na to, ako kalibrujeme našu fylogenézu, zdá sa pravdepodobnejšie, že máme mnohobunkovosť vyvíjajúcu sa pred veľkou oxidačnou udalosťou," hovorí Schirrmeister.

Toto nemusí byť koniec príbehu. Aj keď sa potvrdia Schirrmeisterove výsledky a cyanobaktérie sa tesne pred Veľkou oxidačnou udalosťou stali mnohobunkovými, existujú dve veľké otázky.

Je to jedna z najdôležitejších vecí, ktoré sa kedy na tejto planéte stali

Prvá je, či im mnohobunkovosť skutočne ponúkla výhody, ktoré si myslí, že ponúka? Nevieme, ale mohli by sme to zistiť: testovaním, ako sa moderné jednobunkové a mnohobunkové sinice vyrovnávajú s rôznymi situáciami.

Druhá otázka je ťažšia: prečo trvalo tak dlho, kým sa cyanobaktérie stali mnohobunkovými? Ak je to také výhodné, prečo to nevyvinuli skôr a nevyvolali skoršiu veľkú oxidačnú udalosť?

„Ďalším krokom je zistiť, ktoré gény sú zodpovedné za mnohobunkovosť cyanobaktérií,“ hovorí Schirrmeister. „Potom by som mohol povedať, prečo to trvalo tak dlho, prečo sa to nevyvinulo skôr.“ Ak bolo potrebných veľa nových génov, je pochopiteľné, že cyanobaktériám trvalo dlho, kým sa vyvinuli.

Čokoľvek spôsobilo veľkú oxidačnú udalosť, je jasné, že je to jedna z najdôležitejších vecí, ktoré sa kedy na tejto planéte stali.

Z krátkodobého hľadiska to bola asi skôr zlá správa do života.

„Kyslík by bol pre mnohé baktérie smrteľný,“ hovorí Schirrmeister. „Je ťažké to dokázať, pretože z fosílnych záznamov z tej doby nemáme veľa ložísk & hellip [ale] môžeme predpokladať, že v tom čase uhynulo veľa baktérií.“

Tieto prvé mnohobunkové sinice vyvolali vývoj komplexného života

Ale z dlhodobého hľadiska to umožnilo vývoj úplne nového druhu života. Kyslík je reaktívny plyn, a preto spúšťa požiare, takže keď niektoré organizmy prišli na to, ako ho využiť, zrazu mali prístup k novému veľkému zdroju energie.

Dýchaním kyslíka by sa organizmy mohli stať oveľa aktívnejšími a oveľa väčšími. Po prekročení jednoduchej mnohobunkovosti vyvinutej cyanobaktériami sa niektoré organizmy stali oveľa zložitejšími. Stali sa rastlinami a zvieratami, od špongií a červov po ryby a nakoniec aj ľudí.

Ak má Schirrmeister pravdu, tieto prvé mnohobunkové sinice spustili vývoj komplexného života vrátane nás tým, že v globálnom meradle produkujú kyslík. „Umožnilo to komplexný život,“ hovorí.


Mnohobunkový život: Nastavenie fázy

Takmer 80% histórie Zeme a rsquos prešlo skôr, ako sa vyvinul mnohobunkový život. Dovtedy všetky organizmy existovali ako samostatné bunky. Prečo sa viacbunkové organizmy vyvinuli? Čo viedlo k tomuto významnému kroku v evolúcii života? Aby sme dali vývoj mnohobunkovosti do kontextu, vráťme sa k tomu, čo sa dialo na planéte Zem počas tejto časti jej histórie.

Neskorý prekambrian

The neskorý prekambrian je čas spred asi 2 miliárd až pol miliardy rokov. Počas tejto dlhej doby zažila Zem mnoho dramatických geologických a klimatických zmien.

  • Kontinenty sa unášali. Zrazili sa a vytvorili gigantický superkontinent a potom sa znova rozišli a od seba od seba odišli. Kontinentálny drift zmenil klímu na celom svete a spôsobil intenzívnu sopečnú činnosť. Ak chcete vidieť animáciu kontinentálneho driftu, navštívte tento odkaz: http: //www.ucmp.berkeley.edu/geology/anim1.html.
  • Hladiny oxidu uhličitého v atmosfére stúpali a klesali. Bolo to spôsobené sopečnou činnosťou a ďalšími faktormi. Keď boli úrovne vysoké, vytvorili a skleníkový efekt. Na povrch Zeme a rsquos bolo zachytených viac tepla a podnebie sa oteplilo. Keď boli hladiny nízke, zachytilo sa menej tepla a planéta sa ochladila. Niekoľkokrát bolo ochladenie natoľko silné, že Zem uvrhlo do doby ľadovej. Jedna doba ľadová bola taká studená, že sneh a ľad úplne pokryli planétu. Zem počas tejto doby ľadovej sa nazýva snehová guľa Zem(pozri Obrázoknižšie).

Snehová guľa Zem. V neskorom prekambrickom období Zem ochladla natoľko, že bola pokrytá snehom a ľadom. Zem v tejto dobe ľadovej sa nazýva snehová guľa.

Život v neskorom prekambriu

Dramatické zmeny neskorého prekambria mali zásadný vplyv na formy života Zeme a rsquos. Živé veci, ktoré sa nedokázali prispôsobiť, vymreli. Nahradili ich organizmy, ktoré vyvinuli nové úpravy. Tieto úpravy zahŕňali sexuálna reprodukcia, špecializácia buniek a mnohobunkovosť.

  • Sexuálna reprodukcia vytvorila medzi potomkami oveľa väčšiu rozmanitosť. To zvýšilo šance, že aspoň niektorí z nich prežijú, keď sa zmení prostredie. Tiež to zvýšilo rýchlosť, ktorou by mohlo dôjsť k evolúcii.
  • Niektoré bunky začali žiť spoločne v kolóniách. V niektorých kolóniách sa bunky začali špecializovať na rôzne práce. Vďaka tomu boli bunky účinnejšie ako kolónie než ako jednotlivé bunky.
  • Pred 1 miliardou rokov sa vyvinuli prvé mnohobunkové organizmy. Môžu sa vyvinúť z kolónií špecializovaných buniek. Ich bunky boli také špecializované, že už nedokázali samostatne prežiť. Spolu však boli silní. Vytvorili organizmus, ktorý bol väčší, výkonnejší a schopný urobiť oveľa viac, než kedy dokázal ktorýkoľvek jednobunkový organizmus.

Prekambrické vymieranie

Na konci prekambria pred 544 miliónmi rokov došlo k hromadnému vyhynutiu. V masové vymieranie, mnoho alebo dokonca väčšina druhov náhle zmizne zo Zeme. V histórii Zeme došlo k piatim hromadným vyhynutiam. Mnoho vedcov si myslí, že v súčasnosti prechádzame šiestym hromadným vyhynutím. Čo spôsobilo prekambrické masové vyhynutie? Kombinácia klimatických a geologických udalostí bola pravdepodobne zodpovedná. Bez ohľadu na príčinu, vyhynutie pripravilo cestu pre výbuch nového života, nazývaného kambrijský výbuch, počas nasledujúcej paleozoickej éry.