Informácie

Čo znamená endochorické dispergátory?

Čo znamená endochorické dispergátory?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

V článku (Guerrero a Tye, 2009) sa hovorí o endochorických dispergátoroch.

Guerrero, A. M. a A. Tye. 2009. Darwinove Finches ako semenné predátory a rozptyľovače. The Wilson Journal of Ornitology 121:752-764.

Najvyšší podiel trusu obsahujúceho životaschopné semená mali pŕhľava malá (G. fuliginosa) a „hmyzožravé“ druhy ďateľ (Camarhynchus pallidus) a penis (Certhidea olivacea). Títo dvaja môžu byť dôležitejšími endochorickými rozptyľovačmi ako iné druhy, ktoré jedia viac ovocia, ale sú lepšími predátormi semien. Neporušené semená sa našli v 23 % vzoriek výkalov; 50 % vzoriek s neporušenými semenami malo životaschopné semená.

Hľadal som na google a nič som nenašiel...

Vieš čo to znamená?

Zdá sa, že súvisí s mastoplodými rastlinnými druhmi.


Tu som našiel definíciu, čo je skvelý balík v R:

zviera - všetky rozptýlené semená stavovcov, bez rozdielu medzi pripojeným (epichórnym) a požitým (endochórnym) rozptýlením semien


Rozptýliť sa

rozptýliť, rozptýliť, rozptýliť, rozptýliť znamená spôsobiť oddelenie alebo rozpad. rozptyl znamená silu, ktorá poháňa časti alebo jednotky nepravidelne v mnohých smeroch. bowlingová guľa rozptýlené rozptyl kolíkov znamená širšie oddelenie a úplné rozbitie hmoty alebo skupiny. polícia rozptýlené dav rozptýliť zdôrazňuje úplný rozpad alebo rozpustenie a konečné zmiznutie. bola hmla rozptýlené ranným slnkom rozptýliť stresy odháňať alebo sa zbaviť akoby rozprášením. smerodajné vyhlásenie, že rozptýlené všetky pochybnosti


Okvetné lístky a sepaly

Okvetné lístky kvetu sú upravené listy a slúžia ako reklama rastliny vtákom, hmyzu a iným živočíchom, aby prišli a nakŕmili sa do rastliny. Často sú pestrofarebné, aby k nim prilákali zvieratá.

Počet okvetných lístkov na kvete sa v rámci krytosemenných rastlín do značnej miery líši a môže sa použiť na identifikáciu jednoklíčnolistovej rastliny od dvojklíčnolistových a bazálnych krytosemenných rastlín. Jednoklíčnolistové majú tendenciu mať kvety s okvetnými lístkami v násobkoch troch, zatiaľ čo eudikoty a bazálne krytosemenné rastliny majú kvety po štyroch alebo piatich.

Množstvo fúzie medzi okvetnými lístkami je užitočné pri určovaní toho, ako evolučne pokročilý je rastlinný druh. Ak okvetné lístky rastliny majú medzi sebou vysokú úroveň fúzie, pravdepodobne patria do nedávno vyvinutej línie rastlín. Ak na druhej strane okvetné lístky nevykazujú žiadnu úroveň fúzie, pravdepodobne patria do primitívnejšej skupiny rastlín. Nedostatok fúzie medzi okvetnými lístkami je bežný u bazálnych krytosemenných rastlín, ako sú magnólie.


Biológia gombíkových peňazí

Vo vzduchu bolo cítiť napätie, keď sa kamión približoval k odbavovacej stanici pre jeleňov. Rozšírila sa správa, že Billy omylom zozbieral na sezónu druhé koloucha a sklamaní členovia klubu sa zhromaždili v očakávaní jeho príchodu späť do tábora.

Len mesiac predtým na stretnutí predsezónneho poľovníckeho klubu boli členovia dôrazne vyzvaní, aby zbierali lane, ale varovali pred zberom srniek alebo „gombíkov“. V skutočnosti tento rok klub dokonca zaviedol pokutu 100 dolárov za prvé tlačidlo a 250 dolárov za druhé, aby ste tento bod dostali domov. Znelo to rozumne, pretože klub bol v treťom roku svojho programu Quality Deer Management (QDM) a chcel obmedziť úrodu svojich „zajtrajších peňazí“.

Táto stratégia je v zásade v poriadku, ale vychádza z biológie?

Počas posledných dvoch desaťročí výskumníci belorítok vykonali početné štúdie o pohyboch samcov jeleňov belorítok s niektorými zaujímavými zisteniami. Súhrnne majú výsledky týchto štúdií významné dôsledky pre programy QDM, ktoré sa snažia maximalizovať počet dospelých peňazí na ich vlastnostiach.

Primárnym dôvodom pre nezbieranie gombíkových dolárov je to, že zostanú na vašom pozemku, kým nedosiahnu zrelosť a nebudú oprávnené na zber. Pozrime sa na tento predpoklad podrobnejšie.

Štúdie ukazujú, že väčšina babiek vo veku 6-18 mesiacov sa pred založením nového domova rozptýli do určitej vzdialenosti od miesta narodenia.

Štúdia vykonaná Dr. Chrisom Rosenberrym a ďalšími v Marylande priniesla niekoľko zaujímavých zistení. Počas tejto štúdie zachytili a rádiovým obojkom zachytili 75 samcov belorítok vo veku od 6 do 18 mesiacov. Z nich bolo 51 sledovaných až do smrti alebo do konca štúdie. Z nich sa 70 percent rozptýlilo zo študijnej oblasti s rozlohou 3 300 akrov, pričom polovica sa rozptýlila na viac ako 3,7 míle.

Disperzná vzdialenosť sa značne líšila od 1,2 do 36 míľ. Pár týchto mladých babiek dokonca preplávalo míľu širokú rieku počas rozptýlenia.

Podobná štúdia vykonaná Dr. Harry Jacobsonom a ďalšími v Mississippi uviedla, že 42 percent z 52 samcov bielochvostých odchytených ako srnčatá zomrelo viac ako tri míle od ich pôvodného miesta odchytu. Floridská štúdia Johna Kilga a ďalších uviedla, že všetkých sedem samcov zajatých a sledovaných vo svojej štúdii sa rozptýlilo z pôvodnej oblasti odchytu vo veku 18 mesiacov.

Je zaujímavé, že Jacobsonova štúdia zistila, že akonáhle sa mladé babky rozptýlili, vo všeobecnosti zostali vo svojom novom domove až do smrti. V ich štúdii 60 percent babiek ulovených vo veku dvoch rokov alebo starších uhynulo do jednej míle od miesta ich odchytu a nikto neuhynul viac ako tri míle od pôvodného miesta odchytu.

Súhrnne tieto štúdie ukazujú, že väčšina babiek vo veku 6-18 mesiacov sa pred založením nového domova rozptýli do určitej vzdialenosti od miesta narodenia. Ale akonáhle sa stanoví ich nový domovský areál, vo všeobecnosti zostanú v tejto oblasti až do smrti.

Tieto výsledky majú významný vplyv na QDM, najmä na malé vlastnosti.

Dôsledky pre malé nehnuteľnosti

Predpokladá sa, že rozptýlenie u mladých samcov bielochvostých (a mnohých iných cicavcov) môže byť mechanizmom na zabránenie príbuzenskej plemenitby.

Vzhľadom na to, že priemerná vzdialenosť rozptylu mladých babiek v týchto štúdiách bola 1 až 4 míle, znamená to, že aj nehnuteľnosti s rozlohou 3 000 akrov a väčšie potenciálne strácajú väčšinu gombíkových babiek vyprodukovaných na ich nehnuteľnostiach. Ochrana gombíkových dolárov na vašom pozemku do značnej miery zvyšuje počet dolárov pre „susedstvo“, ale môže len málo prispieť k zvýšeniu počtu dolárov, ktoré vyrastú na vašom pozemku.

To zdôrazňuje potrebu kooperatívneho prístupu ku QDM. Keďže gombíkové peniaze, ktoré produkujú vaši susedia, môžu byť „vašimi“ dospelými dolármi zajtrajška, miera, do akej vaši susedia chránia svoje mladé peniaze, je prinajmenšom taká dôležitá ako to, ako dobre chránia poľovníci na vašom pozemku svoje.

To tiež poskytuje možné vysvetlenie, prečo niektoré nehnuteľnosti, ktoré dôsledne míňajú všetky gombíkové a ročné peniaze, nikdy nezaznamenajú nárast počtu osôb vo veku 2,5 roka alebo viac. Môže sa jednoducho stať, že mladé peniaze odovzdané na vašom pozemku sa rozptýlia k vašim susedom a tam sa pozbierajú.

Inými slovami, vaši susedia zbierajú nielen svoje gombíkové a ročné peniaze, ale aj vaše.

Mnohí poľovníci praktizujúci QDM nepozorujú významné zvýšenie telesnej hmotnosti alebo vývoja parožia ročných babiek napriek monumentálnemu nárastu vysokokvalitného krmiva prostredníctvom potravných pozemkov a intenzívneho manažmentu biotopov. Je možné, že ročné babky pozorované na vašom pozemku skutočne strávili svoj život na pozemku vášho suseda, kde bola kvalita biotopu nižšia, a len nedávno sa rozptýlili na váš pozemok.

Priemerná vzdialenosť rozptylu mladých babiek je 1-4 míle, čo znamená, že aj nehnuteľnosti s rozlohou 3 000 akrov a väčšie potenciálne strácajú väčšinu babiek vyprodukovaných na svojich majetkoch.

Zatiaľ čo šírenie je bežným javom v populáciách jeleňov bielochvostých, jeho príčiny nie sú úplne pochopené. Štúdia vykonaná Stefanom Holzenbeinom a Dr. R. Larrym Marchintonom v Gruzínsku odhalila, že rozptýlenie mladých babiek sa výrazne znížilo, ak bola matka sysľa zozbieraná pred rozptýlením. Pred touto štúdiou sa verilo, že dospelé babky v tejto oblasti boli zodpovedné za to, že nútili mladé babky opustiť miesto narodenia.

Štúdia Holzenbein sledovala 34 srniek rozdelených do dvoch skupín – 19, ktoré zostali so svojimi matkami (nie siroty) a 15, ktorých matky boli odobraté alebo odstránené (siroty). Výsledky boli prekvapivé.

Vo veku 30 mesiacov sa 87 percent neosirôt rozpŕchlo zo svojho rodiska, ale iba deväť percent sirôt opustilo svoje miesto. Okrem toho zomierali neosiroty viac ako dvojnásobne rýchlejšie ako siroty.

Usúdili, že roztrúsené babky si menej uvedomujú svoje nové prostredie a pravdepodobnejšie podľahnú úrode lovcov, ako aj úmrtiu v dôsledku predácie, nehôd a iných faktorov úmrtnosti.

To bolo podporené štúdiou Rosenberry, ktorá odhalila, že iba 36 percent ročných babiek, ktoré sa rozptýlili, prežilo svoju prvú loveckú sezónu, zatiaľ čo 66 percent tých, ktoré sa nerozptýlili, prežilo.

Primárnym dôvodom smrti dispergátorov v tejto štúdii bola úroda lovcami na okolitých pozemkoch, ktoré nepraktizovali QDM.

Štúdia Rosenberry odhalila aj ďalší možný mechanizmus šírenia. Zistili, že dispergátory sa s väčšou pravdepodobnosťou spájajú s inými ročnými babami a podieľajú sa na správaní počas obdobia rozmnožovania častejšie ako nedispergátory.

Okrem toho dispergátory mali tendenciu byť v týchto interakciách viac podriadené. Dospeli k záveru, že sexuálna súťaživosť medzi ročnými babami bola potenciálnym vysvetlením rozptýlenia. Vzhľadom na to, že sociálna štruktúra populácie jeleňov môže byť ovplyvnená vekovou štruktúrou (jelen a laň), pomerom pohlavia, hustotou, kvalitou biotopu a ďalšími, nie je prekvapujúce, že tieto štúdie uvádzajú rôzne mechanizmy rozptylu.

Väčšina výskumníkov jeleňov súhlasí s tým, že rozptýlenie u jeleňov bielochvostých sa zhoduje so zmenami v sociálnom postavení mladého jeleňa v stáde. Zjednodušene povedané, ročné babky sú sociálnymi vyvrheľmi, ktorí boli nedávno vylúčení z vlastnej rodinnej skupiny a vylúčení z pripojenia sa k iným rodinným skupinám alebo stýkania sa so staršími mužmi. Často sú jediní členovia stáda, ktorí sa s nimi „spriatelia“, iné ročné jelenice, srnčatá a príležitostne aj ročné srnky. Skutočným „spúšťačom“ rozptýlenia je pravdepodobne komplexná interakcia sociálnych tlakov v rámci stáda jeleňov.

Zníženie rozptylu na vašom pozemku

Štúdia vykonaná v Gruzínsku odhalila, že rozptýlenie mladých babiek sa výrazne znížilo, ak bola matka kuriatka zozbieraná pred rozptýlením.

Dá sa na základe týchto zistení niečo urobiť, aby sa znížilo rozptýlenie gombíkových peňazí na vašom pozemku?

Štúdia Holzenbein naznačuje, že zber dospelých jedincov s gombíkovými babami po boku môže zvýšiť počet, ktorý zostane vo vašej poľovníckej oblasti a potenciálne tam dospeje.

Predpokladá sa, že rozptýlenie u mladých samcov bielochvostých (a mnohých iných cicavcov) môže byť mechanizmom na zabránenie príbuzenskej plemenitby. Inými slovami, bráni synom, aby sa rozmnožovali so svojimi matkami, sestrami a inými príbuznými samicami.

Vzhľadom na to, spôsobí zabránenie prirodzenému šíreniu negatívne genetické vplyvy vo vašom stáde jeleňov?

Aj keď to nikto nemôže s istotou povedať, nepredpokladá sa, že by to bol problém, najmä v oblastiach s relatívne vysokou populáciou jelenej zveri a vysokým stupňom „genetického miešania“ jeleňov na okolitých pozemkoch.

Mali by členovia klubu pokutovať Billyho za to, že sa mu podarilo získať peniaze, a možno ho dokonca vylúčiť z klubu? Nie nevyhnutne. Billy preukázal ochotu žať jeleňa "bez parohov" a to treba pochváliť.

Často je najdôležitejším cieľom zníženie celkovej hustoty jelenej zveri na pozemku, a to aj v prípade, že sa v tomto procese vyberá niekoľko dolárov.

Najhorší prístup, aký môže klub QDM prijať, je uvaliť sankcie za žatvu gombíkových dolárov tak prísne, že sa uloví príliš málo jeleňov bez parohov.

Mal by klub pokračovať v agresívnej ochrane gombíkových peňazí? Samozrejme, nie všetky peniaze sa rozptýlia a dokonca aj tie, ktoré to urobia, pomôžu zlepšiť okolité stáda jeleňov.

Okrem toho, srnčatá (aj srnky), poskytujú užitočné údaje o kvalite biotopu a stave stáda. Pretože srnčatá rastú v prvom roku rýchlo, ich telesná hmotnosť je jedným z najlepších ukazovateľov zmien v kvalite biotopu.

Ak sú sankcie príliš prísne, zvyšuje sa pravdepodobnosť, že tieto jelene nebudú nahlásené alebo zahrnuté do údajov o ťažbe. Pokuty, ak sú uložené, by mali byť dostatočné na to, aby podnietili poľovníkov, aby sa pred prijatím rozhodnutia o úrode dôkladne pozreli, ale nie také prísne, aby sa úplne zdržali ťažby alebo neoznámili svoje „chyby“.

Najlepším prístupom je poskytnúť vašim poľovníkom vhodné školiace a vzdelávacie zdroje, aby ste mohli selektívne rozhodovať o zbere bez parožia. A čo je najdôležitejšie, zamerajte svoje úsilie na ochranu gombíkových a ročných dolárov nielen na svoj majetok, ale na všetky objekty v rámci možnej vzdialenosti – najmenej štyri míle. V opačnom prípade môže byť úspech vášho programu QDM negatívne ovplyvnený.


Obsah

Rozšírenie semien bude mať pravdepodobne niekoľko výhod pre rôzne druhy rastlín. Po prvé, prežitie semien je často vyššie od materskej rastliny. Toto vyššie prežitie môže byť výsledkom pôsobenia predátorov a patogénov semien a sadeníc závislých od hustoty, ktoré sa často zameriavajú na vysoké koncentrácie semien pod dospelými jedincami. [2] Konkurencia s dospelými rastlinami môže byť tiež nižšia, keď sú semená transportované preč od svojich rodičov.

Rozptyl semien tiež umožňuje rastlinám dosiahnuť špecifické biotopy, ktoré sú priaznivé pre prežitie, čo je hypotéza známa ako riadené šírenie. Napríklad, Ocotea endresiana (Lauraceae) je strom z Latinskej Ameriky, ktorý je rozšírený niekoľkými druhmi vtákov, vrátane zvončeka trojramenného. Samce zvončekov sedia na mŕtvych stromoch, aby prilákali párov, a často vyprázdňujú semená pod týmito bidielkami, kde majú semená vysokú šancu na prežitie kvôli vysokým svetelným podmienkam a úniku pred hubovými patogénmi. [3] V prípade rastlín s dužinatými plodmi rozptýlenie semien v črevách zvierat (endozoochória) často zvyšuje množstvo, rýchlosť a asynchrónnosť klíčenia, čo môže mať pre rastliny dôležité výhody. [4]

Semená rozptýlené mravcami (myrmecochory) sú nielen rozptýlené na krátke vzdialenosti, ale sú tiež pochované pod zemou. Tieto semená sa tak môžu vyhnúť nepriaznivým vplyvom prostredia, ako je požiar alebo sucho, dostať sa na mikromiesta bohaté na živiny a prežiť dlhšie ako iné semená. [5] Tieto vlastnosti sú vlastné myrmekochórii, ktorá tak môže poskytnúť ďalšie výhody, ktoré nie sú prítomné v iných spôsoboch šírenia. [6]

Napokon, v inom meradle môže šírenie semien umožniť rastlinám kolonizovať voľné biotopy a dokonca aj nové geografické oblasti. [7] Disperzné vzdialenosti a miesta depozície závisia od rozsahu pohybu dispergátora a dlhšie dispergačné vzdialenosti sa niekedy dosahujú pomocou diplochórie, sekvenčného rozptylu pomocou dvoch alebo viacerých rôznych mechanizmov rozptylu. Nedávne dôkazy v skutočnosti naznačujú, že väčšina udalostí šírenia semien zahŕňa viac ako jednu fázu šírenia. [8]

Distribúcia semien je niekedy rozdelená na autochória (keď sa rozptýlenie dosiahne pomocou vlastných prostriedkov závodu) a alochória (ak sa získa externými prostriedkami).

Diaľková úprava

Distribúcia semien na veľké vzdialenosti (LDD) je typ priestorového rozptylu, ktorý je v súčasnosti definovaný dvoma formami, proporcionálnou a skutočnou vzdialenosťou. Kondícia a prežitie rastlín môže silne závisieť od tejto metódy šírenia semien v závislosti od určitých faktorov prostredia. Prvá forma LDD, proporcionálna vzdialenosť, meria percento semien (1 % z celkového počtu vyprodukovaných semien), ktoré prejdú najväčšiu vzdialenosť z 99 % rozdelenia pravdepodobnosti. [9] [10] Proporcionálna definícia LDD je v skutočnosti deskriptorom pre extrémnejšie udalosti rozptýlenia. Príkladom LDD by mohla byť rastlina vyvíjajúca špecifický vektor alebo morfológiu rozptýlenia, aby sa umožnilo rozptýlenie jej semien na veľkú vzdialenosť. Skutočná alebo absolútna metóda identifikuje LDD ako doslovnú vzdialenosť. Klasifikuje 1 km ako prahovú vzdialenosť pre šírenie semien. Tu prah znamená minimálnu vzdialenosť, na ktorú môže rastlina rozptýliť svoje semená a stále sa počíta ako LDD. [11] [10] Okrem proporcionálnej a skutočnej existuje aj druhá, nemerateľná forma LDD. Toto je známe ako neštandardná forma. O neštandardnú LDD ide vtedy, keď k šíreniu semien dochádza nezvyčajným a ťažko predvídateľným spôsobom. Príkladom by mohol byť vzácny alebo jedinečný incident, pri ktorom mali byť semená obyčajne závislého listnatého stromu na Madagaskare prevezené na pobrežie Južnej Afriky prostredníctvom pripevnenia ku kabelke morskej panny (puzdre na vajíčka), ktorú položil žralok alebo korčule. [12] [13] [14] [6] Hnacím faktorom pre evolučný význam LDD je to, že zvyšuje kondíciu rastlín znížením konkurencie susedných rastlín o potomstvo. Dnes však stále nie je jasné, ako špecifické vlastnosti, podmienky a kompromisy (najmä v rámci rozptýlenia krátkych semien) ovplyvňujú vývoj LDD.

Autochory Upraviť

Autochórne rastliny rozptyľujú svoje semeno bez akejkoľvek pomoci vonkajšieho vektora, v dôsledku čoho to značne obmedzuje rastliny, pokiaľ ide o vzdialenosť, na ktorú môžu rozptýliť svoje semeno. [15] Dva ďalšie typy autochórie, ktoré tu nie sú podrobne opísané blastochory, kde sa stonka rastliny plazí po zemi a ukladá svoje semeno ďaleko od základne rastliny a herpochory (semeno sa plazí pomocou trichómov a zmien vlhkosti). [16]

Gravitačná úprava

Barochory alebo použitie gravitácie rastlín na rozptýlenie je jednoduchým prostriedkom na dosiahnutie rozptýlenia semien. Pôsobenie gravitácie na ťažšie plody spôsobí, že po dozretí odpadnú z rastliny. Plody vykazujúce tento typ šírenia zahŕňajú jablká, kokosové orechy a mučenky a tie s tvrdšími škrupinami (ktoré sa často odkotúľajú od rastliny, aby získali väčšiu vzdialenosť). Rozptýlenie gravitácie umožňuje aj neskorší prenos vodou alebo zvieraťom. [17]

Balistický rozptyl Edit

Ballochory je typ rozptýlenia, kde je semeno násilne vymrštené explozívnym uvoľnením plodu. Sila, ktorá generuje výbuch, je často výsledkom turgorového tlaku v ovocí alebo v dôsledku vnútorného napätia v ovocí. [15] Niektoré príklady rastlín, ktoré rozptyľujú svoje semená autochórne, zahŕňajú: Arceuthobium spp., Cardamine hirsuta, Ecballium spp., Euphorbia heterophylla, [18] Geranium spp., Impatiens spp., Sucrea spp, Raddia spp. [19] a ďalšie. Výnimočným príkladom ballochory je Hura crepitans—Táto rastlina sa bežne nazýva dynamitový strom podľa zvuku vybuchujúceho ovocia. Výbuchy sú dostatočne silné na to, aby vrhli semeno až na 100 metrov. [20]

Hamamel využíva balistické rozptýlenie bez výbušných mechanizmov jednoduchým vytláčaním semien rýchlosťou 28 mph. [21]

Allochory Edit

Alochória sa vzťahuje na ktorýkoľvek z mnohých typov šírenia semien, kde sa na dispergovanie semien používa vektor alebo sekundárne činidlo. Tieto vektory môžu zahŕňať vietor, vodu, zvieratá alebo iné.

Vietor Upraviť

Rozptyľovanie vetra (anemochory) je jedným z primitívnejších spôsobov šírenia. Rozptyľovanie vetrom môže nadobudnúť jednu z dvoch základných foriem: semená alebo plody sa môžu vznášať vo vánku alebo sa môžu trepotať k zemi. [22] Klasické príklady týchto mechanizmov šírenia na miernej severnej pologuli zahŕňajú púpavy, ktoré majú na plodoch (nažky) pripevnený perový pappus, ktorý sa dá rozptýliť na veľké vzdialenosti, a javory, ktoré majú okrídlené plody (samary), ktoré trepotať sa k zemi.


Dôležitým obmedzením rozptylu vetra je potreba hojnej produkcie semien, aby sa maximalizovala pravdepodobnosť pristátia semien na mieste vhodnom na klíčenie. Niektoré rastliny rozptýlené vetrom, ako napríklad púpava, môžu upraviť svoju morfológiu, aby sa zvýšila alebo znížila rýchlosť klíčenia. [23] Tento mechanizmus rozptylu má tiež silné evolučné obmedzenia. Napríklad Cody a Overton (1996) zistili, že druhy v Asteraceae na ostrovoch mali tendenciu mať zníženú schopnosť šírenia (t. j. väčšiu masu semien a menší pappus) v porovnaní s tým istým druhom na pevnine. [24] Tiež Helonias bullata, druh trvácej byliny pôvodom zo Spojených štátov, sa vyvinul tak, aby využíval šírenie vetrom ako primárny mechanizmus šírenia semien, avšak obmedzený vietor v jeho biotope bráni semenám úspešne sa rozptýliť preč od svojich rodičov, čo vedie k zhlukom populácie. [25] Spoliehanie sa na rozptyl vetra je bežné u mnohých burinných alebo ruderálnych druhov. Medzi nezvyčajné mechanizmy šírenia vetra patrí tumbleweed, kde celú rastlinu (okrem koreňov) rozfúka vietor. Physalis plody, keď nie sú úplne zrelé, môžu byť niekedy rozptýlené vetrom v dôsledku priestoru medzi plodom a krycím kalichom, ktorý funguje ako vzduchový mechúr.

Úprava vody

Využívajú mnohé vodné (vodné obydlia) a niektoré suchozemské (suchozemské obydlia). hydrochoryalebo rozptýlenie semien vodou. Semená môžu cestovať na extrémne veľké vzdialenosti, v závislosti od špecifického spôsobu šírenia vody, to platí najmä pre plody, ktoré sú vodotesné a plávajú na vode.

Príkladom takejto rastliny je lekno. Kvety lekien vytvárajú plod, ktorý chvíľu pláva vo vode a potom klesá na dno, aby sa zakorenil na dne jazierka. Semená paliem môžu byť tiež rozptýlené vodou. Ak rastú v blízkosti oceánov, semená môžu byť transportované oceánskymi prúdmi na veľké vzdialenosti, čo umožňuje, aby sa semená rozptýlili až na iné kontinenty.

Mangrovové stromy rastú priamo z vody, keď sú ich semená zrelé, spadnú zo stromu a vyrastú korene, len čo sa dotknú akéhokoľvek druhu pôdy. Počas odlivu môžu spadnúť do pôdy namiesto vody a začať rásť presne tam, kde spadli. Ak je však hladina vody vysoká, môžu sa odniesť ďaleko od miesta, kde spadli. Mangrovové stromy často vytvárajú malé ostrovčeky, pretože v ich koreňoch sa hromadí špina a nečistoty a vytvárajú malé plochy pôdy.

Zvieratá: epi- a endozoochory Edit

Zvieratá môžu rozptýliť semená rastlín niekoľkými spôsobmi, všetky sú pomenované zoochory. Semená môžu byť prepravované na vonkajšej strane stavovcov (väčšinou cicavcov), proces známy ako epizoochória. Rastlinné druhy prenášané zvieratami zvonka môžu mať rôzne úpravy na rozptýlenie, vrátane adhezívneho hlienu a rôznych háčikov, ostňov a ostňov. [26] Typickým príkladom epizoochórnej rastliny je Trifolium angustifolium, druh starosvetskej ďateliny, ktorý priľne k srsti zvierat pomocou tuhých chĺpkov pokrývajúcich semeno. [7] Epizoochórne rastliny majú tendenciu byť bylinnými rastlinami s mnohými reprezentatívnymi druhmi z čeľadí Apiaceae a Asteraceae. [26] Epizoochória je však relatívne zriedkavým syndrómom rozptýlenia pre rastliny ako celok, percento rastlinných druhov so semenami prispôsobenými na transport na vonkajšej strane zvierat sa odhaduje pod 5 %. [26] Napriek tomu môže byť epizoochorický transport vysoko účinný, ak sa semená prichytia na zvieratá so širokým rozsahom. Táto forma šírenia semien sa podieľa na rýchlej migrácii rastlín a šírení inváznych druhov. [7]

Šírenie semien prostredníctvom požitia stavovcami (väčšinou vtákmi a cicavcami), príp endozoochória, je mechanizmus šírenia pre väčšinu druhov stromov. [27] Endozoochória je vo všeobecnosti koevolučný vzájomný vzťah, v ktorom rastlina obklopuje semená jedlým, výživným ovocím ako dobrá potrava pre zvieratá, ktoré ju konzumujú. Vtáky a cicavce sú najdôležitejšími rozprašovačmi semien, ale široká škála iných živočíchov vrátane korytnačiek, rýb a hmyzu (napr. strom wētā a sutina wētā) môže prenášať životaschopné semená. [28] [29] Presné percento druhov drevín rozptýlených endozoochóriou sa medzi jednotlivými biotopmi líši, ale v niektorých tropických dažďových pralesoch sa môže pohybovať až nad 90 %. [27] Rozširovaniu semien zvieratami v tropických dažďových pralesoch sa venuje veľká pozornosť a táto interakcia sa považuje za dôležitú silu formujúcu ekológiu a vývoj populácií stavovcov a stromov. [30] V trópoch môžu rozptyľovače semien veľkých zvierat (ako sú tapíry, šimpanzy, čiernobiele koliby, tukany a zoborožce) rozptýliť veľké semená pomocou niekoľkých ďalších látok na šírenie semien. Vyhynutie týchto veľkých plodov v dôsledku pytliactva a straty biotopov môže mať negatívny vplyv na populácie stromov, ktoré sú od nich závislé, pokiaľ ide o šírenie semien a zníženie genetickej diverzity. [31] [32] Obmenou endozoochórie je skôr regurgitácia než celá cesta cez tráviaci trakt. [33] Rozptyľovanie semien vtákmi a inými cicavcami sa dokáže prichytiť na perie a chlpy týchto stavovcov, čo je ich hlavný spôsob šírenia. [34]

Šírenie semien mravcami (myrmekochory) je mechanizmus rozptylu mnohých kríkov južnej pologule alebo podrastových bylín severnej pologule. [5] Semená myrmekochórnych rastlín majú na lipidy bohatú väzbu nazývanú elaiozóm, ktorá priťahuje mravce. Mravce nosia takéto semená do svojich kolónií, kŕmia elaiozómom svoje larvy a inak neporušené semeno vyhodia do podzemnej komory. [35] Myrmecochory je teda koevolučný vzájomný vzťah medzi rastlinami a mravcami, ktorí rozptyľujú semená. Myrmecochory sa nezávisle vyvinula najmenej 100-krát v kvitnúcich rastlinách a odhaduje sa, že je prítomná v najmenej 11 000 druhoch, ale pravdepodobne až v 23 000 alebo 9 % všetkých druhov kvitnúcich rastlín. [5] Myrmekochórne rastliny sa najčastejšie vyskytujú vo vegetácii fynbos vo floristickej oblasti Cape v Južnej Afrike, vo vegetácii kwonganu a iných typoch suchých biotopov Austrálie, v suchých lesoch a pastvinách v oblasti Stredozemného mora a v lesoch severného mierneho pásma západnej Eurázie a východného severu. Amerika, kde je až 30–40 % podrastových bylín myrmekochórnych. [5] Rozptyľovanie rýchlosti mravcami je vzájomný vzťah a prospieva tak mravcom, ako aj rastline. [34]

Predátori semien, medzi ktoré patria mnohé hlodavce (napríklad veveričky) a niektoré vtáky (napríklad sojky), môžu tiež rozptýliť semená hromadením semien v skrytých schránkach. [36] Semená v schránkach sú zvyčajne dobre chránené pred inými predátormi semien a ak sa nezožijú, vyrastú z nich nové rastliny. Okrem toho môžu hlodavce rozptýliť semená aj vypľúvaním semien v dôsledku prítomnosti sekundárnych metabolitov v zrelom ovocí. [37] Nakoniec, semená môžu byť sekundárne dispergované zo semien uložených primárnymi živočíšnymi dispergátormi, proces známy ako diplochória. Napríklad je známe, že hnojové chrobáky rozptyľujú semená z chumáčov výkalov v procese zbierania hnoja, aby nakŕmili svoje larvy. [38]

Iné druhy zoochory sú chiropterochória (netopiermi), malakochória (u mäkkýšov, najmä suchozemských slimákov), ornitochory (podľa vtákov) a saurochory (nevtáčími sauropsidmi). Zoochória sa môže vyskytnúť vo viacerých fázach, napríklad cez diploendozoochória, kde primárny rozptyľovač (zviera, ktoré zožralo semeno) spolu so semenami, ktoré nesie, zožerie dravec, ktorý potom semeno nesie ďalej pred jeho uložením. [39]

Ľudia Upraviť

Rozptýlenie ľuďmi (antropochória) bol považovaný za formu rozptýlenia zvieratami. Jeho najrozšírenejšie a najintenzívnejšie prípady predstavujú výsadbu veľkej časti pôdy na planéte prostredníctvom poľnohospodárstva. V tomto prípade si ľudské spoločnosti vytvárajú dlhodobý vzťah k rastlinným druhom a vytvárajú podmienky pre ich rast.

Nedávny výskum poukazuje na to, že rozptyľovače ľudí sa líšia od rozptyľovačov zvierat tým, že majú oveľa vyššiu mobilitu založenú na technických prostriedkoch dopravy ľudí. [40] Na jednej strane rozptýlenie človekom pôsobí aj v menších regionálnych mierkach a poháňa dynamiku existujúcich biologických populácií. Na druhej strane, šírenie človekom môže pôsobiť vo veľkom geografickom rozsahu a viesť k šíreniu inváznych druhov. [41]

Ľudia môžu rozptýliť semená mnohými rôznymi spôsobmi a opakovane boli namerané niektoré prekvapivo veľké vzdialenosti. [42] Príkladmi sú: rozptýlenie na ľudskom oblečení (do 250 m), [43] na topánkach (do 5 km), [40] alebo autom (pravidelne

250 m, jednotlivé prípady > 100 km). [44] Rozptyľovanie semien autami môže byť formou neúmyselného transportu semien ľuďmi, ktorý môže dosiahnuť veľké vzdialenosti, väčšie ako iné konvenčné spôsoby šírenia. [45] Autá, ktoré prevážajú pôdu, môžu obsahovať životaschopné semená, štúdia Dunmaila J. Hodkinsona a Kena Thompsona zistila, že najbežnejšími semenami, ktoré boli prepravované vozidlom, boli skorocel širokolistý (Plantago major), Jednoročná lúčna tráva (Poa annua), drsná lúčna tráva (Poa trivialis), žihľava dvojdomá] (Urtica dioica) a divoký harmanček (Matricaria discoidea). [45]

Zámerné šírenie semien sa vyskytuje aj ako bombardovanie semien. To má riziká, pretože nevhodný pôvod môže zaviesť geneticky nevhodné rastliny do nového prostredia.

Šírenie semien má mnohé dôsledky pre ekológiu a evolúciu rastlín. Rozptýlenie je nevyhnutné pre migráciu druhov a v poslednom čase je schopnosť rozptylu dôležitým faktorom v tom, či sa druh transportovaný do nového biotopu človekom stane inváznym druhom alebo nie. [46] Predpokladá sa, že veľkú úlohu pri vzniku a udržiavaní druhovej diverzity bude zohrávať aj rozptýlenie. Napríklad myrmekochória zvýšila rýchlosť diverzifikácie viac ako dvojnásobne v rastlinných skupinách, v ktorých sa vyvinula, pretože myrmekochórne línie obsahujú viac ako dvakrát toľko druhov ako ich nemyrmekochórne sesterské skupiny. [47] Rozptýlenie semien mimo rodičovského organizmu má ústrednú úlohu v dvoch hlavných teóriách o tom, ako sa udržiava biodiverzita v prírodných ekosystémoch, v Janzen-Connellovej hypotéze a obmedzení náboru. [2] Rozptyľovanie semien je nevyhnutné na umožnenie migrácie kvitnúcich rastlín do lesa. Môže byť ovplyvnená produkciou rôznych ovocných morfov v rastlinách, fenoménom známym ako heterokarpia. [48] ​​Tieto ovocné morfy sa líšia veľkosťou a tvarom a majú rôzne rozsahy šírenia, čo umožňuje, aby sa semená rozptýlili na rôzne vzdialenosti a prispôsobili sa rôznym prostrediam. [48]

Okrem toho rýchlosť a smer vetra majú veľký vplyv na proces rozptylu a následne vzory ukladania plávajúcich semien v stojatých vodných útvaroch. Doprava semien je vedená smerom vetra. To ovplyvňuje kolonizáciu nachádzajúcu sa na brehoch rieky alebo mokradí susediacich s potokmi vzhľadom na odlišné smery vetra. Proces rozptylu vetra môže tiež ovplyvniť spojenia medzi vodnými útvarmi. Vietor hrá v podstate väčšiu úlohu pri šírení semien prenášaných vodou v krátkom časovom období, dňoch a ročných obdobiach, ale ekologický proces umožňuje, aby sa proces stal vyváženým počas časového obdobia niekoľkých rokov. Pri zvažovaní dôsledkov vetra na ekologický proces je podstatný časový úsek, v ktorom dochádza k rozptylu.


Biológia a správanie

Pomocou tohto rýchleho sprievodcu sa naučíte základy biológie a správania vlka.

Komunikácia

Reprodukcia

Zvyčajne sa rozmnožuje iba dominantný pár, avšak v oblastiach, kde je vysoký pomer koristi na vlka, ako napríklad v Yellowstonskom národnom parku, môže byť v jednej svorke viacero vrhov. V západnej oblasti Veľkých jazier sa vlci rozmnožujú vo februári až marci a po 63-dňovom období gravidity sa koncom apríla alebo začiatkom mája narodí štyri až šesť mláďat. Čím vyššia je však zemepisná šírka, tým neskorší chov. Napríklad vlci v severnej Kanade žijúci v zemepisnej šírke 71 stupňov sa rozmnožujú koncom marca až apríla.

Vývoj mláďat

Prežitie šteniatok

Prežitie mláďat priamo súvisí s dostupnosťou koristi. Dostupnosť koristi je vo všeobecnosti vyššia v oblastiach, ktoré sú novo kolonizované vlkmi, kde boli vlci nedávno reintrodukovaní alebo kde sa lovia dospelí vlci.

Prežitie a dlhovekosť dospelých

Celkové prežitie ročných a dospelých vlkov v západnej oblasti Veľkých jazier sa zdokumentovalo medzi 60 % a 80 %. Je známe, že siví vlci žijú vo voľnej prírode až 13 rokov a v zajatí 16 rokov. Priemery sa však líšia v závislosti od geografickej polohy.

Spoznajte kostrový systém vlka s týmto 3-dimenzionálnym virtuálnym vlkom, interaktívnou kostrou vlka vytvorenou pre hodiny zooarcheológie na University of Wyoming.

Veľkosť balenia a územia

Počet jedincov na svorku môže byť veľmi variabilný, ale priemerne štyri až osem počas zimy v západnej oblasti Veľkých jazier s rekordmi až 16. Veľkosť svorky môže byť v niektorých častiach Kanady a Aljašky až 30 alebo viac. Vlčia svorka sa bude túlať a brániť územie od 25 do 100 míľ v západnej oblasti Veľkých jazier. Územia môžu dosahovať stovky štvorcových míľ, kde je hustota koristi nízka, ako napríklad v severozápadnej Kanade.

Rozptýlenie a schopnosť kolonizovať nové oblasti

Rozptýlenie je primárny spôsob, akým vlci kolonizujú nové oblasti a zachovávajú genetickú diverzitu. O vlkoch je známe, že sa rozptýlia až do vzdialenosti 550 míľ, ale častejšie sa rozchádzajú na 50 – 100 míľ od svojej materskej svorky. Vo všeobecnosti sa vlci rozchádzajú vo veku 1 – 2 rokov, keď dosiahnu pohlavnú dospelosť, hoci niektorí dospelí sa tiež rozchádzajú. V každom okamihu môže byť 5 – 20 percent populácie vlkov rozptýlených jedincov. Zvyčajne sa vlk rozpŕchne, aby našiel jedinca opačného pohlavia, našiel územie a založil novú svorku. Niektoré dispergátory spájajú už vytvorené balíčky.

Požiadavky na biotopy

Wolves can occur wherever there is a sufficient number of large ungulates such as deer, moose, elk, caribou, bison, and musk ox. Wolves were once considered a wilderness animal, however if human-caused mortality is kept below certain levels, wolves can live in most areas. Historically, they once occupied every habitat that had sufficient prey in North America from mid Mexico to the polar ice pack.

Food Requirements

Wolves can survive on 2.5 pounds of food per day, but require about five to seven pounds per day to reproduce successfully. Wolves are estimated to eat 10 pounds of food per day on average. Wolves don’t actually eat every day, however as they live a feast or famine lifestyle. They may go several days without a meal and them gorge on over 20 pounds of meat when a kill is made. Wolves primarily feed on prey animals larger than themselves as this provides food for many individuals. However, wolves will prey upon smaller mammals such as beaver and hare. Because wolves as a species inhabit a much wider area than its prey species, different populations of wolves prey upon different animals. Wolves located in the Western Great Lakes region typically prey upon whitetail deer whereas wolves in central Canada prey primarily on caribou.

Hunting and Feeding Behavior

Impacts on Prey

Wolf kill rates vary in relation to winter severity. Young, old, and sick prey animals are often nutritionally stressed and have difficulty traveling in deep snow. Wolf kill rates are highest during severe winters and the following spring. Sometimes wolf predation can keep prey populations at low levels for extended periods, but habitat alterations like forest cutting or fire, improved weather conditions, and human management practices allow prey populations to quickly recover.

One example of the predator-prey dynamic is that the reductions in ungulate herds caused by wolves increases habitat quality and helps rid the herd of genetically unfit and diseased individuals. This results in long term maintenance of a healthier ungulate herd. For example, deer and wolves have evolved together and wolf predation has played a crucial role in making the deer what it is today.

Population Cycles

Wolf density often changes with the density of their primary prey. For example, in the northern Great Lakes region, the severe winters of 1995-96 and 1996-97 resulted in substantial numbers of deer being stressed and many starved or were killed by wolves. This provided a readily available food supply to wolves and increased their survival.

However, wolf numbers usually decline a year or two following the decline of primary prey. In addition to other factors, the mild winters since 1997 have been favorable to deer populations by increasing the winter survival of deer and in turn increasing the number of fawns being born.

Potential for Population Change

With abundant food and low human-caused mortality, wolves have a high capacity for population growth. In fact, in the right conditions, wolf populations can double in two to three years. From 1997 to 2000 the wolf population in the Northern Rocky states doubled from 200 to 400. Wolf populations can decline, however, if human-caused mortality is consistently greater than 28-50% of the fall wolf population.


Obsah

The concept of the keystone species was introduced in 1969 by the zoologist Robert T. Paine. [1] [2] Paine developed the concept to explain his observations and experiments on the relationships between marine invertebrates of the intertidal zone (between the high and low tide lines), including starfish and mussels. He removed the starfish from an area, and documented the effects on the ecosystem. [3] In his 1966 paper, Food Web Complexity and Species Diversity, Paine had described such a system in Makah Bay in Washington. [4] In his 1969 paper, Paine proposed the keystone species concept, using Pisaster ochraceus, a species of starfish generally known as ochre starfish, and Mytilus californianus, a species of mussel, as a primary example. [1] The ochre starfish is a generalist predator and feeds on chitons, limpets, snails, barnacles, echinoids and even decapod crustacea. The favourite food for these starfish is the mussel which is a dominant competitor for the space on the rocks. The ochre starfish keeps the population numbers of the mussels in check along with the other preys allowing the other seaweeds, sponges and anemones to co-exist that ochre starfish do not consume. When Paine removed the ochre starfish the mussels quickly outgrew the other species crowding them out. The concept became popular in conservation, and was deployed in a range of contexts and mobilized to engender support for conservation, especially where human activities had damaged ecosystems, such as by removing keystone predators. [5] [6]

A keystone species was defined by Paine as a species that has a disproportionately large effect on its environment relative to its abundance. [7] It has been defined operationally by Davic in 2003 as "a strongly interacting species whose top-down effect on species diversity and competition is large relative to its biomass dominance within a functional group." [8]

A classic keystone species is a predator that prevents a particular herbivorous species from eliminating dominant plant species. If prey numbers are low, keystone predators can be even less abundant and still be effective. Yet without the predators, the herbivorous prey would explode in numbers, wipe out the dominant plants, and dramatically alter the character of the ecosystem. The exact scenario changes in each example, but the central idea remains that through a chain of interactions, a non-abundant species has an outsized impact on ecosystem functions. For example, the herbivorous weevil Euhrychiopsis lecontei is thought to have keystone effects on aquatic plant diversity by foraging on nuisance Eurasian watermilfoil in North American waters. [9] Similarly, the wasp species Agelaia vicina has been labeled a keystone species for its unparalleled nest size, colony size, and high rate of brood production. The diversity of its prey and the quantity necessary to sustain its high rate of growth have a direct impact on other species around it. [7]

The keystone concept is defined by its ecological effects, and these in turn make it important for conservation. In this it overlaps with several other species conservation concepts such as flagship species, indicator species, and umbrella species. For example, the jaguar is a charismatic big cat which meets all of these definitions: [10]

The jaguar is an umbrella species, flagship species, and wilderness quality indicator. It promotes the goals of carnivore recovery, protecting and restoring connectivity through Madrean woodland and riparian areas, and protecting and restoring riparian areas. . A reserve system that protects jaguars is an umbrella for many other species. . the jaguar [is] a keystone in subtropical and tropical America .


Obsah

The idea of agent-based modeling was developed as a relatively simple concept in the late 1940s. Since it requires computation-intensive procedures, it did not become widespread until the 1990s.

Early developments Edit

The history of the agent-based model can be traced back to the Von Neumann machine, a theoretical machine capable of reproduction. The device von Neumann proposed would follow precisely detailed instructions to fashion a copy of itself. The concept was then built upon by von Neumann's friend Stanislaw Ulam, also a mathematician Ulam suggested that the machine be built on paper, as a collection of cells on a grid. The idea intrigued von Neumann, who drew it up—creating the first of the devices later termed cellular automata. Another advance was introduced by the mathematician John Conway. He constructed the well-known Game of Life. Unlike von Neumann's machine, Conway's Game of Life operated by simple rules in a virtual world in the form of a 2-dimensional checkerboard.

The Simula programming language, developed in the mid 1960s and widely implemented by the early 1970s, was the first framework for automating step-by-step agent simulations.

1970s and 1980s: the first models Edit

One of the earliest agent-based models in concept was Thomas Schelling's segregation model, [6] which was discussed in his paper "Dynamic Models of Segregation" in 1971. Though Schelling originally used coins and graph paper rather than computers, his models embodied the basic concept of agent-based models as autonomous agents interacting in a shared environment with an observed aggregate, emergent outcome.

In the early 1980s, Robert Axelrod hosted a tournament of Prisoner's Dilemma strategies and had them interact in an agent-based manner to determine a winner. Axelrod would go on to develop many other agent-based models in the field of political science that examine phenomena from ethnocentrism to the dissemination of culture. [7] By the late 1980s, Craig Reynolds' work on flocking models contributed to the development of some of the first biological agent-based models that contained social characteristics. He tried to model the reality of lively biological agents, known as artificial life, a term coined by Christopher Langton.

The first use of the word "agent" and a definition as it is currently used today is hard to track down. One candidate appears to be John Holland and John H. Miller's 1991 paper "Artificial Adaptive Agents in Economic Theory", [8] based on an earlier conference presentation of theirs.

At the same time, during the 1980s, social scientists, mathematicians, operations researchers, and a scattering of people from other disciplines developed Computational and Mathematical Organization Theory (CMOT). This field grew as a special interest group of The Institute of Management Sciences (TIMS) and its sister society, the Operations Research Society of America (ORSA).

1990s: expansion Edit

The 1990s were especially notable for the expansion of ABM within the social sciences, one notable effort was the large-scale ABM, Sugarscape, developed by Joshua M. Epstein and Robert Axtell to simulate and explore the role of social phenomena such as seasonal migrations, pollution, sexual reproduction, combat, and transmission of disease and even culture. [9] Other notable 1990s developments included Carnegie Mellon University's Kathleen Carley ABM, [10] to explore the co-evolution of social networks and culture. During this 1990s timeframe Nigel Gilbert published the first textbook on Social Simulation: Simulation for the social scientist (1999) and established a journal from the perspective of social sciences: the Journal of Artificial Societies and Social Simulation (JASSS). Other than JASSS, agent-based models of any discipline are within scope of SpringerOpen journal Complex Adaptive Systems Modeling (CASM). [11]

Through the mid-1990s, the social sciences thread of ABM began to focus on such issues as designing effective teams, understanding the communication required for organizational effectiveness, and the behavior of social networks. CMOT—later renamed Computational Analysis of Social and Organizational Systems (CASOS)—incorporated more and more agent-based modeling. Samuelson (2000) is a good brief overview of the early history, [12] and Samuelson (2005) and Samuelson and Macal (2006) trace the more recent developments. [13] [14]

In the late 1990s, the merger of TIMS and ORSA to form INFORMS, and the move by INFORMS from two meetings each year to one, helped to spur the CMOT group to form a separate society, the North American Association for Computational Social and Organizational Sciences (NAACSOS). Kathleen Carley was a major contributor, especially to models of social networks, obtaining National Science Foundation funding for the annual conference and serving as the first President of NAACSOS. She was succeeded by David Sallach of the University of Chicago and Argonne National Laboratory, and then by Michael Prietula of Emory University. At about the same time NAACSOS began, the European Social Simulation Association (ESSA) and the Pacific Asian Association for Agent-Based Approach in Social Systems Science (PAAA), counterparts of NAACSOS, were organized. As of 2013, these three organizations collaborate internationally. The First World Congress on Social Simulation was held under their joint sponsorship in Kyoto, Japan, in August 2006. [ potrebná citácia ] The Second World Congress was held in the northern Virginia suburbs of Washington, D.C., in July 2008, with George Mason University taking the lead role in local arrangements.

2000s and later Edit

More recently, Ron Sun developed methods for basing agent-based simulation on models of human cognition, known as cognitive social simulation. [15] Bill McKelvey, Suzanne Lohmann, Dario Nardi, Dwight Read and others at UCLA have also made significant contributions in organizational behavior and decision-making. Since 2001, UCLA has arranged a conference at Lake Arrowhead, California, that has become another major gathering point for practitioners in this field. [ potrebná citácia ]

Most computational modeling research describes systems in equilibrium or as moving between equilibria. Agent-based modeling, however, using simple rules, can result in different sorts of complex and interesting behavior. The three ideas central to agent-based models are agents as objects, emergence, and complexity.

Agent-based models consist of dynamically interacting rule-based agents. The systems within which they interact can create real-world-like complexity. Typically agents are situated in space and time and reside in networks or in lattice-like neighborhoods. The location of the agents and their responsive behavior are encoded in algorithmic form in computer programs. In some cases, though not always, the agents may be considered as intelligent and purposeful. In ecological ABM (often referred to as "individual-based models" in ecology), agents may, for example, be trees in forest, and would not be considered intelligent, although they may be "purposeful" in the sense of optimizing access to a resource (such as water). The modeling process is best described as inductive. The modeler makes those assumptions thought most relevant to the situation at hand and then watches phenomena emerge from the agents' interactions. Sometimes that result is an equilibrium. Sometimes it is an emergent pattern. Sometimes, however, it is an unintelligible mangle.

In some ways, agent-based models complement traditional analytic methods. Where analytic methods enable humans to characterize the equilibria of a system, agent-based models allow the possibility of generating those equilibria. This generative contribution may be the most mainstream of the potential benefits of agent-based modeling. Agent-based models can explain the emergence of higher-order patterns—network structures of terrorist organizations and the Internet, power-law distributions in the sizes of traffic jams, wars, and stock-market crashes, and social segregation that persists despite populations of tolerant people. Agent-based models also can be used to identify lever points, defined as moments in time in which interventions have extreme consequences, and to distinguish among types of path dependency.

Rather than focusing on stable states, many models consider a system's robustness—the ways that complex systems adapt to internal and external pressures so as to maintain their functionalities. The task of harnessing that complexity requires consideration of the agents themselves—their diversity, connectedness, and level of interactions.

Framework Edit

Recent work on the Modeling and simulation of Complex Adaptive Systems has demonstrated the need for combining agent-based and complex network based models. [16] [17] [18] describe a framework consisting of four levels of developing models of complex adaptive systems described using several example multidisciplinary case studies:

  1. Complex Network Modeling Level for developing models using interaction data of various system components.
  2. Exploratory Agent-based Modeling Level for developing agent-based models for assessing the feasibility of further research. This can e.g. be useful for developing proof-of-concept models such as for funding applications without requiring an extensive learning curve for the researchers.
  3. Descriptive Agent-based Modeling (DREAM) for developing descriptions of agent-based models by means of using templates and complex network-based models. Building DREAM models allows model comparison across scientific disciplines.
  4. Validated agent-based modeling using Virtual Overlay Multiagent system (VOMAS) for the development of verified and validated models in a formal manner.

Other methods of describing agent-based models include code templates [19] and text-based methods such as the ODD (Overview, Design concepts, and Design Details) protocol. [20]

The role of the environment where agents live, both macro and micro, [21] is also becoming an important factor in agent-based modelling and simulation work. Simple environment affords simple agents, but complex environments generates diversity of behaviour. [22]

In modeling complex adaptive systems Edit

We live in a very complex world where we face complex phenomena such as the formation of social norms and emergence of new disruptive technologies. To better understand such phenomena, social scientists often use a reductionism approach where they reduce complex systems to lower-lever variables and model the relationships among them through a scheme of equations such as partial differential equation (PDE) [ potrebná citácia ]. This approach that is called equation-based modeling (EBM) has some basic weaknesses in modeling real complex systems. EBMs emphasize nonrealistic assumptions, such as unbounded rationality and perfect information, while adaptability, evolvability, and network effects go unaddressed [ potrebná citácia ]. In tackling deficiencies of reductionism, the framework of complex adaptive systems (CAS) has proven very influential in the past two decades [ potrebná citácia ]. In contrast to reductionism, in the CAS framework, complex phenomena are studied in an organic manner where their agents are supposed to be both boundedly rational and adaptive [ potrebná citácia ]. As a powerful methodology for CAS modeling, agent-based modeling (ABM) has gained a growing popularity among academics and practitioners. ABMs show how agents’ simple behavioral rules and their local interactions at micro-scale can generate surprisingly complex patterns at macro-scale. [23]

In biology Edit

Agent-based modeling has been used extensively in biology, including the analysis of the spread of epidemics, [24] and the threat of biowarfare, biological applications including population dynamics, [25] stochastic gene expression, [26] plant-animal interactions, [27] vegetation ecology, [28] landscape diversity, [29] sociobiology, [30] the growth and decline of ancient civilizations, evolution of ethnocentric behavior, [31] forced displacement/migration, [32] language choice dynamics, [33] cognitive modeling, and biomedical applications including modeling 3D breast tissue formation/morphogenesis, [34] the effects of ionizing radiation on mammary stem cell subpopulation dynamics, [35] inflammation, [36] [37] and the human immune system. [38] Agent-based models have also been used for developing decision support systems such as for breast cancer. [39] Agent-based models are increasingly being used to model pharmacological systems in early stage and pre-clinical research to aid in drug development and gain insights into biological systems that would not be possible a priori. [40] Military applications have also been evaluated. [41] Moreover, agent-based models have been recently employed to study molecular-level biological systems. [42] [43] [44]

In epidemiology Edit

Agent-based models now complement traditional compartmental models, the usual type of epidemiological models. ABMs have been shown to be superior to compartmental models in regard to the accuracy of predictions. [45] [46] Recently, ABMs such as CovidSim by epidemiologist Neil Ferguson, have been used to inform public health (nonpharmaceutical) interventions against the spread of SARS-CoV-2. [47] Epidemiological ABMs have been criticized for simplifying and unrealistic assumptions. [48] [49] Still, they can be useful in informing decisions regarding mitigation and suppression measures in cases when ABMs are accurately calibrated. [50]

In business, technology and network theory Edit

Agent-based models have been used since the mid-1990s to solve a variety of business and technology problems. Examples of applications include marketing, [51] organizational behaviour and cognition, [52] team working, [53] supply chain optimization and logistics, modeling of consumer behavior, including word of mouth, social network effects, distributed computing, workforce management, and portfolio management. They have also been used to analyze traffic congestion. [54]

Recently, agent based modelling and simulation has been applied to various domains such as studying the impact of publication venues by researchers in the computer science domain (journals versus conferences). [55] In addition, ABMs have been used to simulate information delivery in ambient assisted environments. [56] A November 2016 article in arXiv analyzed an agent based simulation of posts spread in Facebook. [57] In the domain of peer-to-peer, ad hoc and other self-organizing and complex networks, the usefulness of agent based modeling and simulation has been shown. [58] The use of a computer science-based formal specification framework coupled with wireless sensor networks and an agent-based simulation has recently been demonstrated. [59]

Agent based evolutionary search or algorithm is a new research topic for solving complex optimization problems. [60]

In economics and social sciences Edit

Prior to, and in the wake of the 2008 financial crisis, interest has grown in ABMs as possible tools for economic analysis. [61] [62] ABMs do not assume the economy can achieve equilibrium and "representative agents" are replaced by agents with diverse, dynamic, and interdependent behavior including herding. ABMs take a "bottom-up" approach and can generate extremely complex and volatile simulated economies. ABMs can represent unstable systems with crashes and booms that develop out of non-linear (disproportionate) responses to proportionally small changes. [63] A July 2010 article in The Economist looked at ABMs as alternatives to DSGE models. [63] The journal Príroda also encouraged agent-based modeling with an editorial that suggested ABMs can do a better job of representing financial markets and other economic complexities than standard models [64] along with an essay by J. Doyne Farmer and Duncan Foley that argued ABMs could fulfill both the desires of Keynes to represent a complex economy and of Robert Lucas to construct models based on microfoundations. [65] Farmer and Foley pointed to progress that has been made using ABMs to model parts of an economy, but argued for the creation of a very large model that incorporates low level models. [66] By modeling a complex system of analysts based on three distinct behavioral profiles – imitating, anti-imitating, and indifferent – financial markets were simulated to high accuracy. Results showed a correlation between network morphology and the stock market index. [67] However, the ABM approach has been criticized for its lack of robustness between models, where similar models can yield very different results. [68] [69]

ABMs have been deployed in architecture and urban planning to evaluate design and to simulate pedestrian flow in the urban environment [70] and the examination of public policy applications to land-use. [71] There is also a growing field of socio-economic analysis of infrastructure investment impact using ABM's ability to discern systemic impacts upon a socio-economic network. [72]

Organizational ABM: agent-directed simulation Edit

The agent-directed simulation (ADS) metaphor distinguishes between two categories, namely "Systems for Agents" and "Agents for Systems." [73] Systems for Agents (sometimes referred to as agents systems) are systems implementing agents for the use in engineering, human and social dynamics, military applications, and others. Agents for Systems are divided in two subcategories. Agent-supported systems deal with the use of agents as a support facility to enable computer assistance in problem solving or enhancing cognitive capabilities. Agent-based systems focus on the use of agents for the generation of model behavior in a system evaluation (system studies and analyses).

Self-driving cars Edit

Hallerbach et al. discussed the application of agent-based approaches for the development and validation of automated driving systems via a digital twin of the vehicle-under-test and microscopic traffic simulation based on independent agents. [74] Waymo has created a multi-agent simulation environment Carcraft to test algorithms for self-driving cars. [75] [76] It simulates traffic interactions between human drivers, pedestrians and automated vehicles. People's behavior is imitated by artificial agents based on data of real human behavior. The basic idea of using agent-based modeling to understand self-driving cars was discussed as early as 2003. [77]

Many ABM frameworks are designed for serial von-Neumann computer architectures, limiting the speed and scalability of implemented models. Since emergent behavior in large-scale ABMs is dependent of population size, [78] scalability restrictions may hinder model validation. [79] Such limitations have mainly been addressed using distributed computing, with frameworks such as Repast HPC [80] specifically dedicated to these type of implementations. While such approaches map well to cluster and supercomputer architectures, issues related to communication and synchronization, [81] [82] as well as deployment complexity, [83] remain potential obstacles for their widespread adoption.

A recent development is the use of data-parallel algorithms on Graphics Processing Units GPUs for ABM simulation. [78] [84] [85] The extreme memory bandwidth combined with the sheer number crunching power of multi-processor GPUs has enabled simulation of millions of agents at tens of frames per second.

Integration with other modeling forms Edit

Since Agent-Based Modeling is more of a modeling framework than a particular piece of software or platform, it has often been used in conjunction with other modeling forms. For instance, agent-based models have also been combined with Geographic Information Systems (GIS). This provides a useful combination where the ABM serves as a process model and the GIS system can provide a model of pattern. [86] Similarly, Social Network Analysis (SNA) tools and agent-based models are sometimes integrated, where the ABM is used to simulate the dynamics on the network while the SNA tool models and analyzes the network of interactions. [87]

Verification and validation (V&V) of simulation models is extremely important. [88] [89] Verification involves making sure the implemented model matches the conceptual model, whereas validation ensures that the implemented model has some relationship to the real-world. Face validation, sensitivity analysis, calibration, and statistical validation are different aspects of validation. [90] A discrete-event simulation framework approach for the validation of agent-based systems has been proposed. [91] A comprehensive resource on empirical validation of agent-based models can be found here. [92]


Coevolution Examples

Predator-Prey Coevolution

The predator-prey relationship is one of the most common examples of coevolution. In this respect, there is a selective pressure on the prey to avoid capture and thus, the predator must evolve to become more effective hunters. In this manner, predator-prey coevolution is analogous to an evolutionary arms race and the development of specific adaptations, especially in prey species, to avoid or discourage predation.

Herbivores and plants

Similar to the predator-prey relationship, another common example of coevolution is the relationship between herbivore species and the plants that they consume. One example is that of the lodgepole pine seeds, which both red squirrels and crossbills eat in various regions of the Rocky Mountains. Both herbivores have different tactics for extracting the seeds from the lodgepole pine cone the squirrels will simply gnaw through the pine cone, whereas the crossbills have specialized mandibles for extracting the seeds. Thus, in regions where red squirrels are more prevalent, the lodgepole pine cones are denser, contain fewer seeds, and have thinner scales to prevent the squirrels from obtaining the seeds. However, in regions where crossbills are more prevalent, the cones are lighter and contain thick scales, so as to prevent the crossbills from accessing the seeds. Thus, the lodgepole pine is concurrently coevolving with both of these herbivore species.

Acacia ants and Acacias

An example of coevolution that is not characteristic of an arms race, but one which provides a mutual benefit to both a plant species and insect is that of the acacia ants and acacia plants. In this relationship, the plant and ants have coevolved to have a symbiotic relationship in which the ants provide the plant with protection against other potentially damaging insects, as well as other plants which may compete for nutrients and sunlight. In return, the plant provides the ants with shelter and essential nutrients for the ants and their growing larvae (shown below).

Flowering Plants and Pollinators

Another example of beneficial coevolution is the relationship between flowering plants and the respective insect and bird species that pollinate them. In this respect, flowering plants and pollinators have developed co-adaptations that allow flowers to attract pollinators, and insects and birds have developed specialized adaptations for extracting nectar and pollen from the plants (shown below).

Research indicates that there are at least three traits that flowering plants have evolved to attract pollinators:

  • Distinct visual cues: flowering plants have evolved bright colors, stripes, patterns, and colors specific to the pollinator. For example, flowering plants seeking to attract insect pollinators are typically blue an ultraviolet, whereas red and orange are designed to attract birds.
  • Scent: flowering plants use scents as a means of instructing insects as to their location. Since scents become stronger closer to the plant, the insect is able to hone-in and land on that plant to extract its nectar.
  • Some flowers use chemical and tactile means to mimic female insect species to attract the male species. For example, orchids secrete a chemical that is the same as the pheromones of bee and wasp species. When the male insect lands on the flower and attempts to copulate, the pollen is transferred to him.

1. Which of the following statements is TRUE regarding coevolution?
A. Coevolution can result in a symbiotic or mutually beneficial relationship between two species.
B. Coevolution can be the result of selective pressures between two species, resulting in an arms race between them.
C. Both A and B are correct
D. Žiadny z vyššie uvedených

2. Which of the following is NOT an example of coevolution?
A. Acacia ants and lodgepole pines
B. Acacia ants and acacia plants
C. Crossbills and lodgepole pines
D. Red squirrels and lodgepole pines


Referencie

Airth R, Foerster GE (1962) The isolation of catalytic components required for cell-free fungal bioluminescence. Archives of Biochemistry and Biophysic, 97: 567–573.

Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S (2014) Ime4: Linear mixed-effects models using Eigen and S4. R package version 1.1-7: https://doi.org/CRAN.R-project.org/package=Ime4.

Bermudes D, Petersen RH, Nealson KH (1992) Low-level bio-luminescence detected in Mycena haematopus basidiocarps. Mycologia 84: 799–802.

Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008) Fungi bioluminescence revisited. Photochemical and Photobiological Science 7: 170–182.

Desjardin DE, Perry BA, Lodge DJ, Stevani CV, Nagasawa E (2010) Luminescent Mycena: new and noteworthy species. Mycologia 102: 459–477.

Fäldt J, Jonsell M, Norlanderg G, Borg-Karlson A-K (1999) Volatiles of bracket fungi Fomitopsis pinicola a Fomes fomentarius and their functions as insect attractants. Journal of Chemical Ecology 25: 567–590.

Harvey EN (1952) Bioluminiscencia. New York: Academic Press.

Hasting J (1983) Biological diversity, chemical mechanisms, and the evolutionary origins of bioluminescent systems. Journal of Molecular Evolution 19: 309–321.

Herring PJ (1994) Luminous fungi. Mykológ 8: 181–183.

Jess S, Bingham J (2004) The spectral specific responses of Lycoriella ingenua a Megaselia halterata during mushroom cultivation. Journal of Agricultural Science 142: 421–430.

Matheny PB, Curtis J M, Hofstetter V, Aime MC, Moncalvo J-M, a kol. (2006) Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia 98: 982–995.

Moncalvo J-M, Vilgalys R, Redhead SA, Johnson JE, James TY, a kol. (2002) One hundred and seventeen clades of euagarics. Molekulárna fylogenetika a evolúcia 23: 357–400.

Oliveira AG, Desjardin DE, Perry BA, Stevani CV (2012) Evidence that a single bioluminescent system is shared by all known bioluminescent fungal lineages. Photochemical and Photobiological Sciences 11: 848–852.

Oliviera AG, Stevani CV, Waldenmaier HE, Viviani V, Emerson JM, a kol. (2015) Circadian control sheds light on fungal bioluminescence. Súčasná biológia 25: 964–968.

Rees J-F, de Wergifosse B, Noiset O, Dubuisson M, Janssens B, Thompson EM (1998) The origins of marine bioluminescence: turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools. Journal of Experimental Biology 201: 1211–1221.

Sivinski J (1981) Arthropods attracted to luminous fungi. Psyche: a Journal of Entomology 88: 383–390.

Team RC (2015) R: A language and environment for statistical computing. Vienna: Foundation for Statistical Computing https://doi.org/www.R-project.org/.

Weitz WHJ (2004) Naturally bioluminescent fungi. Mykológ 18: 4–5.